全 文 ：葡萄渣单宁对绵羊养分消化代谢及瘤胃发酵的影响
赵栋１，郑琛１，２，李发弟１，２，李冲１，２，李廷福３
（１．甘肃农业大学动物科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省肉羊繁育生物技术工程实验室，甘肃 民勤７３３３００；
３．民勤中天羊业有限公司，甘肃 民勤７３３３００）
摘要：选用４只体重２８ｋｇ左右且安装永久瘤胃瘘管羯羊［萨福克（Ｓｕｆｆｏｌｋ）♂×小尾寒羊（ｓｍａｌｔａｉｌＨａｎｙａｎｇ）
♀］，采用４×４拉丁方试验设计，通过消化代谢试验，研究饲料中不同含量葡萄渣单宁对绵羊养分消化代谢及瘤胃
发酵的影响。试验共设４个处理，葡萄渣缩合单宁含量分别为０．００，０．８５，１．７０和２．２５ｇ／ｋｇＤＭ。结果表明，葡萄
渣单宁对绵羊干物质、有机物、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、钙和磷的表观消化率没有产生显著影响（犘＞０．０５），
但显著提高绵羊氮表观消化率和存留率（犘＜０．０５）；显著降低绵羊瘤胃液总氮和蛋白氮浓度而显著提高尿素氮浓
度（犘＜０．０５），对绵羊瘤胃液氨氮浓度没有产生显著的影响（犘＞０．０５）；显著提高绵羊瘤胃液丙酸摩尔比而显著降
低丁酸摩尔比和乙丙比（犘＜０．０５），对绵羊瘤胃液ｐＨ、总挥发性脂肪酸浓度和乙酸及其他酸摩尔比没有产生显著
的影响（犘＞０．０５）。此外，试验结果表明饲料中添加２．２５ｇ／ｋｇＤＭ含量的葡萄渣单宁，能够提高绵羊对饲料蛋白
质的利用率。
关键词：葡萄渣；单宁；绵羊；养分消化代谢；瘤胃发酵
中图分类号：Ｓ８２６．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４０２８５０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４３５
葡萄渣主要是葡萄皮、葡萄籽和葡萄梗等，是葡萄加工或葡萄酒生产过程产生的下脚料［１２］。营养价值丰富，
可作为非常规饲料开发利用。我国是葡萄生产的大国之一，２００９年全国产葡萄７９４．１万ｔ，其中约４０％用于酿
酒，葡萄酒生产过程中约产生６０万ｔ葡萄渣。葡萄渣集中于生产过程，易于收集和贮存，在饲料上的利用优势明
显。近年来有较多葡萄渣综合利用的研究报道，但主要集中于其有效成分提取工艺和生物活性的研究，作为一种
非常规饲料报道较少。
对瘤胃微生物生态系统的调控能够增加瘤胃发酵的效率，并最终提高动物生产性能是动物生产的主要目标。
含有精油、单宁、皂苷、黄酮和许多其他植物次生代谢物的植物或植物提取物被证实能改善瘤胃代谢，如降低甲烷
产量和瘤胃蛋白质的降解、增加微生物蛋白质的合成和瘤胃微生物蛋白流向十二指肠［３］。葡萄渣含有丰富的粗
蛋白质、粗脂肪、无氮浸出物和矿物质［４］，其缩合单宁含量为２１～３６ｇ／ｋｇＤＭ［５］。单宁是植物中存在一类复杂的
多酚类次生代谢物，包括缩合单宁（ｃｏｎｄｅｎｓｅｄｔａｎｎｉｎ，ＣＴ）与水解单宁（ｈｙｄｒｏｌｙｓａｂｌｅｔａｎｎｉｎ，ＨＴ）。单宁的化学
性质活泼，易与蛋白质结合，因此一直被认为是饲料中的抗营养因子。然而，研究发现反刍动物采食缩合单宁含
量较高的饲草后，由于过瘤胃蛋白数量增加而提高蛋白质的利用效率［６］。目前人们仅认识到单宁对饲料蛋白质
具有保护作用，但对绵羊的具体应用方法和剂量仍不明确。本研究选用已知缩合单宁含量的葡萄渣，通过消化代
谢试验测定饲粮中不同含量葡萄渣单宁对绵羊养分消化代谢及瘤胃发酵的影响，旨在为提高饲粮中蛋白质的利
用效率、合理有效地利用现有饲料资源和葡萄渣的开发利用提供基础数据。
１ 材料与方法
１．１ 试验时间与地点
于２０１２年１２月－２０１３年４月在甘肃农业大学动物科学技术学院动物训练中心及动物营养实验室进行。
第２３卷 第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２８５－２９２
２０１４年８月
收稿日期：２０１３０５１３；改回日期：２０１４０２２４
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金（ＣＡＲＳ３９）和甘肃中天羊业股份有限公司研发项目（ＺＴＹＹ２０１３００１）资助。
