全 文 ：书３种鼠尾草属植物光合作用－光响应特性研究
张力文１，２，钟国成１，张利１，２，杨瑞武１，２，丁春邦１，２，周永红２
（１．四川农业大学生命科学与理学院，四川 雅安６２５０１４；２．四川农业大学作物基因资源与
遗传改良教育部重点实验室，四川 雅安６２５０１４）
摘要：研究丹参、宝兴鼠尾草和短唇鼠尾草光合作用－光响应特性，阐明其对环境光合特性的适应和生理响应，为
丹参田间高产栽培技术、鼠尾草属野生植物资源的引种和保护提供理论依据。测定丹参、宝兴鼠尾草和短唇鼠尾
草叶绿素含量，并利用ＬＩ６４００便携式光合仪研究其光合特性，同时运用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和Ｃ３
植物光响应新模型对光响应曲线进行拟合比较研究。结果显示，３种鼠尾草属植物的叶绿素含量存在明显差异。
其光响应曲线均符合Ｃ３ 植物光响应新模型。丹参表观量子效率（ＡＱＹ）、最大净光合速率（Ｐｎｍａｘ）、光补偿点（ＬＣＰ）
均最低，分别为０．０４０３，１３．３２μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），２４．３７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；宝兴鼠尾草为最高；短唇鼠尾草居中。３种植
物的净光合速率（Ｐｎ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、气孔导度（Ｇｓ）及蒸腾速率（Ｔｒ）对不同光合有效辐射（ＰＡＲ）的响应均有
一定程度的差异。Ｃ３ 植物光响应新模型拟合的结果最好。丹参和宝兴鼠尾草不属于典型的阳性植物，短唇鼠尾草
则更为耐荫。可以采取与玉米等高竿作物间作或套作，缓和蒸腾作用，以达到提高丹参净光合速率的目的。
关键词：丹参；鼠尾草属；光合作用；光响应
中图分类号：Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２００７００７
丹参（犛犪犾狏犻犪犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪）为唇形科（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）鼠尾草属（犛犪犾狏犻犪）多年生草本植物，其干燥根和根茎是《中
华人民共和国药典》收载中药丹参的唯一来源［１］，对心绞痛、心肌梗塞和脑卒中等心脑血管疾病具有良好疗效［２］。
四川中江是丹参的道地产区，以其根粗壮、色泽朱红、药味浓郁、药效高而弛名海内外［３］。由于丹参生长适应性较
强，当前药农种植技术简单、管理粗放，是导致丹参产量和质量不稳定的主要原因之一，所以丹参规范化种植势在
必行。宝兴鼠尾草（犛．狆犪狅犺狊犻狀犵犲狀狊犻狊）和短唇鼠尾草（犛．犫狉犲狏犻犾犪犫狉犪）与丹参同为鼠尾草属植物，其中宝兴鼠尾草
为四川宝兴地区特有物种，近年来由于其自然分布的生态环境日益恶化，致使野生植物资源日益枯竭而处于濒危
状态［４］，故对其进行人工引种驯化，保护物种资源，扩大丹参的遗传背景具有十分重要的意义。
不同植物有不同的光适应特性，研究植物对光的响应有助于阐明其冠层光合产物积累与环境的关系，也是分
析环境因素影响植物生长与发育的重要手段。植物叶片光合作用对光的响应曲线是研究光合作用特性的最主要
内容之一［５］。光响应曲线的拟合模型颇多，但不同模型对同一种植物光响应曲线的拟合结果存在着差异［６］，为了
准确反映植物的实际生理情况，必须对拟合模型进行比较选择，以保证估测生理指标结果的精确性。
目前，国内外有关不同植物光合特性的研究报道很多［７９］，但对丹参、宝兴鼠尾草和短唇鼠尾草光合生理生态
特性的研究尚未涉及。本研究采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和Ｃ３ 植物光响应新模型，对丹参、宝兴鼠
尾草和短唇鼠尾草光合作用－光响应特性进行比较研究，阐明其对环境光合特性的适应和生理响应，以期为丹参
田间规范化种植、鼠尾草属野生植物资源的引种和保护提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验在四川农业大学生命科学与理学院植物园进行。地理位置北纬３０°５１′、东经１０４°５６′，年平均气温
１６．８℃，年降水量在１０００～１７５０ｍｍ，平均日照时数约１００５ｈ，属亚热带湿润季风气候。土壤为粘壤土，土层深
