全 文 ：书封育三年对三种高寒草地群落土壤种子库的影响
邓斌１，任国华１，刘志云１，尚占环１，２，裴世芳１
（１．兰州大学青藏高原生态系统管理国际中心 草地农业生态系统国家重点实验室 草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；
２．中国科学院青藏高原研究所，北京１００１０１）
摘要：选择青藏高原黄河源区封育三年的灌丛草地、小嵩草退化草地和黑土滩等３个高寒草地群落为研究对象，利
用镜检法，对其土壤种子库的规模、物种组成、空间分布及与地上植被的相关性进行研究。结果表明，１）小嵩草退
化草地、黑土滩、灌丛草地围栏内外土壤种子库密度分别为（９９３８±１７８０）粒／ｍ２ 和（１５３３０±１８２７）粒／ｍ２、（４０７４
±４５９）粒／ｍ２ 和（３６４０±４８６）粒／ｍ２、（９８７９±１４５３）粒／ｍ２ 和（１２８９９±１６９５）粒／ｍ２，且只有小嵩草退化草地围栏
内外表现出差异显著。２）３种高寒草地群落围栏内外土壤种子库物种数目差异不显著，但禾本科与莎草科种子在
土壤种子库中所占的比例表现为围栏内＞围栏外，草地围栏能提高原生植被土壤种子库比例。３）各样地的土壤种
子库的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数有着相同的变化规律：黑土滩＞灌
丛草地＞小嵩草退化草地；Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度规律为：小嵩草退化草地＞黑土滩＞灌丛草地。３种高寒草地群落土壤
种子库与地上植被的Ｓｏｒｅｎｓｅｎ相似性指数大小范围为０．３２～０．６４，变化为：黑土滩＞小嵩草退化草地＞灌丛草
地，围栏内＞围栏外。４）土壤种子库主要集中在０～５ｃｍ土层中，平均占土壤种子库的比例为８８．５６％。黑土滩群
落围栏内外５～１０ｃｍ层土壤种子库种子数所占的比例要显著大于灌丛草地与小嵩草退化草地。围栏封育能够提
高退化高寒草地土壤种子库数量，对退化草地的恢复有重要作用。
关键词：高寒草地；封育；土壤种子库；灌丛草地；小嵩草退化草地；黑土滩
中图分类号：Ｓ８１２．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５００２３０９
青藏高原是我国重要的生态区域，对我国甚至世界的生态环境维持起到重要的作用。高寒草甸作为青藏高
原草地的主体植被类型，占整个高原面积的３３％［１］。近年来由于过度放牧、人为破坏与环境变化等诸多原因，高
寒草地退化已成为非常严峻的事实［２５］。草地退化使青藏高原生态环境不断恶化，对牧民生活和家畜生产构成了
严重威胁。高寒草地的保护、恢复和重建成为大家研究的焦点［６，７］。
土壤种子库作为植被种群生活史的一个阶段，是指存在于土壤上层凋落物内和土壤中全部有生命活性的种
子［８，９］。许多学者认为，土壤种子库是植被经历干扰后恢复的主要资源，对植被有潜在的更新能力［１０，１１］，在退化
草地的恢复与重建中发挥重要作用，能够反映种群对于环境变化的响应［１２］。植被演替过程不仅指地上植被的组
成与结构的变化，同时也包括土壤种子库的数量与格局的变化［１３］。土壤种子库对退化草地的恢复起决定性的作
用，对浑善达克地区退化沙地研究表明退化草地的土壤种子库完全可以满足地上植被的恢复，可以不需要外界种
子的补充［１４］。
在青藏高原大面积保护和恢复过程中，围栏封育被认为是非常有效、也是应用范围很广的恢复措施。通过围
栏进行轮牧，减少草食家畜对于草地的过度采食与践踏，由于其投资少，见效快，是草地管理最普遍的手段，已成
为退化草地恢复与重建的重要措施之一。目前草地围栏对于地上植被的影响研究较多，主要集中在围栏对于植
被的恢复和生产效益方面［１５］，对土壤种子库的影响研究也多为种子库的萌发特征和物种数量方面［１６，１７］，而围栏
封育对于不同的高寒草地群落土壤种子库格局与变化规律报道较少。
本试验主要选择青藏高原黄河源区进行草地围栏之后的３种不同的高寒草甸群落为试验对象，对其土壤种
子库的大小、格局、物种组成及与地上植被的关系等进行研究，旨在揭示围栏封育对于土壤种子库各特征的影响，
第２１卷 第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２３－３１
２０１２年１０月
收稿日期：２０１１０５１６；改回日期：２０１１０８０９
基金项目：国家自然基金（Ｎｏ．４１１７１４１７；３０６００４２６；３０７３００６９）和中央高校基本科研业务费专项资金（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１０８）资助。
作者简介：邓斌（１９８６），男，湖南衡阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｄｅｎｇｂｉｎ１２３４５６７＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｈａｎｇｚｈｈ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
进而研究围栏在草地保护与恢复中的具体作用与价值，为高寒草地的管理与可持续利用提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验区自然概况
试验区位于青海省南部果洛州玛沁县境内的大武河流域，地理位置为３４°１７′～３４°２５′Ｎ、１００°２６′～１００°４３′
Ｅ，平均海拔３７６０ｍ左右。该地区气候具有典型的高原大陆性气候特点，无四季之分，仅有冷暖季之别，冷季漫
长、干燥而寒冷，暖季短暂、湿润而凉爽。温度年差较小而日差较悬殊，太阳辐射强烈，年均温－３．９℃，≥５℃年积
温为８５０．３℃，最冷月１月平均气温为－１２．６℃，最热月７月的平均气温为９．７℃，牧草生长季为１５６ｄ，无绝对无
霜期。年均降水量５１３．１２ｍｍ，年蒸发量１４５９ｍｍ。土壤为高山草甸土，主要植被类型为高寒草甸和高寒草原。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地选择 本试验选择３种高寒草地群落：灌丛草地，小嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪）退化草地和黑土滩草