作者简介：赵栋（１９８６），男，甘肃天水人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｇｏｌｄｗａｔｅｒ５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｅｎｇｃ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．２ 试验材料
选用石羊河葡萄酒厂的鲜葡萄渣，自然干燥
后用植物粉碎机粉碎，过１．０ｍｍ筛后用自封袋
封装保存备用。
１．３ 试验设计
采用４×４拉丁方试验设计，每期试验１７ｄ，
其中预试期１０ｄ，正试期７ｄ。试验设４个饲粮处
理，处理１为不含葡萄渣的基础饲粮，处理２至处
理４分别为含５％，１０％和１５％葡萄渣的饲粮，各
处理的缩合单宁含量分别为０．００，０．８５，１．７０和
２．２５ｇ／ｋｇＤＭ。
１．４ 试验动物及饲养管理
选取４只身体健康且安装永久瘤胃瘘管羯羊
［萨福克（Ｓｕｆｆｏｌｋ）♂×小尾寒羊（ｓｍａｌｔａｉｌＨａｎ
ｙａｎｇ）♀］，年龄约２．５岁，体重２８ｋｇ左右。绵羊
单笼饲养，每只绵羊每天饲喂１ｋｇ饲料。在过渡
期每只绵羊均饲喂基础饲粮，每日８：００和１６：００
两次等量饲喂，准确记录每只绵羊采食量。绵羊
自由饮水。预试期及正试期按照试验设计饲喂试
验饲粮，饲喂方式和饲养管理制度不变。
１．５ 试验饲粮配方
参照中国肉羊饲养标准（ＮＹ／Ｔ８１６２００４）中
体重３０ｋｇ、日增重０．１ｋｇ／ｄ的育成公绵羊营养
推荐量配制试验饲粮（表１）。
１．６ 样品的采集及处理
每期试验的正试期采集饲粮、粪样和尿样。
正试期最后１ｄ在食前及食后２，４，６和８ｈ从绵
羊的瘘管中抽取５０ｍＬ瘤胃液，立即测定瘤胃液
的ｐＨ 值，然后用４层纱布过滤，收集于采样瓶
中，并加入１ｍＬ饱和ＨｇＣｌ２ 溶液使酶灭活，放入
－２０℃冰箱冷冻保存。
表１ 试验饲粮配方及营养成分
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狀狌狋狉犻狋犻狅狀犪犾犾犲狏犲犾狊狅犳犱犻犲狋狊
原料
Ｆｅｅｄｓｔｕｆｆ
处理１
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｎｅ
处理２
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｗｏ
处理３
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｈｒｅｅ
处理４
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｆｏｕｒ
饲料配方Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（％，风干基础Ａｉｒｄｒｙｂａｓｉｓ）
苜蓿Ａｌｆａｌｆａｈａｙ ３０．７９ ２３．７９ １７．９９ １１．７９
小麦秸 Ｗｈｅａｔｓｔｒａｗ ２３．００ ２５．００ ２５．８０ ２７．００
玉米Ｃｏｒｎ ３８．００ ３８．００ ３８．００ ３８．００
豆粕Ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ ７．００ ７．００ ７．００ ７．００
葡萄渣Ｇｒａｐｅｐｏｍａｃｅ ０．００ ５．００ １０．００ １５．００
食盐Ｓａｌｔ ０．７０ ０．７０ ０．７０ ０．７０
添加剂预混料Ｐｒｅｍｉｘ ０．５１ ０．５１ ０．５１ ０．５１
合计Ｔｏｔａｌ １００．００ １００．００ １００．００ １００．００
营养水平Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｌｅｖｅｌ
干物质Ｄｒｙｍａｔｔｅｒ（％） ８７．４１ ８７．６５ ８７．８７ ８８．０９
消化能Ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙ（ＭＪ／ｋｇ）１０．３７ １０．１０ ９．８９ ９．６６
粗蛋白质Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ（％） １１．２１ １０．８６ １０．６４ １０．３７