厚，肥力中等。
７０－７６
２０１２年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１０１２３０；改回日期：２０１１０２２８
基金项目：四川省青年科技基金项目（０８ＺＱ０２６０３４）和四川省科技厅科技支撑项目（２００８ＦＺ０１４８，２００８ＳＺ００７４）资助。
作者简介：张力文（１９８５），男，湖北黄冈人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｌｗ２００８＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｌｉ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．２ 试验材料
供试材料为丹参、宝兴鼠尾草、短唇鼠尾草的多年生植株。其中丹参采自四川省中江县，宝兴鼠尾草采自四
川省宝兴县，短唇鼠尾草采自四川省康定县。
１．３ 测定方法
１．３．１ 叶绿素测定 参照张宪政［１０］的混合浸取法，以等体积混合的丙酮无水乙醇混合液浸提叶片，分光光度法
测定叶片中叶绿素含量。具体方法为：剪取６ｃｍ２ 大小待测叶片，称重，剪碎，装入具塞刻度试管，加入１０．００ｍＬ
等体积混合的丙酮无水乙醇混合液，置于暗处。浸提２４ｈ后倾出提液，以丙酮无水乙醇混合液洗涤试管及材料
数次，合并洗液，定容至５０．００ｍＬ，分别于６６３，６４５，４７０ｎｍ处测定其吸光率。计算叶片单位鲜重的叶绿素ａ、叶
绿素ｂ、类胡萝卜素含量。３次重复，取平均值。
１．３．２ 光响应曲线测定 试验于２００９年９月选择晴朗天气进行，测定时间在上午９：３０－１１：００，用ＬＩ６４００便
携式光合仪（ＬＩＣＯＲ，ＵＳＡ），开放式气路自动测定光合－光响应曲线。测定过程中，设定 ＣＯ２ 浓度３８０
μｍｏｌ／ｍｏｌ，叶室温度（２５±０．５）℃，空气流量５００μｍｏｌ／ｓ。利用ＬＩ６４００内置红蓝光源提供不同的光合有效辐射
强度（ＰＡＲ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），设定ＰＡＲ由高到低依次为２０００，１６００，１４００，１０００，８００，６００，４００，３００，２５０，２００，
１５０，１００，７５，５０，２５，０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），每一光强下适应２ｍｉｎ后测定３种鼠尾草属植物叶片的净光合速率（Ｐｎ，
μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ，ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）、气孔导度（Ｇｓ，ｍｏｌ／ｍ２·ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）等光合生
理生态参数。测定时选取从顶部数第１片完全展开叶片进行活体测定，每种植物均选择３株健壮植株，每株测定
１次，共３次重复。
１．４ 数据处理
利用ＳＰＳＳ１８．０统计软件，分别用直角双曲线模型［１１］、非直角双曲线模型［１１］和Ｃ３ 植物光响应新模型［１２］对３
种植物的光响应曲线进行拟合比较，并估算植物光响应特征参数，如光补偿点（ＬＣＰ，ｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ）、
光饱和点（ＬＳＰ，ｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ）、最大净光合速率（Ｐｎｍａｘ）、暗呼吸速率（Ｒｄ，ｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ）。用直线
方程分别拟合３种植物弱光强条件下（≤２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）的光响应数据，所得直线方程的斜率即为表观量子效
率（ＡＱＹ，ａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ）。采用Ｅｘｃｅｌ进行作图，使用ＳＰＳＳ１８．０对数据进行ＯｎｅＷａｙＡＮＯＶＡ
方差分析，并用ＬＳＤ法进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 叶绿素含量比较分析
