全 文 ：书巨桉凋落叶分解对假俭草生长及光合特性的影响
李羿桥１，李西２，胡庭兴１
（１．四川农业大学林学院 林业生态工程省级重点实验室，四川 雅安６２５０１４；２．四川农业大学风景园林学院，四川 成都６１１１３０）
摘要：植物生长的本质是由光能驱动的复杂生理学过程，９０％～９５％干物质的积累来源于光合产物。本研究采用
盆栽试验探讨了巨桉凋落叶分解对假俭草生长及光合特性的影响。４个添加不同凋落叶量的试验组被设置，包括
了Ｔ１（３０ｇ／盆），Ｔ２（６０ｇ／盆），Ｔ３（９０ｇ／盆）以及ＣＫ（０ｇ／盆）；同时，以添加去除化感物质凋落叶的处理为空白试
验。选取晴天测定假俭草光合参数以及在３０，６０，９０ｄ时的生长指标。结果表明，分解中的巨桉凋落叶明显抑制假
俭草的生长、生物量的积累以及光合色素的合成，且随凋落叶含量的增加抑制作用加大；处理组叶片的气孔导度及
其对环境中光照和ＣＯ２ 改变的适应能力与对照组相比显著降低（犘＜０．０５）。综上，巨桉凋落叶化感作用减弱了假
俭草叶片的光合作用，并抑制假俭草的生长。
关键词：巨桉凋落叶；假俭草；化感作用；生长；光合特性
中图分类号：Ｓ８１６；Ｑ９４５．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０３０１６９０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０３２２　　
　　巨桉（犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊），桃金娘科桉树属常绿大乔木，原产于澳大利亚东部沿海，因其适应性强、生长迅
速、产量高、纤维含量丰富等特点，成为当今世界栽培面积最大的一种桉树［１］。巨桉于２０世纪８０年代引入我国，
现成为四川及西南地区短轮伐期纤维工业原料林的主要树种［２］。人工巨桉林的大面积种植，在给当地带来了显
著经济效益的同时，也导致了一系列的生态环境问题，如：土壤退化、土地生产下降、生物多样性减弱等。这类日
益加重的生态现象受到了社会各界越来越多的关注，并对其原因开展了广泛的探究。结果表明，巨桉除了具有较
强的水、肥竞争力外，更重要在于其通过自身挥发、雨雾淋溶、根系分泌等途径释放化感物质对四周环境中生物生
长发育产生负面影响［３５］。
草类作为生态系统中的初级生产者，在退化的生态系统恢复重建中能起到重要的作用［６］。由林木和草类复
合种植形成的混交模式不仅可以保持林内水土、提高林地的土壤肥力、改善土壤的物理结构、促进林木的生长，同
时牧草也能利用林内小气候，提高其质量和产量，最终实现林草互生互利，从而扩大林下植被的覆盖度，提高林内
的生物多样性，达到保护生态环境的目的［７］。
假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）作为一类生长速度快、适应性强的优质牧草，已成为牲畜饲喂、草地改良
和生态保护的重要草种［８］，如能在人工巨桉林进行间种，不仅有利于缓解林内的生态问题，而且对提高林地效益
也起着极大的推动作用。在人工巨桉林中开展林草复合种植，巨桉凋落叶在为林下草类提供养分的同时，其分解
过程中释放的化感物质也会对草的生长产生一定的负面影响［９］。因此，本研究通过盆栽试验探讨巨桉凋落叶在
土壤中分解时产生的化感物质对假俭草生长性能及光合生理特性的影响，具有较强的现实指导意义，其结果能为
巨桉人工复合林草种植模式的开展以及林内生态环境的修复提供科学的理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
１．１．１　供体材料　四川农业大学科研林场１０年生巨桉人工林中采集新鲜凋落叶剪成１～２ｃｍ２小块，混合均
匀，备用。
第２２卷　第３期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１６９－１７６
２０１３年６月
收稿日期：２０１３０１０７；改回日期：２０１３０２２０
基金项目：十二五国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）和四川省教育厅重点项目（１２ＺＡ１１６）资助。
作者简介：李羿桥（１９８５），女，四川郫县人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｑｉａｏｌｅ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｕｔｘ００１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
１．１．２　受体材料　选择大小均一、饱满的假俭草种粒，播种前晒种１ｄ，０．０５％ Ｋ２ＭｎＯ４ 溶液消毒２０ｍｉｎ后浸
种２４ｈ，催芽４８ｈ，备用。
１．１．３　栽种土壤与盆具　栽种土壤选择试验所在地田间沙壤土，充分混匀，多菌灵消毒后平铺风干待用。栽种
盆具选用上口径２９ｃｍ、下口径１７ｃｍ和高２２ｃｍ的聚乙烯塑料盆。
１．１．４　试验设计　本试验于２０１２年６－９月在四川农业大学科研园区塑料大棚内进行。