钙Ｃａｌｃｉｕｍ（％） ０．５３ ０．４８ ０．４４ ０．３９
磷Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（％） ０．２２ ０．２１ ０．２１ ０．２０
缩合单宁Ｃｏｎｄｅｎｓｅｄｔａｎｎｉｎｓ
（ｇ／ｋｇＤＭ）
０．００ ０．８５ １．７０ ２．２５
注：饲粮中微量元素添加量（ｍｇ／ｋｇ）：Ｓ，２００；Ｆｅ，２５；Ｚｎ，４０；Ｃｕ，８；Ｉ，０．３；
Ｍｎ，４０；Ｓｅ，０．２；Ｃｏ，０．１。饲粮中维生素添加量（ＩＵ／ｋｇ）：ＶＡ，９４０；ＶＥ，２０。
葡萄渣的养分含量为实测值，两级离体消化试验得到葡萄渣干物质中可消化
有机物质的百分含量（ＤＯＭＤ）后，利用英国 ＡＲＣ代谢能体系中消化能推算
公式：ＤＥ＝ＭＥ／０．８１，ＭＥ＝０．１５ＤＯＭＤ计算ＤＥ［７］。
Ｎｏｔｅ：Ａｄｄｉｔｉｖｅｐｒｅｍｉｘｉｎｃｌｕｄｅｓ：ｍｉｎｅｒａｌｅｌｅｍｅｎｔｓ（ｍｇ／ｋｇ）：Ｓ，２００；Ｆｅ，
２５；Ｚｎ，４０；Ｃｕ，８；Ｉ，０．３；Ｍｎ，４０；Ｓｅ，０．２；Ｃｏ，０．１．Ｖｉｔａｍｉｎ（ＩＵ／ｋｇ）：ＶＡ，９４０；
ＶＥ，２０．Ｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆｇｒａｐｅｐｏｍａｃｅｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄｂｙａｎａｌｙｚｉｎｇｒｅ
ａｌｙ．Ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｔｏｄｒｙｍａｔｔｅｒ（ＤＯＭＤ）ｉｎｇｒａｐｅ
ｐｏｍａｃｅｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄｂｙｔｗｏｓｔｅｐｔｅｃｈｎｉｑｕｅ，ａｎｄｔｈｅｎｃａｌｃｕｌａｔｅｄＤＥｂｙｆｏｒ
ｍｕｌａＤＥ＝ＭＥ／０．８１ａｎｄＭＥ＝０．１５ＤＯＭＤｆｒｏｍＡＲＣ，ＵＫ［７］．
饲料、粪、尿中干物质，粗蛋白质，中性洗涤纤维，酸性洗涤纤维，钙和磷的测定采用常用方法［８］；瘤胃液ｐＨ
用ＳａｒｔｏｒｉｕｓＰＢ１０型酸度计测定；瘤胃液氨氮采用冯宗慈和高民［９］改进后的比色法测定；瘤胃液尿素氮采用二
乙酰一肟法测定（试剂盒购自南京建成生物工程所）；饲料和粪样中的能量采用ＸＲＹ１Ｃ真空弹微电脑自动热量
计测定；瘤胃液挥发性脂肪酸（ｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄ，ＶＦＡ）采用气相色谱法（安捷伦６８９０Ｎ气相色谱仪）测定。
１．７ 统计分析
试验数据用ＳＰＳＳ１６．０统计软件进行拉丁方方差分析，差异显著时，采用 Ｔｕｋｅｙ法进行多重比较，并用
Ｅｘｃｅｌ作图。
２ 结果与分析
２．１ 绵羊养分表观消化率
处理４绵羊对饲粮氮的消化率极显著高于处理２绵羊（犘＝０．００７）且显著高于处理１绵羊（犘＝０．０１９），处理
６８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
３绵羊对饲粮氮的消化率显著高于处理２绵羊（犘＝０．０４６）；处理４绵羊对饲粮氮的存留率显著高于其他各组绵
羊（犘＝０．０１２，犘＝０．０１６，犘＝０．０２５）。其余差异不显著（犘＞０．０５）（表２）。
２．２ 绵羊瘤胃内氮浓度
处理１绵羊瘤胃液中总氮浓度极显著高于其他各处理绵羊（犘＝０．００３，犘＜０．００１，犘＜０．００１）；处理１绵羊
瘤胃液中蛋白氮浓度极显著高于处理３绵羊（犘＝０．００１）且显著高于处理４绵羊（犘＝０．０１７）；处理４绵羊瘤胃液
中尿素氮浓度极显著高于处理２和３绵羊（犘＝０．００３，犘＜０．００１）并显著高于处理１绵羊（犘＝０．０３０）。其余差异
不显著（犘＞０．０５）（表３）。
表２ 绵羊养分表观消化率及氮存留率
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犪狆狆犪狉犲狀狋犱犻犵犲狊狋犻犫犻犾犻狋狔狅犳狀狌狋狉犻犲狀狋狊犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀狉犲狋犲狀狋犻狅狀狅犳狊犺犲犲狆 ％