地群落，分围栏内外取样，各样地的围栏均从２００５年建成至今。各样地基本特征如下（表１）。
表１ 样地的基本特征
犜犪犫犾犲１ 犕犪犻狀犳犲犪狋狌狉犲狊狅犳狊犪犿狆犾犻狀犵狆犾狅狋狊
样地
Ｐｌｏｔｓ
编号
Ｎｏ．
经纬度
Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ（Ｎ，Ｅ）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
优势物种
Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ（％）
灌丛草地围栏内Ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄｆｅｎｃｅ
ｗｉｔｈｉｎ
ＳＧＷ ３４°２７．８７１′，
１００°１２．１２４′
３７７５ 金露梅犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪，线叶嵩草犓狅
犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪，早熟禾犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊
９９
灌丛草地围栏外Ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄｆｅｎｃｅ
ｏｕｔｓｉｄｅ
ＳＧＯ ３４°２７．８８７′，
１００°１２．１５５′
３７７７ 金露梅犘．犳狉狌狋犻犮狅狊犪，线叶嵩草 犓．犮犪狆犻犾犾犻
犳狅犾犻犪，早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊
９８
小嵩草退化草地围栏内 Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪ｍｅａｄｏｗｆｅｎｃｅｗｉｔｈｉｎ
ＤＧＷ ３４°２７．６３３′，
１００°１２．５９２′
３７６９ 小嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪，黄帚橐吾犔犻犵狌
犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪，早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊
８５
小嵩草退化草 地 围 栏 外 Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪ｍｅａｄｏｗｆｅｎｃｅｏｕｔｓｉｄｅ
ＤＧＯ ３４°２７．６０９′，
１００°１２．５９９′
３７７０ 小嵩草犓．狆狔犵犿犪犲犪，黄帚橐吾犔．狏犻狉犵犪狌
狉犲犪，圆萼刺参 犕狅狉犻狀犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊
８０
黑土滩围栏内Ｂａｒｅｌａｎｄｆｅｎｃｅｗｉｔｈｉｎ ＢＳＷ ３４°２８．０２６′，
１００°１２．６２０′
３７４５ 昆仑蒿 犃狉狋犲犿犻狊犻犪狀犪狀狊犮犺犪狀犻犮犪，细叶亚菊
犃犼犪狀犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪，针茅犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪
５５
黑土滩围栏外Ｂａｒｅｌａｎｄｆｅｎｃｅｏｕｔｓｉｄｅ ＢＳＯ ３４°２８．０３６′，
１００°１２．６０４′
３７４２ 昆 仑 蒿 犃．狀犪狀狊犮犺犪狀犻犮犪，细 叶 亚 菊 犃．
狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪，牛尾蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻
５０
１．２．２ 取样与处理 于２００９年４月对封育３年多的灌丛草地、小嵩草退化草地和黑土滩３种不同的草地群落
围栏内外进行取样。每个样地用３６ｍｍ的土钻，分０～５ｃｍ，５～１０ｃｍ两层随机取１０钻土。每个样地共１６个
重复，每个重复取土面积约为０．０１ｍ２。然后自然风干，过筛。本试验采用土壤淘洗后的镜检法［１８］，先过５ｍｍ
筛，去除石块与植物残体，再过０．２ｍｍ筛，去除不含种子的部分土壤，再用０．１ｍｍ的尼龙网袋水洗，风干。每
个步骤都尽量保证不损坏种子。于解剖镜下，挑选出所有种子，最后进行种子的分种鉴定，利用青藏高原植物种
子标本，参照中国数字植物标本馆，根据种子的形状、特征、结构等确定种子的科属种。
１．３ 数据统计
土壤种子库密度：统计每一个土样中的种子数，再换算成每ｍ２ 种子数。用单位面积土壤中有生命力的种子
数量 （即有效种子数量）表示各草地群落的土壤种子库密度。
种子库物种各相关指数：根据样地中土壤种子库的种类和种子数量，采用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ和Ｓｉｍｐｓｏｎ多
样性指数、Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数公式计算。
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数：犎＝－∑（犘犻ｌｎ犘犻）
Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数：犇＝１－∑（犘犻）２
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数：犚＝（犛－１）／ｌｎ犖
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数：犈＝犎／ｌｎ犛
式中，犛为种子库物种总数，犖 为种子库种子总数，犘犻为第犻种植物种子数占种子库中总种子数的比例。