本研究采取单因素随机试验设计，据调查，人工巨桉纯林年均凋落叶量约为９０００ｋｇ／ｈｍ２［１０］，对试验盆根据
面积进行折合，设置凋落叶量分别为Ｔ１（３０ｇ／盆）、Ｔ２（６０ｇ／盆）以及Ｔ３（９０ｇ／盆）３个处理组，ＣＫ（０ｇ／盆）为对
照组，每个组间设置１０个重复，共计４０盆。按处理将定量凋落叶与试验用土充分混匀后浇透水，之后隔天浇水，
将盆内土壤湿度维持在田间最大持水量的８０％（土壤容积含水量约为１８％），１周后进行播种。播种前，先铺０．５
ｃｍ厚过１ｃｍ孔筛的细土，按播种量为０．１５ｇ／盆将假俭草种子均匀播撒在每个盆内，然后覆盖０．５ｃｍ试验用
土，浇透水以便种子发芽。各处理全部出苗后１０ｄ进行间苗后实施常规田间管理。
设置去化感物质的空白试验组，检测添加凋落叶是否造成盆内土壤物理性质的改变而对假俭草的生长造成
影响。将剪切成块的巨桉凋落叶置于过量蒸馏水中进行常温浸提４８ｈ，每６ｈ更换１次蒸馏水，随后将过滤后叶
片蒸煮４ｈ，晾干备用。按照上述方法同样设置Ｂ１（３０ｇ／盆）、Ｂ２（６０ｇ／盆）、Ｂ３（９０ｇ／盆）以及ＣＫ（０ｇ／盆）４个试
验组。
１．２　指标测定及方法
１．２．１　生长指标测定　在播种后３０，６０以及９０ｄ，随机选取各试验组中１０株苗进行生长指标测定，包括：株高、
根长、鲜重以及干重，每个测定重复３次。
１．２．２　叶片光合生理特征参数测定　选取匍匐茎中部完全成熟的叶片采用便携式光合作用仪（Ｌｉ６４０，ＬｉＣｏｒ
Ｉｎｃ．，ＵＳＡ）进行测定。选择晴天９：００开始测定，人工控制ＣＯ２ 浓度为４００μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ、温度２５℃、光照强
度为１５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），测定叶片净光合速率（ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，Ｐｎ）、蒸腾速率（ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，
Ｔｒ）、气孔导度（ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ）和胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ），每个测定重复３次。
设定叶片温度为（２５±１）℃，空气湿度７０％，测定光合－光响应曲线（Ｐｎ－ＰＡＲ）以及光合－ＣＯ２ 响应曲线
（Ｐｎ－Ｃｉ），运用自动测量程序，选取完整无病害假俭草叶片进行测定，重复３次，每株尽量选取相同叶位叶片。
各光合生理参数在上午９：００－１１：００进行测定。
１．２．３　叶片光合色素含量测定　将测定光合参数后的叶片取回实验室，采用“丙酮－乙醇混合液提取法”进行光
合色素提取，７２３ＰＣ型分光光度计测定色素含量［１１］。
１．３　数据处理
采用ＰｈｏｔｏｓｙｎＡｓｓｉｓｔａｎｔ１．１．２光合分析软件对光合响应曲线进行拟合，通过光响应曲线，确定最大净光合
速率（ｍａｘｉｍｕｍａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ａｍａｘ）、光饱和点（ｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ＬＳＰ）、光补偿点（ｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ，ＬＣＰ）、表观量子效率（ａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄ，ＡＱＹ）以及暗呼吸速率（ｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｒｄ）；直角
双曲线模式进行光合－ＣＯ２ 响应曲线拟合，确定ＲｕＢＰ羧化效率（ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＣＥ）、最大净光合速
率、ＣＯ２ 饱和点（ＣＯ２ｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ＣＳＰ）、ＣＯ２ 补偿点（ＣＯ２ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ＣＣＰ）、光呼吸速率（ｐｈｏｔｏ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｒｐ）。
化感作用效应敏感指数（ＲＩ），计算方法如下：
ＲＩ＝１－（Ｃ／Ｔ）（Ｔ≥Ｃ）；ＲＩ＝（Ｔ／Ｃ）－１（Ｔ＜Ｃ）
式中，Ｃ为对照值，Ｔ为处理值。
采用Ｅｘｃｅｌ２００７进行数据整理，ＳＰＳＳ１９．０进行单因素方差分析，ＬＳＤ法进行多重比较，显著水平为０．０５。
２　结果与分析
２．１　巨桉凋落叶分解对假俭草生长及生物量的影响
除了播种后３０ｄ的株高和鲜重外，对照组各指标在所有的测定时间点都显著大于各处理组（犘＜０．０５）（表
１）；３处理组所有测定指标的ＲＩ＜０；各生长指标和ＲＩ在处理组中呈下降的趋势，Ｔ１＞Ｔ２＞Ｔ３，且随凋落叶添加