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
表观消化率Ａｐｐａｒｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ
干物质
Ｄｒｙｍａｔｔｅｒ
氮
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
有机物
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
中性洗涤纤维
Ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔ
ｆｉｂｅｒ
酸性洗涤纤维
Ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔ
ｆｉｂｅｒ
钙
Ｃａｌｃｉｕｍ
磷
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
氮存留率
Ｒｅｔｅｎｔｉｏｎｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
１ ６５．６６±４．５９ ５９．９６±３．２９ＡＢｂｃ６７．５８±４．７２ ５８．１０±６．５７ ３６．９１±９．２５ ２０．６７±１３．００ ３４．７４±１２．７３ １２．７４±３．１８ｂ
２ ６５．４７±４．６４ ５７．８４±２．４２Ｂｃ ６７．３２±４．４６ ５８．７４±５．３９ ３５．８９±６．９４ ２４．１４±１７．６４ ４７．４０±１３．２４ １３．３３±３．３９ｂ
３ ６５．１９±４．３７ ６４．６８±２．８３ＡＢａｂ６７．７１±４．６４ ５９．９６±５．５３ ３６．２８±７．４８ １９．８９±１３．０３ ４６．９８±１９．６６ １４．０３±６．０５ｂ
４ ６４．４４±３．３６ ６８．３５±２．７９Ａａ ６５．２４±３．３５ ６０．１２±４．０５ ３５．７４±７．３１ １３．５８±１３．０３ ４３．９７±５．８３ ２１．３８±３．６２ａ
犘值犘ｖａｌｕｅ ０．９１１ ０．００６ ０．７７７ ０．８００ ０．９７５ ０．８３７ ０．６８１ ０．００９
注：同列数据具不同大写字母者为差异极显著 （犘＜０．０１）；不同小写字母者为差异显著 （犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０１），ｔｈｏｓｅｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３ 绵羊瘤胃液中氮浓度
犜犪犫犾犲３ 犖犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犻狀狉狌犿犻狀犪犾犳犾狌犻犱狅犳狊犺犲犲狆 ｍｇ／１００ｍＬ
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 总氮Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ 氨氮Ａｍｍｏｎｉａｎｉｔｒｏｇｅｎ 尿素氮Ｕｒｅａｎｉｔｒｏｇｅｎ 蛋白氮Ｐｒｏｔｅｉｎｎｉｔｒｏｇｅｎ
１ １５２．０４±３４．７１Ａ ５４．８３±２１．７６ ８．０５±５．１４ＡＢｂ ８９．１６±４８．６８Ａａ
２ １１４．１３±３１．４３Ｂ ５２．４１±１８．８８ ７．０３±４．２９Ｂｂ ５８．６１±３２．７７ＡＢａｂ
３ ９２．９１±２９．５８Ｂ ４９．７７±１９．２５ ５．８６±１．９０Ｂｂ ３９．８３±３５．００Ｂｂ
４ ９１．３５±３５．５４Ｂ ５４．１６±１６．０２ １１．６１±３．８９Ａａ ４６．４８±３７．７６ＡＢｂ
犘值犘ｖａｌｕｅ ０．０００ ０．８３９ ０．０００ ０．００１
处理１，２和３绵羊瘤胃液中总氮浓度动态变化趋势基本一致（图１ａ），采食后总氮浓度下降，食后４ｈ降至最
低值后逐渐升高，处理４绵羊瘤胃液中总氮浓度食后２ｈ降至最低值后逐渐升高（图１）；４个处理绵羊瘤胃液中
氨氮浓度动态变化趋势基本一致（图１ｂ），食后２ｈ氨氮浓度升至最高值后逐渐降低，在食后６ｈ降至最低值然后