土壤种子库与地上植被的相似性，采用Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指数计算：犛犆＝２犆／（犛１＋犛２）。式中，犛犆为Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指数
的值，犆是地上植被和种子库共有的植物物种数；犛１和犛２分别为地上植被和种子库中各自出现的物种数目。
土壤种子库空间分布的变异系数，变异系数（Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ，ＣＶ）的计算公式为：犆犞＝σ／μ。式中，σ
为标准差，μ为平均值，用ＳＰＳＳ１７．０统计软件进行显著性检验。
２ 结果与分析
２．１ 高寒草地各样地土壤种子库种子规模
图１ ３个草地群落土壤种子库种子数量
犉犻犵．１ 犛犻狕犲狅犳狊犲犲犱犱犲狀狊犻狋狔犻狀狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽狊狅犳
狋犺狉犲犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
ＳＧ：灌丛草地Ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＤＧ：小嵩草退化草地犓．狆狔犵犿犪犲犪ｄｅｇｒａｄ
ｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＢＳ：黑土滩草地Ｂａｒｅｌａｎｄ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．不同字母表示
差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜
０．０５．
图１为所选的３个草地群落土壤种子库规模，
以小嵩草退化草地群落的土壤种子库种子最多。
围栏内外分别为（９９３８±１７８０）粒／ｍ２ 和（１５３３０
±１８２７）粒／ｍ２。黑土滩群落围栏内外最少，分别
为（４０７４±４５９）粒／ｍ２ 与（３６４０±４８６）粒／ｍ２。灌
丛草地群落围栏内外居中，分别为（９８７９±１４５３）
粒／ｍ２ 与（１２８９９±１６９５）粒／ｍ２。通过显著性分
析发现，只有小嵩草退化草地围栏内外表现出差异
显著（犘＜０．０５），其他２样地差异均不显著（犘＞
０．０５）。说明围栏对于小嵩草退化高寒草地群落土
壤种子库密度有显著的影响，而对于植被状况较
好、群落结构稳定的灌丛草地群落与极度退化的黑
土滩群落则影响不大。
２．２ 高寒草地土壤种子库的物种组成与各物种土
壤种子库密度分析
各样地群落围栏内外土壤种子库的物种组成显示（表２），本次试验３个草地群落中共发现２５个种，分属１１
个科，灌丛草地土壤种子库物种主要以高寒草地原生植被物种（莎草科、禾本科与蓼科）为主。小嵩草退化草地土
壤种子库物种原生植被种子（莎草科与禾本科等）与其他毒杂草种子（棘豆、细叶亚菊与昆仑蒿等）均有大量存在，
而黑土滩物种主要以毒杂草（棘豆、昆仑蒿与铁棒锤等）为主。
在各草地群落土壤种子库中，均含有大量的小嵩草种子，说明在草地未退化之前，各草地群落都是以小嵩草
为优势植被与建群种。由于小嵩草种子的萌发率低，寿命长，易形成持久土壤种子库，所以在草地退化后，各草地
群落的土壤种子库中仍保留着大量的小嵩草种子。这为高寒草地的恢复准备了大量的种子来源，说明土壤种子
库在草地的退化过程中起到一个很好的缓冲作用。高寒草地的植被更新不存在种子制约，土壤种子库可以作为
高寒草地的恢复潜在资源。
不同群落土壤种子库围栏内外禾草与莎草种子所占的比例及物种数目显示（表３），小嵩草退化草地的物种
数目要显著大于灌丛草地和黑土滩（犘＜０．０１），说明草地的轻中度退化能显著提高草地土壤种子库的物种数目。
莎草科和禾本科种子占的比例大小顺序为：灌丛草地＞小嵩草退化草地＞黑土滩。在草地退化的过程中，土壤种
子库中原生植被物种数呈下降趋势。
围栏对于各草地群落土壤种子库的物种数目影响差异不显著（犘＞０．０５），只对各物种的分布密度产生影响
（表２，３）。３种高寒草地群落中，对于禾本科种子，除灌丛草地差异不显著外，其他２个样地均是围栏内高于围栏
外（犘＜０．０１）。莎草科种子３个草地群落有着相同的趋势：围栏内＞围栏外，且表现差异极显著（犘＜０．０１），豆科
植物（主要是棘豆）的土壤种子密度除黑土滩群落影响不大之外，其他２个草地群落均是围栏内显著低于围栏外
（犘＜０．０５），其他物种土壤种子库的分布密度也均为围栏内＜围栏外（犘＜０．０１）。围栏封育控制草食动物的采
５２第２１卷第５期 草业学报２０１２年
食，减少放牧和环境干扰，保护原生植被（禾本科与莎草科）的生长，提高禾草和莎草种子在土壤种子库中所占的
比例。围栏封育促进原生植被的恢复与更新，同时还能抑制棘豆等其他毒杂草的繁殖，对高寒草地的保持起到重
要的作用，有利于退化高寒草地的恢复。
表２ 不同高寒草地群落围栏内外土壤种子库密度
犜犪犫犾犲２ 犇犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狅犳犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽狊犱犲狀狊犻狋狔狑犻狋犺犻狀犪狀犱狅狌狋狊犻犱犲狋犺犲犳犲狀犮犲
科
Ｆａｍｉｌｙ
植物种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
种子密度Ｓｅｅｄｄｅｎｓｉｔｙ（粒Ｓｅｅｄｓ／ｍ２）
ＳＧＷ ＳＧＯ ＤＧＷ ＤＧＯ ＢＳＷ ＢＳＯ
莎草科
Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ
小嵩草犓．狆狔犵犿犪犲犪 １１９９．５±２９９．０ ３６０１．０±６９０．０８１４６．７±１８０３．７１１１２６．４±１３３４．９１３７１．５±２９１．１１１５７．９±１９６．５
矮嵩草 犓．犺狌犿犻犾犻狊 ６０．５±２３．５ ５８．２±２１．３ ３１．７±５．８ － － －