０７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
量的增多，抑制作用加大，这表明巨桉凋落叶分解释放的化感物质抑制假俭草的生长及生物量的积累，凋落叶含
量越高影响越大。３０ｄ时，Ｔ１和Ｔ２的根长、株高和干重间差异不显著，但都显著的大于Ｔ３处理组（犘＜０．０５）；
３个处理之间的鲜重差异达到显著水平（犘＜０．０５）。６０ｄ时，４个指标在３个处理组之间相互存在显著差异（犘＜
０．０５）。９０ｄ时，株高在处理组间差异不显著；Ｔ１的干重和鲜重显著大于Ｔ３（犘＜０．０５）；Ｔ２和Ｔ３的根长显著低
于Ｔ１（犘＜０．０５），但Ｔ２与Ｔ３差异不显著。
添加浸提蒸煮后的巨桉凋落叶对假俭草进行处理后，各处理组的根长、株高、鲜重和干重在３个测定时间点
与对照组之间的差异均未达到显著水平（表２）。
表１　巨桉凋落叶分解对假俭草生长及生物量的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳狋犺犲犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉犱犲犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犈．犵狉犪狀犱犻狊狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犈．狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊
播种时间
Ｄａｙｓａｆｔｅｒ
ｓｏｗｉｎｇ（ｄ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
根长化感指数
ＲＩｏｆｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
株高化感指数
ＲＩｏｆｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／１０株Ｐｌａｎｔｓ）
鲜重化感指数
ＲＩｏｆｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔ
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／１０株Ｐｌａｎｔｓ）
干重化感指数
ＲＩｏｆｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔ
３０ ＣＫ ７．７１±１．２９ａ － ９．６６±２．８９ａ － ０．４８±０．１７ａ － ０．１５±０．０２ａ －
Ｔ１ ６．５５±１．６１ｂ －０．２８４ ８．８１±１．７１ａｂ －０．１８７ ０．４１±０．０３ａ －０．０９１ ０．１１±０．０５ｂ －０．１１９
Ｔ２ ６．１６±１．１２ｂ －０．３４４ ７．４１±０．９１ｂ －０．２９８ ０．２６±０．０１ｂ －０．２６１ ０．０９±０．０１ｂ －０．２８９
Ｔ３ ４．６９±１．３１ｃ －０．４５５ ６．８１±０．９４ｃ －０．４０１ ０．１８±０．０１ｃ －０．４１３ ０．０４±０．０１ｃ －０．４３４
６０ ＣＫ １１．９５±３．４３ａ － １８．８９±２．３５ａ － １．２６±０．１９ａ － ０．２９±０．０５ａ －
Ｔ１ ８．９３±３．３９ｂ －０．３１１ １６．１３±２．１９ｂ －０．３０１ ０．７４±０．０６ｂ －０．２９７ ０．２２±０．０１ｂ －０．３０９
Ｔ２ ７．８３±２．２９ｃ －０．４２３ １３．６１±２．６９ｃ －０．４０１ ０．６５±０．１２ｃ －０．３９１ ０．１７±０．０４ｃ －０．３９３
Ｔ３ ６．４１±２．６５ｄ －０．５５６ １０．４３±１．３５ｄ －０．５１３ ０．４２±０．０８ｄ －０．４５６ ０．１３±０．０２ｄ －０．５１５
９０ ＣＫ １４．３４±２．４４ａ － ２９．２２±４．６９ａ － ３．７６±０．７８ａ － ０．７８±０．１５ａ －
Ｔ１ １２．９８±４．０２ｂ －０．２３１ ２６．０９±４．６２ｂ －０．３２３ ３．０９±０．５８ｂ －０．１９９ ０．６１±０．１５ｂ －０．２０８
Ｔ２ １０．５５±３．１８ｃ －０．３８７ ２５．８３±４．６５ｂ －０．３４５ ２．６８±０．５１ｂｃ －０．３５９ ０．５３±０．１３ｂｃ －０．３４６
Ｔ３ １０．１８±１．４６ｃ －０．４１８ ２５．６６±４．６７ｂ －０．３４９ ２．３１±０．７８ｃ －０．４０６ ０．４６±０．１５ｃ －０．４２１
　注：同列小写字母不同表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｉｎａｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　浸提后巨桉凋落叶对假俭草生长及生物量的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻狊狋犻犾犲犱犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狅犳犈．犵狉犪狀犱犻狊狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犈．狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊
播种时间
Ｄａｙｓａｆｔｅｒｓｏｗｉｎｇ（ｄ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
鲜重Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／１０株Ｐｌａｎｔｓ）
干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／１０株Ｐｌａｎｔｓ）
３０ ＣＫ １９．１２±２．１２ ３５．９１±４．６７ ３．６１±０．５１ １．０４±０．１４
Ｂ１ １９．０７±２．２７ ３５．２３±５．１６ ３．３２±０．３８ ０．９９±０．１６
Ｂ２ １９．０１±２．８５ ３５．３１±５．２１ ３．３１±０．５５ ０．９６±０．１７
Ｂ３ １９．１４±２．４５ ３５．１６±４．９６ ３．２９±０．３１ １．０２±０．１６
６０ ＣＫ ２２．６５±４．７８ ５２．２６±１１．１１ ７．８９±１．３１ １．７２±０．２６
Ｂ１ ２２．５３±４．１７ ５３．０６±１２．０１ ７．７２±１．３９ １．６９±０．２５
Ｂ２ ２２．６１±４．３４ ５２．７１±１１．７１ ７．６７±１．２３ １．６３±０．２８
Ｂ３ ２２．７１±４．０９ ５２．６５±１２．１２ ７．６１±１．４５ １．６２±０．２５
９０ ＣＫ ２６．８７±４．６７ ６３．９１±１２．１５ １０．７８±１．６５ ４．６９±０．９１
Ｂ１ ２６．４１±４．２１ ６３．０９±１１．５６ １０．２３±２．２７ ４．６８±０．８８
Ｂ２ ２６．５６±４．６８ ６３．３５±１３．１５ １０．６１±１．７１ ４．５５±０．８３
Ｂ３ ２６．４９±４．３１ ６３．４４±１２．３２ １０．１９±１．３３ ４．５９±０．８１
１７１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
２．２　巨桉凋落叶对假俭草光合色素含量的影响
巨桉凋落叶对假俭草叶绿素ａ、叶绿素ｂ、总叶绿素以及类胡萝卜素含量影响见表３。对照组这４种光合色
素含量都显著大于３个处理组（犘＜０．０５），且随着凋落叶含量的增加，影响程度越来越明显，Ｔ３＜Ｔ２＜Ｔ１（犘＜
０．０５）。Ｔ１处理组的叶绿素ａ、叶绿素ｂ、总叶绿素以及类胡萝卜素含量分别比Ｔ３处理组大５４．８％，４６．３％，
５３．３％以及４３．９％，可见巨桉凋落叶对叶绿素的影响比类胡萝卜素的影响大。各指标化感指数的变化趋势也与
色素含量保持一致，随着凋落叶添加量的升高，化感指数绝对值增大，且类胡萝卜素小于叶绿素。
表３　巨桉凋落叶分解对假俭草光合色素含量的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狅犳狋犺犲犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狅犳犈．犵狉犪狀犱犻狊狅狀狆犻犵犿犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狅犳犈．狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
叶绿素ａＣｈｌａ（ｍｇ／ｇＦＭ）
含量Ｃｏｎｔｅｎｔ 化感指数ＲＩ
叶绿素ｂＣｈｌｂ（ｍｇ／ｇＦＭ）
含量Ｃｏｎｔｅｎｔ 化感指数ＲＩ
总叶绿素Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）（ｍｇ／ｇＦＭ）
含量Ｃｏｎｔｅｎｔ 化感指数ＲＩ
类胡萝卜素Ｃａｒ（ｍｇ／ｇＦＭ）
含量Ｃｏｎｔｅｎｔ 化感指数ＲＩ
ＣＫ ２．１４±０．１７ａ － ０．５９±０．０８ａ － ２．７３±０．１３ａ － ０．５１±０．０４ａ －
Ｔ１ １．８８±０．１２ｂ －０．１９ ０．４１±０．０７ｂ －０．２３ ２．２９±０．１０ｂ －０．１７ ０．４１±０．０３ｂ －０．１６
Ｔ２ １．２３±０．０６ｃ －０．３８ ０．３１±０．０３ｃ －０．３８ １．５４±０．０５ｃ －０．３４ ０．３２±０．０３ｃ －０．３２
Ｔ３ ０．８５±０．０４ｄ －０．５７ ０．２２±０．０３ｄ －０．５２ １．０７±０．０４ｄ －０．５３ ０．２３±０．０３ｄ －０．５１
２．３　巨桉凋落叶分解对假俭草光合特征参数的影响
２．３．１　对假俭草叶片净光合速率（Ｐｎ）和气体交换参数的影响　除了蒸腾速率外，处理组的光合速率、气孔导度
和胞间ＣＯ２ 都显著低于ＣＫ（犘＜０．０５）（表４）；对照组和Ｔ１处理组在蒸腾速率上差异不显著，但都显著的大于
Ｔ２和Ｔ３，且Ｔ２和Ｔ３之间差异显著，Ｔ２＞Ｔ３（犘＜０．０５）；三处理组内光合速率和气孔导度，随凋落叶添加量的
增多下降显著，Ｔ１＞Ｔ２＞Ｔ３（犘＜０．０５）；Ｔ１和Ｔ２两个处理组气孔导度差异不显著，但显著的大于Ｔ３处理组