升高；处理１，２和３绵羊瘤胃液中尿素氮浓度在食后下降（图１ｃ），处理１和３在食后４ｈ降至最低值后升高，处
理２在食后６ｈ降至最低值后升高，处理４绵羊食后尿素氮浓度升高，在食后２ｈ升至最高值后下降，食后４ｈ降
至最低值后升高；４个处理绵羊瘤胃液中蛋白氮浓度动态变化趋势基本一致（图１ｄ），处理１，３和４在食后２ｈ降
至最低值，处理２在食后４ｈ降至最低值，然后升高。
２．３ 绵羊瘤胃液ｐＨ及挥发性脂肪酸浓度
处理４绵羊瘤胃液中丙酸摩尔比极显著高于处理１和２绵羊（犘＜０．００１，犘＝０．００３），处理３绵羊瘤胃液中
丙酸摩尔比极显著高于处理１绵羊（犘＝０．００９）；处理１绵羊瘤胃液中丁酸摩尔比和乙丙比极显著或显著高于处
理４和处理３绵羊（犘＝０．００６，犘＝０．０３４；犘＝０．００１，犘＝０．０３１），处理２绵羊瘤胃液中乙丙比显著高于处理４绵
７８２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
羊（犘＝０．０２８）。其余差异不显著（犘＞０．０５）（表４）。
食后各处理组绵羊瘤胃液中ｐＨ、总挥发性脂肪酸及乙酸、丙酸、丁酸摩尔比和乙丙比动态变化基本一致（图
２）。食后各处理绵羊瘤胃液ｐＨ逐渐下降（图２ａ）；食后各处理绵羊瘤胃液总挥发性脂肪酸升高（图２ｂ），在食后４
ｈ升至最高值后下降；食后各处理绵羊瘤胃液乙酸摩尔比和乙丙比升高（图２ｆ），食后２ｈ或食后４ｈ升至最高值，
然后下降；食后各处理组绵羊瘤胃液丙酸和丁酸摩尔比下降（图２ｄ，ｅ），食后２ｈ或食后４ｈ降至最低值，然后升
高。
图１ 绵羊瘤胃氮浓度参数动态变化
犉犻犵．１ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犻狀狉狌犿犻狀犪犾犳犾狌犻犱狅犳狊犺犲犲狆
表４ 绵羊瘤胃液狆犎、总挥发性脂肪酸（犜犞犉犃）浓度及各种酸的摩尔比
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲狆犎，狋狅狋犪犾狏狅犾犪狋犻犾犲犳犪狋狋狔犪犮犻犱狊犪狀犱犿狅犾犪狉狉犪狋犻狅狅犳犲犪犮犺犪犮犻犱狋狅狋狅狋犪犾狏狅犾犪狋犻犾犲犪犮犻犱狊犻狀狉狌犿犻狀犪犾犳犾狌犻犱狅犳狊犺犲犲狆
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｐＨ ＴＶＦＡ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
各种酸摩尔比ＴｈｅｍｏｌａｒｒａｔｉｏｏｆｅａｃｈａｃｉｄｔｏＴＶＦＡ（％）
乙酸Ａｃｅｔａｔｅ 丙酸Ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅ 丁酸Ｂｕｔｙｒａｔｅ 其他酸Ｏｔｈｅｒｓ
乙酸／丙酸
Ａｃｅｔａｔｅ／Ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅ
１ ６．６２±０．２９ ６６．３７±１４．１２ ６９．１６±２．１１ １７．９８±１．５１Ｃ １０．３８±１．１４Ａａ ２．４９±０．７６ ３．８８±０．４４Ａａ
２ ６．５８±０．２６ ６９．４４±１４．９６ ６８．６５±２．０２ １８．５０±１．５６ＢＣ １０．００±１．４６ＡＢａｂ ２．８５±０．７９ ３．７４±０．４３Ａａｂ
３ ６．５５±０．２４ ６９．９５±１３．４６ ６８．２４±２．０８ １９．６５±１．７８ＡＢ ９．３２±１．１３ＡＢｂ ２．７９±０．８０ ３．５１±０．４４Ａｂｃ
４ ６．５７±０．２８ ７０．３８±１４．９９ ６８．０６±１．９８ ２０．３８±１．６５Ａ ９．０９±１．０２Ｂｂ ２．４７±０．８０ ３．３７±０．３７Ｂｃ
犘值犘ｖａｌｕｅ ０．８４０ ０．８１１ ０．３３７ ０．０００ ０．００４ ０．２９１ ０．００１
３ 讨论
３．１ 绵羊养分表观消化率
Ｂａｒｒｙ和Ｆｏｒｓｓ（１９８３）［１０］在试验中给绵羊饲喂长柄百脉根（犔狅狋狌狊犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋狌狊），发现随着缩合单宁浓度的
上升，有机物和纤维素的瘤胃降解率均呈下降趋势。单宁对反刍动物消化过程的影响很复杂。单宁结构中的大