经单因素方差分析比较，３种植物叶片叶绿素及类胡萝卜素含量均达到显著差异（犘＜０．０５）。丹参叶绿素
ａ、叶绿素ｂ、总叶绿素含量均低于其他２种植物。宝兴鼠尾草叶绿素含量居中，但叶绿素ａ／ｂ最高。短唇鼠尾草
叶绿素ａ、叶绿素ｂ、总叶绿素含量均最高，但叶绿素ａ／ｂ最低。类胡萝卜素含量中短唇鼠尾草最高，丹参其次，宝
兴鼠尾草最低（表１）。
２．２ 光合作用光响应曲线的拟合
２．２．１ 三种光响应模型拟合的比较 采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和Ｃ３ 植物光响应新模型对３种
鼠尾草属植物光响应数据进行了拟合（表２）。３种光响应模型拟合采集的光响应数据的效果均较好，决定系数
（犚２）都达到０．９９以上，说明几种模型都能从整体上达到较好的拟合效果。由于模型的参数都具有生理学意义，
并且拟合的结果最终目的是要准确反映植物实际的生理情况，所以本研究还将各模型拟合的参数值与实测值进
行了比较。
由直角双曲线模型拟合各个植物的实测数据所得到的α、ＬＣＰ、ＬＳＰ、Ｒｄ和Ｐｎｍａｘ拟合值，除丹参ＬＣＰ拟合值
外，其余均高于相应的非直角双曲线拟合的结果。由直角双曲线模型拟合丹参、宝兴鼠尾草和短唇鼠尾草的
Ｐｎｍａｘ分别为１７．１６，３９．５１，３４．７４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），大于各自的实测值（分别约为１３．４，２７．１，２４．６μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）。
由非直角双曲线模型拟合各种植物所得的Ｐｎｍａｘ虽然比直角双曲线模型拟合的要小，但同样大于各植物实测值。
由直角双曲线模型拟合各个植物的Ｒｄ数值大于各自的实测值，而由非直角双曲线模型拟合所得的Ｒｄ数值除丹
参外，均小于各自的实测值。此外，用拟合弱光强条件下（≤２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）的光响应数据结合直角双曲线模
１７第２１卷第２期 草业学报２０１２年
型、非直角双曲线模型，得到的各植物ＬＳＰ数值均远小于实测值。如直角双曲线模型拟合３种植物的ＬＳＰ分别
为４７０．９２，８２８．０５，７４０．０４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），非直角双曲线模型拟合的ＬＳＰ分别为４３８．５６，７０７．４８，６０６．０９μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），而实测值分别约为２０００，２０００，１６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。由Ｃ３ 植物光响应新模型得到３种植物的Ｐｎｍａｘ
分别为１３．３２，２７．１５，２４．３５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），与实测数据非常接近。该模型直接计算出的植物ＬＳＰ数值、拟合所
得的Ｒｄ和ＬＣＰ数值也都与实测值接近（表２）。由此可见，对于３种鼠尾草属植物而言，其光响应数据的拟合应
采用Ｃ３ 植物光响应新模型，该模型拟合的结果较符合该３种植物实际的生理情况。
表１ ３种鼠尾草属植物叶片中叶绿素含量
犜犪犫犾犲１ 犆犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊狅犳犛犪犾狏犻犪
植物种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
叶绿素ａ
Ｃｈｌａ（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｂ（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ａ＋ｂ
Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌ（ａ／ｂ）
类胡萝卜素
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ（ｍｇ／ｇ）
丹参犛．犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪 １．３３２±０．０３３ｃ ０．４１０±０．０１４ｂ １．７４２±０．０３８ｃ ３．２４７±０．１２５ａ ０．０７３±０．００６ｂ