（犘＜０．０５）；胞间ＣＯ２ 浓度的变化趋势与另外３个指标相反，随凋落叶量的增加而变大，化感作用表现为正效应，
Ｔ３显著大于Ｔ２和Ｔ１（犘＜０．０５），但Ｔ１与Ｔ２之间差异不显著。
表４　巨桉凋落叶分解对假俭草净光合速率和气体交换参数的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狅犳狋犺犲犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉犱犲犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犈．犵狉犪狀犱犻狊狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲犪狀犱
犵犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犈．狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
光合速率Ｐｎ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
气孔导度Ｇｓ
（ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
胞间ＣＯ２浓度Ｃｉ
（ｍｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ）
蒸腾速率Ｔｒ
（ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
ＣＫ １２．９０±１．２４ａ ０．３６±０．０９ａ ２７２．６±９．１ｃ ４．９６±０．１９ａ
Ｔ１ １０．４８±１．０２ｂ（－０．２０） ０．２２±０．０４ｂ（－０．３６） ２８８．４±１０．１ｂ（０．０６） ４．１２±０．１７ａ（－０．１２）
Ｔ２ ７．３４±０．７２ｃ（－０．３７） ０．１４±０．０１ｂ（－０．４８） ２９６．１±１０．２ｂ（０．１２） ３．２１±０．１５ｂ（－０．２８）
Ｔ３ ５．２２±０．４３ｄ（－０．５９） ０．１１±０．０１ｃ（－０．５４） ３０９．５±１２．１ａ（０．１８） ２．８１±０．１２ｃ（－０．３４）
　注：括号内数值为化感指数。
　Ｎｏｔｅ：ＶａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｂｒａｃｋｅｔｓａｒｅｔｈｅＲＩ．
２．３．２　不同巨桉凋落叶施加量下假俭草光合速率对光照强度的响应　在小于２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）的低光照强度
下，各试验组的净光合速率（Ｐｎ）迅速上升，对照组上升速度比处理组更为强烈（图１）；当光合有效辐射量超过
５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，添加６０和９０ｇ凋落叶的处理组Ｔ２和Ｔ３曲线趋于平稳，Ｔ１处理组随着光强度增加，光
合速率增长速度逐渐降低；对照组的净光合速率在８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）以下都保持较强烈的增长，随后增长速度
减缓。
通过光合速率对光合有效辐射响应的拟合，得到的表观量子效率（ＡＱＹ）、最大净光合速率（Ｐｎｍａｘ）、光补偿
点（ＬＣＰ）、光饱和点（ＬＳＰ）以及暗呼吸速率（Ｒｄ）（表５）。添加巨桉凋落叶对假俭草叶片的光响应特征参数均产
生显著的影响，没有加入凋落叶的对照组在这５个指标上都显著地大于３个处理组（犘＜０．０５）。在不同的处
２７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
理组中，表现为Ｔ１＞Ｔ２＞Ｔ３，Ｔ１在这５个指标上显著
图１　不同凋落叶处理下假俭草叶片光合－光响应曲线
犉犻犵．１　犔犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犻狀
犈．狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
地大于Ｔ２和Ｔ３处理组（犘＜０．０５）；同时，Ｔ２和 Ｔ３
的表观量子率和近光饱和点之间差异不显著，Ｔ２的最
大净光合速率，光补偿点，暗呼吸速率都显著大于Ｔ３
（犘＜０．０５）。
２．３．３　不同巨桉凋落叶施加量下假俭草光合速率对
ＣＯ２ 的响应　不同巨桉凋落叶添加下假俭草光合速
率对ＣＯ２ 浓度的响应曲线见图２。在ＣＯ２ 浓度较低
的情况下，４个试验组的净光合速率上升速度快，ＣＫ
组快速的上升持续到８００μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ，３个处理组
在３００μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ以后，净光合速率的增加程度
趋于平缓。同时，在不同的ＣＯ２ 浓度下，对照组和处
理组的净光合速率均表现为ＣＫ＞Ｔ１＞Ｔ２＞Ｔ３。
表５　不同凋落叶处理下假俭草叶片光响应特征参数