量酚羟基团和芳香环基团与饲料以及动物体内的蛋白质或酶的肽基、氨基以及羧基等以氢键的形式多位点结合，
８８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
图２ 绵羊瘤胃参数动态变化
犉犻犵．２ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犻狀狉狌犿犻狀犪犾犳犾狌犻犱狅犳狊犺犲犲狆
形成不易消化的复合物使肠道微生物对氮的有效利用率下降，导致饲料中养分的消化率下降。Ｋｈａｚａａｌ和Ｏｒｓ
ｋｏｖ（１９９４）［１１］在对各种不同缩合单宁含量牧草进行体外试验时，发现单宁浓度与体外干物质降解率呈负相关。
本试验中，葡萄渣单宁对饲粮干物质、有机物、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、钙和磷的表观消化率均没有产生显
著的影响，可能与单宁浓度及来源有关，因为不同来源单宁对养分降解率的影响存在显著差异［８］，而且这也说明
本次试验中采用的缩合单宁浓度还不能对养分表观消化率产生显著影响。
本次试验中，处理４绵羊的氮表观消化率显著高于处理２和处理１绵羊，且氮存留率显著高于其他各组绵
羊，可能与提高绵羊过瘤胃蛋白及降低尿氮排出有关。单宁－蛋白质复合物在瘤胃内不易降解，会提高粗蛋白质
的过瘤胃率，虽然可能因此而降低瘤胃微生物合成效率，但饲粮粗蛋白质利用率高时，可通过降低尿氮排出而提
高机体氮存留率。Ｃｏｒｔéｓ等（２００９）［１２］的研究也发现，将从朱樱花（犆犪犾犾犻犪狀犱狉犪犺犪犲犿犪狋狅犮犲狆犺犪犾犪）、大叶千斤拔
（犕狅犵犺犪犿犻犪犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾犪）和银合欢（犔犲狌犮犪犲狀犪犵犾犪狌犮犪）中提纯的缩合单宁按照０，３００，６００，９００ｍｇ／ｇ豆粕粗蛋
白质的比例添加到豆粕中后，干物质和粗蛋白质的体外降解率极显著降低且过瘤胃蛋白含量提高。张晓庆等
（２０１０）［１３］的研究也证实，红豆草（犗狀狅犫狉狔犮犺犻狊狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪）单宁可通过显著降低绵羊尿氮排出而提高氮存留率。
３．２ 绵羊瘤胃内氮浓度
反刍动物瘤胃液中的总氮包括氨氮、尿素氮、饲料中可溶解的蛋白氮以及菌体蛋白氮等，饲粮粗蛋白质含量
和降解率对瘤胃液总氮有直接影响［１４］，其中，氨氮浓度是反映反刍动物瘤胃内氮降解的最重要指标。氨氮是反
９８２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
刍动物瘤胃内肽、氨基酸、氨化物、尿素和其他非蛋白氮化合物分解的终产物，同时又是微生物合成菌体蛋白的原
料，反映饲粮蛋白质的含量、其瘤胃降解特性和微生物的合成状况［１５］。本试验中，各处理绵羊瘤胃氨氮浓度无差
异的情况下，处理１绵羊瘤胃液总氮浓度极显著高于其他各组绵羊，说明单宁在抑制饲粮粗蛋白质降解的同时对
瘤胃微生物合成也存在负面影响，从而导致氨的积累。Ｗａｎｇ等（２００７）［１６］曾报道，利用红豆草干草饲喂绵羊时导
致绵羊瘤胃氨氮浓度显著降低，这可能与不同试验中单宁浓度与来源不同有关，本试验中该浓度的葡萄渣单宁对
瘤胃微生物的影响更为明显。本次试验中，各处理绵羊瘤胃总氮和氨氮浓度从食前至食后８ｈ的变化规律基本
一致，且符合反刍动物瘤胃氮浓度变化的一般规律，因为王桂瑛等（２００５）［１７］认为，采食为微生物提供了必需的营
养，较强的咀嚼和反刍作用使精料中的蛋白质不断的降解释放，同时使粗料中的细胞可溶性物质不断的溢出，使
氨氮浓度迅速增至峰值，随着在瘤胃内被微生物的利用和瘤胃壁的吸收，氨氮浓度逐渐下降，在下次采食后会出
现回升现象。
瘤胃液尿素氮浓度受饲料内尿素氮含量及其溶解速度、唾液分泌及经瘤胃壁吸收入血液的氨态氮浓度的影
响。本试验中，处理４绵羊瘤胃液中尿素氮浓度显著高于其他处理绵羊，可能与单宁的涩味刺激唾液分泌并使较
多再循环尿素进入瘤胃有关［１８］，但处理２和３绵羊瘤胃液尿素氮浓度却没有呈现出相同变化规律，是否与单宁
含量存在相关，还需要做进一步研究。
瘤胃液蛋白氮包括饲料蛋白氮中可溶解部分，微生物蛋白氮及唾液蛋白氮。瘤胃液蛋白氮可反映瘤胃中氨