线叶嵩草 犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪 ２１４２．４±４８５．８３０４２．０±８５３．７ ２７７．３±５８．９ ２４９．６±６５．６ － －
苔草犆犪狉犲狓狋狉犻狊狋犪犮犺狔犪 ２９１．２±５０．９ ３０１．８±８１．９ ６２．４±３３．６ ３４．６±１４．４ １２３．５±３４．５ ４１．６±１７．０
镳草犛犮犻狉狆狌狊狋狉犻狇狌犲狋犲狉 ５２７６．３±７３２．３４１０１．５±７４９．２ ２１４．９±６３．８ １１３７．１±５８０．１ － －
禾本科Ｐｏａｃｅａｅ 草地早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊 ８３．２±５７．６ ７１．５±４２．２ ４６４．５±２６０．１ ６２．４±２４．４ ７１．５±４０．０ ２７．７±２１．５
披碱草犈犾狌犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊 ２０．８±１５．１ ３９．０±１８．７ １５２．５±４６．４ ２７．７±１２．３ ４５．５±２３．２ ３４．７±２１．９
针茅犛．犮犪狆犻犾犾犪狋犪 － ２６．０±２０．１ ６．９±２．９ ８３．３±２３．１ ８４．５±３０．３ ５８．８±１３．４
豆科
Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ
黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊１７３．３±３４．７ ２７９．５±７２．７ １６６．４±２８．３ １３．９±２．８ － －
棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊犮狅犲狉狌犾犲犪 １２４．８±６０．２ １３００．０±３６０．６ ５８２．４±１５８．１ １１４６．９±２００．３１１１８．０±３４０．１１２８９．６±２４４．０
蓼科
Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ
珠芽蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狀犿１８７．２±４４．５ １３９．０±５３．０ － － － －
金莲花犜狉狅犾犾犻狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 １５２．５±５９．９ １０４．０±３２．９ － － － －
银莲花犃狀犲犿狅狀犲犮犪狋犺犪狔犲狀
狊犻狊
４８．５±４１．９ ４４８．５±１０３．０ － － － －
伞形科
Ｕｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ
裂叶独活
犎犲狉犪犮犾犲狌犿犿犻犾犾犲犳狅犾犻狌犿
－ － ２０．８±１１．２ ６９．２±４９．４ ３４４．５±１００．３ １３１．７±４９．２
龙胆科
Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ
龙胆犌犲狀狋犻犪狀犪狊犮犪犫狉犪 － － ３５．７±１３．２ ３９．７±８．６ － －
麻花艽犌犲狀狋犻犪狀犪狊狋狉犪犿犻狀犲犪 － － １４８．５±３５．０ ５５．５±３０．２ １２３．５±４７．７ １７３．３±４５．０
毛茛科
Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ
鹅绒委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犲２１．２±１０．１ ８２．０±４３．５ １３．９±３．８ ７３．３±１６．２ － －
铁棒锤犃犮狅狀犻狋狌犿狊狕犲犮犺犲狀狔犻犪狀狌犿 － － ３４．６±２４．２ ６４．１±２６．２ １４３．０±３６．６ １１０．３±２６．４
菊科 Ａｓｔｅｒａｃｅ
ａｅ
细叶亚菊犃．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 － － １４５．６±３４．７ ２１２．８±４５．７ １００．３±５６．３ ９８．０±４６．５
昆仑蒿犃．狀犪狀狊犮犺犪狀犻犮犪 － － ５４．２±２１．２ ８７．２±２３．１ ４１３．５±１０４．２ ３６７．５±６４．１
美丽凤毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪狊狌狆犲狉犫犪３６．２±２１．３ ２４４．５±５０．０ － ６．９±２．９ － －
黄帚橐吾犔．狏犻狉犵犪狌狉犲犪 － － ６．９±２．９ ２８．２±７．４ １９．５±２．９ １０．２±５．６
茄科Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ 马尿泡犘狉狕犲狑犪犾狊犽犻犪狋犪狀犵狌狋犻犮犪 － － － － ６．５±２．３ ２７．７±１２．３
川续断科
Ｍｏｒｉｎａｃｅａｅ
圆萼刺参 犕．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ６．９±６．９ ９７．５±４０．８ １３．９±９．４ ２７．７±１５．９ ７１．５±１５．７ ９７．１±３５．８
大戟科
Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ
大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊 － － － ８．２±６．８ ３２．５±１８．３ ２０．８±１５．１
总计Ｔｏｔａｌ ９８７９．２±
１４５３．４
１２８９９．４±
１６９５．４
９９３７．６±
１７８０．０
１５３３０．９±
１８２７．４
４０７５．３±
４５９．１
３６４０．０±
４８６．１
２．３ 土壤种子库物种多样性指数
调查的群落土壤种子库的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数有着相
同的规律（表４）：黑土滩＞灌丛草地＞小嵩草退化草地，Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度规律为：小嵩草退化草地＞黑土滩＞灌