犜犪犫犾犲５　犘犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔犻狀犈．狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊
犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
表观量子效率ＡＱＹ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
最大净光合速率Ｐｎｍａｘ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
近光饱和点ＬＳＰ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
光补偿点ＬＣＰ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
暗呼吸速率Ｒｄ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
ＣＫ ０．０３６ａ ２２．９０ａ ５２１．３ａ ４８．２ａ １．４５ａ
Ｔ１ ０．０２４ｂ １３．６０ｂ ３７８．３ｂ ３９．６ｂ １．１１ｂ
Ｔ２ ０．０１５ｃ ７．２２ｃ ２２２．４ｃ ３１．２ｃ ０．７８ｃ
Ｔ３ ０．０１２ｃ ５．３２ｄ １９１．３ｃ ２４．８ｄ ０．５１ｄ
　　对照组最大净光合速率，ＣＯ２饱和点和光呼
图２　不同凋落叶处理下假俭草叶片光合－犆犗２ 响应曲线
犉犻犵．２　犆犗２狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犻狀犈．狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊
犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
吸速率显著大于处理组（犘＜０．０５）（表６）；Ｔ１的最大
净光合速率显著地大于Ｔ２和Ｔ３（犘＜０．０５）；３个处
理组之间ＣＯ２ 饱和点和光呼吸速率的差异均达到显
著水平，Ｔ１＞Ｔ２＞Ｔ３（犘＜０．０５）；对照组的ＣＯ２ 补偿
点和ＲｕＢＰ羧化效率与Ｔ１差异不显著，但３个处理
组之间存在明显的差异，ＲｕＢＰ羧化效率上Ｔ１＞Ｔ２＞
Ｔ３（犘＜０．０５），但ＣＯ２ 补偿点上Ｔ１＜Ｔ２＜Ｔ３（犘＜
０．０５）。
３　讨论
光合作用为植物生长发育提供物质和能量，是植
物生长发育的基础［１２］。通常情况下，植株９０％～９５％
的产量来源于光合作用的产物，光合作用是植物生产
的决定性因素［１３，１４］。光合作用是一个复杂的生理学过程，不仅受到叶绿素含量、叶片厚度和成熟程度等自身因
子的影响，也与光照强度、温度、相对湿度以及土壤水分平衡等外界条件密切相关［１５］。尽管光合作用受到多因素
的作用，但在本研究中，所有的试验组均位于同一生长环境中且管理方式一致；同时，添加去除化感物质巨桉叶后
假俭草各生长及生物量的积累之间没有显著的影响，可以说明凋落叶在分解时没有对试验用土的理化性质造成
明显的改变。因此，推断处理组中添加巨桉凋落叶分解产生的化感物质可能为本试验中影响假俭草生物量积累
的唯一因素。
３７１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
表６　不同凋落叶处理下假俭草叶片犆犗２ 响应特征参数
犜犪犫犾犲６　犘犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犻狀犈．狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊
犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＲｕＢＰ羧化效率ＣＥ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
最大净光合速率Ｐｎｍａｘ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
ＣＯ２饱和点ＣＳＰ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
ＣＯ２补偿点ＣＣＰ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
光呼吸速率Ｒｐ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
ＣＫ ０．０６１ａ １８．６０ａ ６７８．１ａ ４６．７ｃ ３．０１ａ
Ｔ１ ０．０５４ａ １３．９０ｂ ５４１．２ｂ ５１．２ｃ ２．３１ｂ
Ｔ２ ０．０４１ｂ ９．２１ｃ ４７８．８ｃ ６８．２ｂ １．７６ｃ
Ｔ３ ０．０２３ｃ ７．３２ｃ ４２１．１ｄ ８１．２ａ １．３２ｄ
　　先前的研究已经证明，植株凋落叶在分解过程中会释放化学物质直接或间接的影响其自身发育以及林下植
被和微生物的分布和生长［１６］。化感物质作用机制是首先作用于受体植物根细胞的细胞膜，通过膜上的靶位点，