宝兴鼠尾草犛．狆犪狅犺狊犻狀犵犲狀狊犻狊 １．４５８±０．０３５ｂ ０．４２３±０．０２１ｂ １．８８１±０．０４１ｂ ３．４５０±０．１８５ａ ０．０５６±０．００２ｃ
短唇鼠尾草犛．犫狉犲狏犻犾犪犫狉犪 １．７２６±０．０８４ａ ０．５４７±０．０１０ａ ２．２７２±０．０８２ａ ３．１５５±０．１７６ａ ０．１００±０．００７ａ
注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。测定数值用平均值±标准差表示。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．Ｖａｌｕｅｓｈｏｗａｓｍｅａｎ±ＳＤ．
表２ 不同光响应模型分别拟合３种植物光响应数据所得结果与实测值的比较
犜犪犫犾犲２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狋犺犲犿犲犪狊狌狉犲犱犱犪狋犪狅犳狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊狅犳犛犪犾狏犻犪狑犻狋犺狋犺犲狉犲狊狌犾狋狊犳犻狋狋犲犱犫狔狋犺狉犲犲犿狅犱犲犾狊
植物种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
模型
Ｍｏｄｅｌｓ
初始量子
效率
α
光补偿点
ＬＣＰ（μｍｏｌ／
ｍ２·ｓ）
光饱和点
ＬＳＰ（μｍｏｌ／
ｍ２·ｓ）
暗呼吸速率
Ｒｄ（μｍｏｌ／
ｍ２·ｓ）
最大净光合速率
Ｐｎｍａｘ（μｍｏｌ／
ｍ２·ｓ）
决定
系数
犚２
丹参
犛． 犿犻犾狋犻
狅狉狉犺犻狕犪
直角双曲线Ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒｈｙｐｅｒｂｏｌａ ０．０８３ ２４．５０ ４７０．９２ －１．８２ １７．１６ ０．９９８
非直角双曲线Ｎｏｎｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒｈｙｐｅｒｂｏｌａ ０．０６４ ２４．８９ ４３８．５６ －１．５１ １６．１７ ０．９９９
Ｃ３植物光响应模型ＮｅｗｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｍｏｄｅｌｆｏｒＣ３ｓｐｅｃｉｅｓ ０．０７４ ２４．３７ １９６４．４５ －１．６４ １３．３２ ０．９９９
实测值 Ｍｅａｓｕｒｅｄｄａｔａ － ≈２３．００ ≈２０００．００ －１．５０ ≈１３．４０ －
宝兴鼠尾草
犛．狆犪狅犺狊
犻狀犵犲狀狊犻狊
直角双曲线Ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒｈｙｐｅｒｂｏｌａ ０．０７７ ４０．４２ ８２８．０５ －２．８９ ３９．５１ ０．９９８
非直角双曲线Ｎｏｎｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒｈｙｐｅｒｂｏｌａ ０．０５９ ３９．２５ ７０７．４８ －２．２５ ３３．９７ ０．９９９
Ｃ３植物光响应模型ＮｅｗｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｍｏｄｅｌｆｏｒＣ３ｓｐｅｃｉｅｓ ０．０６６ ３９．４２ １９７０．３０ －２．４８ ２７．１５ ０．９９９
实测值 Ｍｅａｓｕｒｅｄｄａｔａ － ≈４０．００ ≈２０００．００ －２．５０ ≈２７．１０ －
短唇鼠尾草
犛．犫狉犲狏犻犾
犪犫狉犪
直角双曲线Ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒｈｙｐｅｒｂｏｌａ ０．０８１ ２８．８８ ７４０．０４ －２．１９ ３４．７４ ０．９９６
非直角双曲线Ｎｏｎｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒｈｙｐｅｒｂｏｌａ ０．０５７ ２６．１０ ６０６．０９ －１．４７ ２８．７８ ０．９９９
Ｃ３植物光响应模型ＮｅｗｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｍｏｄｅｌｆｏｒＣ３ｓｐｅｃｉｅｓ ０．０６９ ２７．４３ １６５１．０３ －１．８０ ２４．３５ ０．９９８