丛草地，并且差异极显著（犘＜０．０１）。Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数与Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数的变化除了决定于
６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
植被与种子库的物种数和规模等有关外，也与局部小环境及各草地群落的利用程度和方式有关［１９］。高寒草地原
生植被种子萌发率低，多为持久土壤种子库，黑土滩由于既含有原生植被种子，又有许多毒杂草种子，且土壤种子
库密度低，受环境的扰动大，所以Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性，Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数均要大于
灌丛草地和小嵩草退化草地。小嵩草退化草地由于其草地的基本特征是属于轻中度的退化阶段，植被物种数量
增加，所以 Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数也高于其他２个样地。
灌丛草地和小嵩草退化草地的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ
多样性、Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性、Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度均是围栏外
＞围栏内（犘＜０．０１），但黑土滩则相反。灌丛草地群
落Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数为围栏内＜围栏外，其他２个样
地为围栏内＞围栏外。说明对于植被较好和退化程度
较轻的小嵩草退化草地，放牧和适度的环境干扰能提
高草地的多样性、优势度与丰富度指数。黑土滩则是
处于极度退化的状态，利用围栏封育，减少环境的扰动
可以使这三者得到提高。对于均匀度指数，灌丛草地
植被状况好，群落结构稳定，采用放牧、利用草食动物
的干扰可以使其均匀度提高。相对处于退化阶段的小
嵩草退化草地与极度退化的黑土滩来说，利用围栏封
育后，地上植被得到一定程度的恢复，环境扰动降低，
均匀度则相应提高。
表３ 不同高寒草地群落围栏内外土壤种子库组成
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狅犳犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狑犻狋犺犻狀
犪狀犱狅狌狋狊犻犱犲狋犺犲犳犲狀犮犲
样地
Ｐｌｏｔ
物种数目
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ
禾草比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆ
ｇｒａｓｓ（％）
莎草比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆ
ｓｅｄｇｅ（％）
其他
Ｏｔｈｅｒｓ
（％）
ＳＧＷ １５±０．５Ａ １．２Ａ ９０．８Ａ ８．０Ｂ
ＳＧＯ １６±０．６Ａ １．１Ａ ８６．１Ｂ １２．８Ｃ
ＤＧＷ １９±０．６Ｂ ６．３Ｄ ８７．９Ｂ ５．８Ａ
ＤＧＯ ２０±０．７Ｂ １．１Ａ ８１．８Ｃ １７．１Ｄ
ＢＳＷ １５±０．８Ａ ５．０Ｃ ３６．７Ｄ ５８．３Ｅ
ＢＳＯ １５±０．６Ａ ３．６Ｂ ３３．０Ｅ ６３．４Ｆ
注：不同大写字母表示差异显著（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０１．
表４ 土壤种子库物种多样性、丰富度和均匀度指数
犜犪犫犾犲４ 犐狀犱犲狓犲狊狅犳犱犻狏犲狉狊犻狋狔，狉犻犮犺狀犲狊狊犪狀犱狆犻犲犾狅狌犪犫狅狌狋狋犺犲狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽狊
样地类型
Ｐｌｏｔｓ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ
Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数
Ｓｉｍｐｓｏｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ
Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数
Ｍａｒｇａｌｅｆｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙｉｎｄｅｘ
显著性分析Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ａｎａｌｙｓｉｓ（犘＜０．０１）
ＳＧＷ １．４４１ ０．６５１ １．５２２ ０．５４６ Ａ
ＳＧＯ １．８９５ ０．７５２ １．５８５ ０．７００ Ｂ
ＤＧＷ １．０７２ ０．３２０ １．９５６ ０．３７１ Ｃ
ＤＧＯ ０．９９７ ０．４６２ １．９７１ ０．３３９ Ｄ
ＢＳＷ １．９３０ ０．７８９ １．６８４ ０．７３１ Ｅ
ＢＳＯ １．８１１ ０．７５７ １．７０７ ０．６８６ Ｆ
２．４ 各草地群落围栏内外土壤种子库与地上植被的相似性分析
不同高寒草地群落土壤种子库与地上植被的Ｓｏｒｅｎｓｅｎ相似性指数大小范围为０．３２～０．６４，顺序为：黑土滩
＞小嵩草退化草地＞灌丛草地（图２），围栏内外的Ｓｏｒｅｎｓｅｎ相似性指数３个草地群落规律相同，均为围栏内＜围
栏外。草地退化越严重，其一年生植物和依靠种子繁殖的物种比例越高，导致土壤种子库与地上植被的Ｓｏｒｅｎｓ
ｅｎ相似性指数增大。草地采用围栏封育后，放牧压力、环境和人为的干扰减少，多年生植物和依靠根茎繁殖的物