将化感物质的胁迫信号传导至细胞内，导致植物体内的激素水平、离子浓度以及水平衡被打破，从而进一步影响
植物的光合作用和呼吸作用；同时抑制植物体内的氨基酸转移以及遗传物质的复制，最终影响其生长发育［１７］。
在本研究中，假俭草根长在３个时间点不同处理组中ＲＩ的绝对值都大于对应的株高，表明根部受到的影响更为
明显，这与之前报道的理论相符合。
叶绿素是光合作用过程中最重要的光合色素，在整个过程中起着能量接受和转换的作用，将光能转换为化学
能，其含量的高低直接决定了光合作用的强度，是植物有机营养的基础［１８，１９］。叶绿素ａ是光合反应中心复合体
的最主要组成部分，起执行能量转化的作用；叶绿素ｂ是光合色素蛋白复合体的重要部分，主要捕获和传递光能。
类胡萝卜素的功能为吸收和传递光能，同时保护叶绿素［２０］。而本研究中，巨桉凋落叶分解时释放的化感物质显
著的降低假俭草叶片中的叶绿素ａ和ｂ以及类胡萝卜素的合成量。因此，叶片光合作用的高低也将受到光合色
素含量降低的影响。
在光合作用过程中，ＣＯ２ 从空气中向叶片叶绿体光合部位的传播受到众多因素的影响，如：细胞内ＣＯ２ 浓
度、叶肉导度、气孔导度等。气孔是植物叶片中最重要的气体运输通道，直接控制了ＣＯ２ 向叶片的传导以及叶片
的蒸腾效率［１８］。Ｗｏｎｇ等［２１］报道，光合速率与气孔导度之间存在一定的反馈调节机制，在有利于叶肉光合作用
时，气孔导度增大；反之，减小。Ｍｅｒｓｉｅ和Ｓｉｎｇｈ［２２］的研究也表明阿魏酸和香草酸这２种化感物质能导致天鹅绒
叶片的气孔导度降低，叶片阻力上升，光合速率显著下降。本研究中，巨桉凋落叶的化感作用导致假俭草叶片气
孔导度降低，叶片光合作用所需的ＣＯ２ 量也随之降低，从而抑制假俭草叶片光合作用的进行。
在一定的环境条件下，叶片的最大光合速率表示了叶片能进行最大光合作用的能力；表观量子效率反映了叶
片对光能的利用情况，尤其是弱光的利用率；光饱和点和ＣＯ２ 饱和点表示了当环境中的光照强度和ＣＯ２ 浓度增
加到一定程度时，植物的光合速率就不会随之而提高的界限；光补偿点表示植物的光合强度和呼吸强度达到相等
时的光照度值，在光补偿点以上，植物的光合作用超过呼吸作用，可以积累有机物质；ＣＯ２ 补偿点表示叶片进行
光合作用所吸收的二氧化碳量与叶片所释放的二氧化碳量达到动态平衡时，外界环境中二氧化碳的浓度［２３２５］。
本试验中，不同处理组ＣＣＰ，ＬＣＰ，ＣＳＰ，ＬＳＰ等指标的显著下降也说明了巨桉凋落叶的分解造成了假俭草叶片
对二氧化碳和光照响应程度的降低，以及减弱了其对环境因素改变的适应能力，从而限制了假俭草叶片的光合作
用能力，导致假俭草生物量的积累量减少，生长受到抑制。
４　结论
综上所述，巨桉凋落叶在分解过程中释放的化感物质能使假俭草叶片内与光合作用相关的活性成分含量降
低；同时抑制叶片气孔的开放程度以及植物对环境中光照强度和ＣＯ２ 浓度改变的适应能力，从而减弱了其光合
作用能力，限制假俭草的生长，最终影响其生物量的积累。因此，在人工巨桉林中进行林草混种时，应充分考虑凋
落叶产生的化感作用对草种生长所产生的负面影响，当然这种抑制作用并不完全影响假俭草的成坪与盖度，二者
林草结合模式有利于保护与防止人工巨桉林下的水土流失，但关于人工巨桉林与假俭草林草结合模式在化感以
及生态效应等方面还需要进一步研究。
４７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
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ｎｏｎｄｏｍｉｎａｎｔｔｒｅｅｓｏｆ犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊ａｃｒｏｓｓａｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｇｒａｄｉｅｎｔｉｎＢｒａｚｉｌ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１３，
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５７１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉犱犲犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱
狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犈狉犲犿狅犮犺狅犾犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊
ＬＩＹｉｑｉａｏ１，ＬＩＸｉ２，ＨＵＴｉｎｇｘｉｎｇ１