实测值 Ｍｅａｓｕｒｅｄｄａｔａ － ≈２５．００ ≈１６００．００ －１．７０ ≈２４．６０ －
２．２．２ 不同植物的光响应特征参数的比较 ３种鼠尾草属植物的光响应特征均遵循Ｃ３ 植物光响应新模型的描
述，故采用该模型对３种植物的光响应曲线进行拟合，计算出各植物生理参数（表２）。同时拟合弱光强条件下
（≤２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）的光响应数据得到表观量子效率（图１）。结果表明，丹参表观量子效率最低，为０．０４０３，说
明丹参光能利用效率低于宝兴鼠尾草和短唇鼠尾草。丹参最大净光合速率 Ｐｎｍａｘ也最低，为１３．３２μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），宝兴鼠尾草最高（２７．１５μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），短唇鼠尾草居中（２４．３５μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），表明丹参光合能力较低。
宝兴鼠尾草光补偿点要高于丹参和短唇鼠尾草，说明其对弱光的适用性较低。丹参和宝兴鼠尾草具有较高的光
饱和点，约为２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），短唇鼠尾草光饱和点最低。
２７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
２．３ 不同植物光合生理参数随光合有效辐射的变化
图１ 低光强（犘犃犚≤２００μ犿狅犾／犿２·狊）下３种
鼠尾草属植物表观量子效率（犃犙犢）
犉犻犵．１ 犃狆狆犪狉犲狀狋狇狌犪狀狋狌犿狔犻犲犾犲（犃犙犢）狅犳
狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊狅犳犛犪犾狏犻犪
从光合－光响应曲线（图２Ａ）可知，３种植物的
Ｐｎ起初随着ＰＡＲ的增强逐渐增大，且幅度较大而后
逐渐变缓，达到一定数值（即光饱和点）后，Ｐｎ不再随
着ＰＡＲ的增强而增大。其中丹参和宝兴鼠尾草没有
出现光抑制现象，短唇鼠尾草Ｐｎ则在ＰＡＲ达到１６００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）后呈下降趋势，表现出光抑制现象。
ＰＡＲ越强，丹参的Ｐｎ与宝兴鼠尾草、短唇鼠尾草差值
越大，表现出较低的光合能力，表明其光能利用率低。
此外，由Ｃ３ 植物光响应新模型拟合３种植物所得到的
拟合值与光合－光响应曲线符合得很好，说明该模型
能够很好的描述光合速率在光强作用下的响应特征。
随着ＰＡＲ的增大，３种植物的Ｇｓ总体上逐渐增
大（图２Ｂ）。宝兴鼠尾草的Ｇｓ明显高于丹参和短唇鼠
尾草，其变化幅度也较大。丹参和短唇鼠尾草的 Ｇｓ
增幅较小。气孔是叶片获取ＣＯ２ 的通道，ＰＡＲ增强导致Ｐｎ的增大，消耗ＣＯ２ 增大，叶片为弥补ＣＯ２ 的消耗，通
过调节气孔，增大Ｇｓ来加速外界ＣＯ２ 向叶细胞内的扩散。因此，Ｇｓ随ＰＡＲ的增强而增大。
图２ ３种鼠尾草属植物光合生理参数对不同光合有效辐射的响应
犉犻犵．２ 犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犘狀，犌狊，犆犻，犜狉狋狅犾犻犵犺狋狅犳狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊狅犳犛犪犾狏犻犪
３７第２１卷第２期 草业学报２０１２年
３种植物Ｃｉ的变化趋势较为一致，均随ＰＡＲ增强而逐渐减小（图２Ｃ）。ＰＡＲ从０增至４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）
过程中，Ｃｉ急速下降，当ＰＡＲ超过１４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）之后，Ｃｉ基本维持恒定。ＰＡＲ增大的初始阶段，恰是叶
片光合作用急速增加阶段，消耗ＣＯ２ 量较大，导致Ｃｉ的急速下降，ＰＡＲ超过一定强度之后，光合作用增幅变缓，
光合消耗ＣＯ２ 与外界扩散达到平衡，Ｃｉ趋于稳定。
３种植物的Ｔｒ随ＰＡＲ的增强而增大，呈上升趋势，增幅较快（图２Ｄ）。ＰＡＲ增强，Ｐｎ增大，植物叶片对ＣＯ２
需求增加，Ｇｓ增大，单位面积叶片蒸腾失水增多。Ｔｒ的强弱是植物水分代谢的一个重要生理指标。一般地，Ｐｎ