种得到恢复与生长，相应的抵制了一年生与依靠种子繁殖的物种的生长，其Ｓｏｒｅｎｓｅｎ相似性指数相应降低。
２．５ 土壤种子库的空间分布
本研究的空间层次为２层，分别为０～５和５～１０ｃｍ，结果发现土壤种子库主要集中在０～５ｃｍ中，灌丛草
地、小嵩草退化草地和黑土滩围栏内外分别占９５．０１％，９３．９６％，９５．９５％，９２．７９％，７８．２０％和７５．４５％，平均占
土壤种子库的比例为８８．５６％。黑土滩围栏内外５～１０ｃｍ 种子数占土壤种子库的比例分别为２１．８０％和
２４．５５％，要显著大于灌丛草地与小嵩草退化草地（犘＜０．０１）。而各草地群落围栏内外均差异不显著（犘＞０．０５）。
７２第２１卷第５期 草业学报２０１２年
黑土滩由于是极度退化，环境干扰强烈，鼠类活动频
图２ 不同高寒草地群落围栏内外土壤种子库与
地上植被的物种构成相似性
犉犻犵．２ 犛狅狉犲狀狊犲狀狊犻犿犻犾犪狉犻狋狔狅犳狊狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾
狊犲犲犱犫犪狀犽犪狀犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狑犻狋犺犻狀犪狀犱狅狌狋狊犻犱犲狋犺犲犳犲狀犮犲
图３ 土壤种子库数量在不同土壤层次（０～５，５～１０犮犿）的百分比
犉犻犵．３ 犜犺犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狊犲犲犱狀狌犿犫犲狉狅犳狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽犻狀
狋狑狅狊狅犻犾犾犪狔犲狉狊（０－５，５－１０犮犿）狅犳狋犺狉犲犲犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
繁，且黑土滩杂草多为小种子，易向深层次渗透，导致
其５～１０ｃｍ土壤种子库比例增大。说明不同的草地
群落，不同退化程度土壤种子库在空间分布上存在差
异，但草地围栏对其土壤种子库的空间分布则影响不
大（图３）。
３种不同高寒草地群落土壤种子库的空间分布变
异系数规律为：灌丛草地＜小嵩草退化草地＜黑土滩，
围栏内部＜围栏外部（图４），０～５ｃｍ土层的土壤种子
分布密度的变异系数要显著小于５～１０ｃｍ土层；就不
同土层而言，０～５ｃｍ土层的变化规律与总的种子库
密度变化相同，但５～１０ｃｍ土层空间变异系数为：黑
土滩＜灌丛草地＜小嵩草退化草地。说明高寒草地
０～５ｃｍ土壤中的种子密度不仅较５～１０ｃｍ土层丰
富，而且要均匀。高寒草地退化越严重，植被类型与土
壤结构发生变化，加之环境干扰与鼠类入侵，土壤种子
库的密度分布就越不均匀。草地围栏则可以减少环境
对群落的扰动，促进植被的恢复，提高土壤种子库分布
的均匀性。
图４ 土壤种子库的空间分布变异系数
犉犻犵．４ 犜犺犲犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲狊狆犪狋犻犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀
狅犳狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
３ 讨论
不同草地类型的土壤种子库差异很大，用不同的
研究方法也会导致结果不同［２０２４］。Ｓｉｌｖｅｒｔｏｗｎ［２２］的研
究结果表明，草地的土壤种子库范围为１０３～１０６
粒／ｍ２。本试验采用的是镜检法得出的土壤种子库规
模，其范围为３６４０～１５３３０粒／ｍ２，在Ｓｉｌｖｅｒｔｏｗｎ的
研究结果范围。本实验与尚占环等［２４］用萌发与镜检
相结合的方法得出的土壤种子库基本一致，但大于用
萌发法得出的高寒草地土壤种子库规模。原因在于高
寒草地的莎草科植物种子萌发率低，多为持久土壤种
子库［２３］。所以土壤种子库中存在着许多具有活性、但
不易萌发的原生植被（莎草科）物种种子，用萌发法并
不能完全将其统计在内。
草地围栏是实施草地轮牧，减轻放牧压力，恢复与
重建退化草地的重要手段［２５］。进行草地围栏，采用划
区轮牧后，围栏草地的生物量，生产性能，土壤性质都
能得到提高，但对土壤种子库的影响不大（表２）。小
嵩草退化样地土壤种子库种子密度围栏外（１５３３０±
１８２７粒／ｍ２）要显著高于围栏内样地（９９３８±１７８０
粒／ｍ２），而其他２个样地差异均不显著（图１；表２）。
说明对于植被状况较好的灌丛草地与极度退化的黑土
滩，单纯的采用草地围栏的方式对于土壤种子库的种
子密度影响不大，这与马妙君等［２６］的研究结果相似。
８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
但在土壤种子库的空间分布上，围栏可以使土壤种子库总体分布更加均匀，减少环境的干扰，避免种子向深土层
转移，有利于种子的萌发。各草地群落围栏内禾本科和莎草科植物种子比例为围栏内大于围栏外，说明围栏可以
提高原生植被物种（禾本科和莎草科）种子的比例，促进草地的恢复。
对于植被状况较好的灌丛草地和处于较轻程度退化的小嵩草退化草地，土壤种子库的物种多样性指数，丰富
度指数均为围栏外高于围栏内。这说明对于群落结构相对稳定的草地，放牧利用会增加植被和土壤种子库的物
种多样性与丰富度指数。但对于处于极度退化的黑土滩，物种多样性指数，丰富度指数则为围栏内高于围栏外，
这与 Ｍｅｉｓｓｎｅｒ和Ｆａｃｅｅｌｉ［２７］的结果一致。黑土滩围栏外，环境干扰强烈，植被结构、土壤性质等极度退化，原生
植被物种丧失，毒杂草繁殖，鼠类活动加剧［２８］，土壤种子库与地上植被的相似性提高，群落与土壤种子库的结构
趋向于单一化［２９］，种子向深土层转移，草地退化持续加剧。对黑土滩进行围栏可以相对缓解这种状况，土壤种子
库作为草地恢复的潜在资源，围栏能提高土壤种子库的物种多样与丰富度指数，为黑土滩草地的恢复奠定基础。
土壤种子库与地上植被的相似性为黑土滩＞小嵩草退化草地＞灌丛草地（图２）。对于群落较稳定的灌丛草地，
土壤种子库与地上植被的相似性较低［３０，３１］，围栏的作用使其趋向更加稳定，对于灌丛草地的保护有重要作用。