被瘤胃微生物利用的状况［１９］。而饲粮中的可降解蛋白是合成微生物蛋白的主要氮源。本试验中，单宁的添加显
著降低了绵羊瘤胃液蛋白氮浓度，与单宁抑制饲粮粗蛋白质在瘤胃中降解的结果相符，此外，由于单宁对瘤胃微
生物产生的不利影响，最终导致瘤胃液蛋白氮浓度显著降低。
３．３ 绵羊瘤胃液ｐＨ及挥发性脂肪酸
瘤胃液ｐＨ是反映反刍动物瘤胃综合发酵水平的重要指标，它主要受到饲粮性质、有机酸积聚和唾液分泌量
等因素影响［２０２１］。Ｍｕｒｐｈｙ和 Ｋｅｎｎｅｌｙ（１９８７）［２２］与韩正康和陈杰（１９８８）［２３］指出，瘤胃内ｐＨ 值变动范围为
５．０～７．５，呈有规律形式变动，取决于饲粮性质和摄食后时间，一般于饲喂后２～６ｈ达最低值。本试验各处理绵
羊瘤胃液ｐＨ值随时间的变化趋势大致相同，也都处于正常变动范围。
饲料中的碳水化合物是动物机体能量的主要来源，而在反刍动物瘤胃中，有５５％～９５％的碳水化合物经瘤
胃微生物的降解，生成葡萄糖、果糖、木糖等己糖和戊糖，经酵解转化成丙酮酸后，进一步分解成挥发性脂肪酸和
ＡＴＰ［２４］。乙酸、丙酸和丁酸浓度的相对比例不仅受反刍动物采食水平的影响，而且也受饲粮组成等因素的影
响［２５］。本试验中，单宁对绵羊瘤胃液总酸浓度和乙酸摩尔比没有产生显著的影响，但显著提高丙酸摩尔比而显
著降低丁酸摩尔比和乙丙比，这可能与单宁抑制瘤胃微生物活性有关，因为粗饲料降解慢于精饲料，粗饲料降解
抑制会导致乙酸摩尔比降低更多，导致丙酸摩尔比相对升高而乙丙比相对降低。Ｎｇｓｍｄｓｃｎｇ（２００６）等［２５］用体外
法研究多种植物的发酵情况，结果发现缩合单宁含量对总挥发性脂肪酸与各种酸的产量均有显著影响，缩合单宁
含量高的植物其丙酸含量显著增高，ＴＶＦＡ和乙酸显著降低，也与本次试验结果相近。另外，绵羊瘤胃液总挥发
性脂肪酸和各种酸摩尔比例随采食时间推移的动态变化，也符合瘤胃中养分降解及瘤胃微生物利用变化的规
律［２６］。
４ 结论
葡萄渣单宁对绵羊干物质、有机物、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、钙和磷的表观消化率没有产生显著影响，
但显著提高绵羊氮表观消化率和存留率；显著降低绵羊瘤胃液总氮和蛋白氮浓度而显著提高尿素氮浓度，对绵羊
瘤胃液氨氮浓度没有产生显著的影响；显著提高绵羊瘤胃液丙酸摩尔比而显著降低丁酸摩尔比和乙丙比，对绵羊
瘤胃液ｐＨ、总挥发性脂肪酸浓度和乙酸及其他酸摩尔比没有产生显著的影响。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犪狀狀犻狀狊犳狉狅犿犵狉犪狆犲狆狅犿犪犮犲狅狀犱犻犵犲狊狋犻犫犻犾犻狋狔，犿犲狋犪犫狅犾犻狊犿犪狀犱狉狌犿犲狀犳犲狉犿犲狀狋犪狋犻狅狀犻狀犛犺犲犲狆
ＺＨＡＯＤｏｎｇ１，ＺＨＥＮＧＣｈｅｎ１，２，ＬＩＦａｄｉ１，２，ＬＩＣｈｏｎｇ１，２，ＬＩＴｉｎｇｆｕ３
（１．ＦａｃｕｌｔｙｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
２．ＳｈｅｅｐＢｒｅｅｄｉｎｇＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｍｉｎｑｉｎ７３３３００，
Ｃｈｉｎａ；３．ＭｉｎｑｉｎＺｈｏｎｇｔｉａｎＳｈｅｅｐＩｎｄｕｓｔｒｙＬｉｍｉｔｅｄＣｏｍｐａｎｙ，Ｍｉｎｑｉｎ７３３３００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｏｕｒｓｈｅｅｐ（Ｓｕｆｆｏｌｋ♂×ｓｍａｌｔａｉｌＨａｎｙａｎｇ♀）ｏｆａｖｅｒａｇｅｗｅｉｇｈｔ２８ｋｇｗｅｒｅｆｉｔｔｅｄｗｉｔｈｐｅｒｍａｎｅｎｔ
ｒｕｍｅｎｆｉｓｔｕｌａｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｎｓｆｒｏｍｇｒａｐｅｐｏｍａｃｅｏｎｄｉｇｅｓｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｒｕｍｅｎｆｅｒ
ｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｓｈｅｅｐｉｎａ４×４Ｌａｔｉｎｓｑｕａｒｅｄｅｓｉｇｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｃｏｎｄｅｎｓｅｄｔａｎｎｉｎ（ＣＴ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ１，
２，３ａｎｄ４ｗｅｒｅ０．００，０．８５，１．７０ａｎｄ２．２５ｇ／ｋｇＤＭ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔａｎｎｉｎｓｆｒｏｍｇｒａｐｅｐｏｍａｃｅｄｉｄｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｉｍｐａｃｔｔｈｅａｐｐａｒｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒ，ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ，ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔ
ｆｉｂｅｒ，ｃａｌｃｉｕｍａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅａｐｐａｒｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄ
ｒｅｔｅｎｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ．Ｉｔａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｎｉ
ｔｒｏｇｅｎａｎｄｒａｉｓｅｄｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｕｒｅａｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｒｕｍｉｎａｌｆｌｕｉｄ，ｂｕｔｄｉｄｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｔｈｅｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆａｍｍｏｎｉａｎｉｔｒｏｇｅｎ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｉｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｐｒｏｐｉｏｎａｔｅｍｏｌａｒｒａｔｉｏ
ｂｕｔｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｂｕｔｙｒａｔｅｍｏｌａｒｒａｔｉｏａｎｄａｃｅｔａｔｅ／ｐｒｏｐｉｏｎａｔｅｒａｔｉｏ．ＩｔｄｉｄｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｔｈｅｐＨ，ｔｈｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｔｏｔａｌｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄ，ａｃｅｔａｔｅａｎｄｏｔｈｅｒａｃｉｄｓｍｏｌａｒｒａｔｉｏｉｎｒｕｍｉｎａｌｆｌｕｉｄ．Ｉｔｉｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄ
ｔｈａｔ２．２５ｇ／ｋｇＤＭｔａｎｎｉｎｓｆｒｏｍｇｒａｐｅｐｏｍａｃｅｃａｎｉｍｐｒｏｖｅｆｅｅｄｐｒｏｔｅｉｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｐｅｐｏｍａｃｅ；ｔａｎｎｉｎｓ；ｓｈｅｅｐ；ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓ；ｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ
２９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４