越高，Ｔｒ也越高，因为光合作用的生成需要水分以及通过水分运载的矿质营养成分的不断供应。
３ 讨论
作为天线色素之一，叶绿素ｂ能有效吸收弱光，叶绿素ａ／ｂ成为评价植物耐荫能力的重要指标［１３］。单位质
量的叶片中较高的总叶绿素含量和较低的叶绿素ａ／ｂ能够表明样品叶绿体中光系统Ⅱ捕光复合体（ＬＨＣⅡ）含
量多，这有利于植株吸收其生长环境中的有限光能，是植物对弱光环境的生态适应；而类胡萝卜素可以耗散叶绿
素吸收的过多光能，使叶绿素不致因光氧化而遭破坏，同时还可以吸收紫外线辐射，减少紫外线辐射对植物的伤
害［１４］。本试验中，３种植物的叶绿素及类胡萝卜素含量均达到显著差异。短唇鼠尾草总叶绿素含量最高，而叶绿
素ａ／ｂ最低，说明其对于弱光有较强的利用能力，耐荫性比其他２种植物强。这与短唇鼠尾草光补偿点较低
（２７．４３μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），具有较高的表观量子效率（０．０４９９）吻合。丹参总叶绿素含量和叶绿素ａ／ｂ则均低于宝兴
鼠尾草。
本研究采用３种常用的光响应曲线模型对丹参、宝兴鼠尾草和短唇鼠尾草光响应曲线进行拟合，实验结果表
明，不同模型对同一种植物的光响应曲线的拟合结果存在差异，同一模型对不同植物光响应曲线的拟合效果也不
同，这与王秀伟和毛子军［６］的研究结论相一致。３种模型拟合的决定系数（犚２）都达到０．９９以上，说明各模型与
数据之间的总体接近程度均较高。比较各模型拟合结果发现，除丹参ＬＣＰ值外直角双曲线拟合所得的５个参数
值均比非直角双曲线拟合值要高，这也许是非直角双曲线中反映光合曲线弯曲程度的凸度（θ）的作用所在［１５］。
从拟合的参数值与实测值的符合程度来看，所研究的３种鼠尾草属植物的光响应数据均遵循Ｃ３ 植物光响应新模
型的描述。该模型对这３种植物的光响应参数的估计与直角双曲线和非直角双曲线模型相比更为准确，拟合值
较符合植物实际的生理情况。
本实验拟合弱光强条件下（≤２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）的光响应数据得出３种植物表观量子效率（图１）在０．０４０３
～０．０５１２，自然条件下一般植物的表观量子效率范围为０．０３～０．０５［１６］，说明拟合的数据是合理的。表观量子效
率反映了植物光合作用的光能利用效率，尤其是对弱光的利用能力，ＡＱＹ值高，说明其叶片光能转化效率高［１７］。
实验研究发现ＡＱＹ与光饱和下Ｐｎｍａｘ呈显著正相关，相关系数为０．９９７（犘＝０．０２７＜０．０５），这与董志新等［１７］研
究结果相一致。３种植物的ＡＱＹ值存在较大差异，丹参ＡＱＹ值最低（０．０４０３），对弱光利用能力较弱；宝兴鼠尾
草ＡＱＹ最高（０．０５１２），超过０．０５；短唇鼠尾草居中。这与丹参现多为大田人工栽培种植，而宝兴鼠尾草和短唇
鼠尾草多分布在较为荫蔽的林下的生境相一致。总体看，３种鼠尾草属植物的光能利用能力均较强。
光是影响光合作用的重要环境因子，对光的广幅适应是植物对环境适应能力强的重要表现［１８］。光补偿点较
低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强；而光补偿点较高、光饱和点较低的植物对光照的适应性较弱。
本研究中丹参光补偿点最低，光饱和点高于短唇鼠尾草，而与宝兴鼠尾草相等，这在一定程度上说明丹参对环境
的适用性要强于短唇鼠尾草和宝兴鼠尾草。此外，蒋高明［１９］认为阴性植物的光补偿点小于２０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），
光饱和点为５００～１０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）或更低；阳性植物的光补偿点为５０～１００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光饱和点为
１５００～２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）或更高。本试验结果表明丹参和宝兴鼠尾草不属于典型的阳性植物，而是既喜光又
耐荫的植物，短唇鼠尾草则比另外２种植物更耐荫。最大净光合速率是衡量叶片光合能力的重要指标。研究结
果表明，丹参最大净光合速率要远低于宝兴鼠尾草和短唇鼠尾草，其光合能力较低，这与植物营养状况及由温度
决定的酶的活性有关［１８］。