小嵩草退化草地围栏能显著降低毒杂草种子数量，提高原生植被在土壤种子库中的比例，有利于草地的恢复。过
度放牧不仅造成地上植被的物种多样性丧失，而且也导致了种子库中的多样性，丰富度等指标下降。围栏封育对
于退化严重的草地，可以使地上植被和种子库中的物种多样性得到保持或者提高。
本试验的结果显示，各草地群落围栏内外的土壤种子库物种分布差异不大，而地上植被物种数则表现出显著
差异。这说明土壤种子库对环境干扰与放牧，表现出良好的缓冲作用。各草地群落的土壤种子库中均含有大量
的小嵩草种子，这为退化草地的植被恢复提供了大量的种子资源，如能采取一些措施，促进这些种子的萌发，则对
于高寒退化草地的恢复起到重要的作用。
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［３０］ ＷｉｌｓｏｎＳＤ，ＭｏｏｒｅＤＲＪ，ＫｅｄｄｙＰＡ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｍａｒｓｈｓｅｅｄｂａｎｋｓｔｏｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｌｏｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｇｒａｄｉｅｎｔｓ［Ｊ］．
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［３１］ ＢｒｏｗｎＳＣ．Ｒｅｍｎａｎｔｓｅｅｄｂａｎｋｓａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｓｐｒｅｄｉｃｔｏｒｓｏｆｒｅｓｔｏｒｅｄｍａｒｓｈｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，
１９９８，７６：６２０６２９．
０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
犈犳犳犲犮狋狅犳３狔犲犪狉犳犲狀犮犻狀犵狅狀狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽狊狅犳狋犺狉犲犲犪犾狆犻狀犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
ＤＥＮＧＢｉｎ１，ＲＥＮＧｕｏｈｕａ１，ＬＩＵＺｈｉｙｕｎ１，ＳＨＡＮＧＺｈａｎｇｈｕａｎ１，２，ＰＥＩＳｈｉｆａｎｇ１
（１．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＣｅｎｔｒｅｆｏｒＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕＥｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ
Ａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕＲｅｓｅａｒｃｈ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＩｎｔｈｅＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒｓｏｕｒｃｅｒｅｇｉｏｎｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ，ｗｅｓｅｌｅｃｔｅｄｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｐｉｎｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ，犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪ｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄｂｌａｃｋｓｏｉｌ）ｔｈｒｏｕｇｈｔｈｒｅｅ
ｙｅａｒｓｏｆｅｎｃｌｏｓｕｒｅ．Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎｗａｓｕｓｅｄｔｏｒｅｓｅａｒｃｈｔｈｅｓｉｚｅｏｆｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓ，ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉ
ｔｉｏｎ，ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：１）
Ｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｗｉｔｈｉｎａｎｄｏｕｔｓｉｄｅｔｈｅｆｅｎｃｅｏｆ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｂｌａｃｋｓｏｉｌａｎｄ
ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｗｅｒｅ（９９３８±１７８０）ａｎｄ（１５３３０±１８２７）ｓｅｅｄｓ／ｍ２，（４０７４±４５９）ａｎｄ（３６４０±
４８６）ｓｅｅｄｓ／ｍ２，ａｎｄ（９８７９±１４５３）ａｎｄ（１２８９９±１６９５）ｓｅｅｄｓ／ｍ２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｂｕｔｏｎｌｙｔｈｅ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｄｅ
ｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｗｉｔｈｉｎａｎｄｏｕｔｓｉｄｅｔｈｅｆｅｎｃｅｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ．２）Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓｉｎｓｏｉｌｓｅｅｄ
ｂａｎｋｓｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｉｔｈｉｎａｎｄｏｕｔｓｉｄｅｔｈｅｆｅｎｃｅｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ，ｂｕｔ
ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓａｎｄｓｅｄｇｅｓｅｅｄｓｉｎｔｈｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｗｅｒｅｇｒｅａｔｅｒｗｉｔｈｉｎｔｈａｎｏｕｔｓｉｄｅｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｆｅｎｃｅｗｈｉｃｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｎａｔｉｖｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ．３）ＴｈｅＳｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｄｉｖｅｒ
ｓｉｔｙｉｎｄｅｘ，ＳｉｍｐｓｏｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘａｎｄＰｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘｏｆｔｈｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｈａｄｔｈｅｓａｍｅｐａｔｔｅｒｎｉｎ
ｅａｃｈｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄ：ｂｌａｃｋｓｏｉｌ＞ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ＞犓．狆狔犵犿犪犲犪ｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ：犓．狆狔犵犿犪犲犪ｄｅｇｒａｄｅｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ＞ｂｌａｃｋｓｏｉｌ＞ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄｂｙｔｈｅＭａｒｇａｌｅｆｒｉｃｈｎｅｓｓｒｕｌｅｓ．ＴｈｅｒａｎｇｅｏｆＳｏｒｅｎｓｅｎｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｉｎｄｅｘ
ｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗａｓ０．３２－０．６４ｉｎｔｈｅｓｅ
ｑｕｅｎｃｅａｎｄｂｌａｃｋｓｏｉｌ＞犓．狆狔犵犿犪犲犪ｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ＞ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ，ａｎｄｗｉｔｈｉｎ＞ｏｕｔｓｉｄｅ．４）Ｓｏｉｌｓｅｅｄ
ｂａｎｋｓｗｅｒｅｍａｉｎｌｙｉｎｔｈｅ０－５ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒｗｉｔｈａｎａｖｅｒａｇｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆ８８．５６％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ．
Ｗｈｉｌｅｔｈｅｏｖｅｒａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｉｔｈｉｎａｎｄｏｕｔｓｉｄｅｔｈｅｆｅｎｃｅｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔ，ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｂｌａｃｋｓｏｉｌｓｏｉｌｓｅｅｄｎｕｍｂｅｓｒｉｎｔｈｅ５－１０ｃｍｌａｙｅｒｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅ
ｏｆｔｈｅｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄ犓．狔犵犿犪犲犪ｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｔｈｕｓｇｒａｓｓｌａｎｄｅｎｃｌｏｓｕｒｅｉｍｐｒｏｖｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌ
ｓｅｅｄｂａｎｋｓｔａｔｕｓ，ｈａｄａｇｒｅａｔｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｆｏｒｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ，ａｎｄｐｌａｙｅｄａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｍａｉｎｔａｉｎａｎｃｅａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｅｎｃｌｏｓｅｄ；ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ；ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ；犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪ｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ；
ｂｌａｃｋｓｏｉｌ
１３第２１卷第５期 草业学报２０１２年