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆＳｉｃｈｕａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｉｃｈｕａｎ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；２．ＬａｎｄｓｃａｐｅＣｏｌｅｇｅｏｆＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｓｓｅｎｃｅｏｆｃｒｏｐｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｓａｃｏｍｐｌｅｘｓｙｓｔｅｍｔｈａｔｉｓｄｒｉｖｅｎｂｙｌｉｇｈｔｅｎｅｒｇｙ．Ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ９０％ｏｆｔｈｅｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｍｅｓｆｒｏｍｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｏｆ犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊ｌｅａｆｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犈狉犲
犿狅犮犺狅犾犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊．Ｆｏｕｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｍｏｕｎｔｓｏｆｌｅａｆｌｉｔｔｅｒｗｅｒｅｄｅｓｉｇｎｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇＴ１（３０
ｇ／ｐｏｔ），Ｔ２（６０ｇ／ｐｏｔ），Ｔ３（９０ｇ／ｐｏｔ）ａｎｄｃｏｎｔｒｏｌ（０ｇ／ｐｏｔ，ＣＫ），ａｎｄｔｈｅｂｌａｎｋｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｇｒｏｕｐｓｗｉｔｈｄｉｓ
ｔｉｌｅｄｆａｌｅｎｌｅａｖｅｓｗｅｒｅｓｅｔａｓｔｈｅａｂｏｖｅ．Ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘｅｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｔ３０，６０ａｎｄ９０ｄａｆｔｅｒｓｏｗｉｎｇ，
ａｎｄｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｅｒｅｔｅｓｔｅｄｏｎｔｈｅｍａｔｕｒｅｌｅａｆｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅｏｆｓｔｏｌｏｎ．Ｔｈｅｔｅｓｔｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｍｏｕｎｔｓｏｆ犈．犵狉犪狀犱犻狊ｌｅａｆｌｉｔｔｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｍａｓｓ，
ｇｒｏｗｔｈ，ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓｏｆ犈．狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（犘＜０．０５）．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅｓｔｏｍａ
ｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙｔｏｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｌｉｇｈｔａｎｄＣＯ２ｉｎｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆＣＫｗｅｒｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｗｈｉｃｈｏｆｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｉｓｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｆｒｏｍ犈．犵狉犪狀犱犻狊ｌｅａｆｌｉｔ
ｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｃａｎｎｅｇａｔｉｖｅｌｙａｆｆｅｃｔｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｍａｓｓ，
ａｎｄｅｖｅｎｔｕａｌｙｉｎｈｉｂｉｔｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆ犈．狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊．
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６７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３