随着光照强度的增加，３种鼠尾草属植物叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率明显增加，而胞间ＣＯ２ 浓
度降低。净光合速率的增加有利于ＣＯ２ 同化，产生较多的干物质。实验结果还显示气孔导度的变化与净光合速
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率和蒸腾速率的变化趋势基本一致。这是因为植物能针对外界环境条件变异与植株自身状况，通过调节气孔的
开闭程度，在保持植株正常生理活动前提下，达到最大ＣＯ２ 固定量与最小水分散失量［２０］。总的来说，３种植物各
光合生理参数对不同光合有效辐射ＰＡＲ的响应存在一定程度的差异。在不同的光照强度下，丹参的净光合速
率、气孔导度均最低，而胞间ＣＯ２ 浓度最高，其蒸腾速率上升速率最快，表明随着光强的增大，丹参的光合能力主
要受到非气孔因素的制约。这或许是由于强辐射使叶片蒸腾失水剧烈，造成气孔开度较小，避免了过量失水，同
时使胞间ＣＯ２ 浓度偏高，净光合速率也就较低［２１］。因此，在炎热的夏季，为缓和丹参因高温、高光强而引起的蒸
腾作用剧烈，可以考虑采取与玉米（犣犲犪犿犪狔狊）等适当的高竿作物间作或套作，这是提高丹参净光合速率的有效
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５７第２１卷第２期 草业学报２０１２年
犃狊狋狌犱狔狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犪狀犱狆犺狅狋狅狉犲狊狆狅狀狊犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犺狉犲犲犛犪犾狏犻犪狊狆犲犮犻犲狊
ＺＨＡＮＧＬｉｗｅｎ１，２，ＺＨＯＮＧＧｕｏｃｈｅｎｇ１，ＺＨＡＮＧＬｉ１，２，ＹＡＮＧＲｕｉｗｕ１，２，
ＤＩＮＧＣｈｕｎｂａｎｇ１，２，ＺＨＯＵＹｏｎｇｈｏｎｇ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ
ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，
ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｐｒｏｖｉｄｅｂａｓｉｃｄａｔａｆｏｒｗｉｌｄｐｌａｎｔｒｅｓｏｕｒｃｅｓｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｒｅｅ犛犪犾狏犻犪ｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅ
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ｓｉｓｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｓｕｓｉｎｇＳＰＳＳ１８．０．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅ犛犪犾狏犻犪ｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｓｏｆａｌ３ｐｌａｎｔｓｆｉｔｔｅｄｔｈｅｎｅｗｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｍｏｄ
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ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｒａｔｅｏｆ犛．犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪ａｎｄｆｏｒｒｅｔａｒｄｉｎｇｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛犪犾狏犻犪犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪；犛犪犾狏犻犪；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅ
６７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２