全 文 ：书不同基因型柱花草的根系构型差异及其磷效率
崔航１，李立颖１，３，谢小林１，２，朱红惠２，姚青１
（１．华南农业大学园艺学院，广东 广州５１０６４２；２．广东省微生物研究所，广东 广州５１００７０；３．河北省玉田县林业局，河北 玉田０６４１９９）
摘要：柱花草是华南坡地果园生草栽培的重要草种，为减轻柱花草与果树的根系养分竞争，有必要筛选根系构型适
宜的基因型柱花草。本试验在正常供磷条件下研究了７个基因型柱花草的根系构型特征，发现存在显著的差异，
且总根长、主根长和根系表面积与生物量存在显著正相关。根据生物量和根系构型将其分为３类，选择生物量高
但基根角度差异大的２个基因型（‘格拉姆’和‘１８４号’）进行进一步的磷效率比较研究，结果表明基根角度小的
‘１８４号’在高磷条件下具有较高的磷吸收效率，但在低磷条件下的磷吸收效率较低，从而导致其磷效率较低。本研
究表明，基根角度是影响磷吸收效率的重要因子，但是磷效率还取决于低磷条件下的生长表现；‘格拉姆’可能比
‘１８４号’更适于用作果园间作。
关键词：基因型柱花草；根系构型；磷效率；磷吸收效率；果园间作
中图分类号：Ｓ８１６；Ｑ９４３．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０５０２６５０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０５３１
柱花草（犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊犵狉犪犮犻犾犻狊）又名笔花豆，是热带地区广泛种植的优良豆科牧草，起源于巴西和哥伦比
亚［１］。由于其产量高、营养价值丰富（粗蛋白含量＞１０％），富含多种维生素和氨基酸，被称为热带苜蓿（犕犲犱犻犮犪
犵狅）［２］。在国内，柱花草目前已在广东、海南、广西、云南、贵州、福建、四川等省区推广种植［３］，主要被用作饲料、果
园间作、水土保持及绿肥等用途［４］。柱花草耐贫瘠，在养分（尤其是磷）水平较低的热带红壤上能够正常生长，这
表明柱花草根系具有较高的养分吸收效率［４６］。然而，柱花草对低磷土壤的适应也存在明显的基因型差异，且这
种差异与根系的磷吸收效率有关，而与磷利用效率关系不明显［５，７，８］。
根系构型是指植物根系在土壤中的空间分布［９］，对于那些难以移动的矿质元素（如磷）的吸收而言具有决定
性的作用［１０］。近年来，华南丘陵果园中推广间作柱花草，以改善果园小气候、防止水土流失、提高土壤生物活性
等［３，１１］。但是，果园行间种植多年生的柱花草存在养分竞争的风险，即柱花草的根系竞争可能降低果树根系对养
分的吸收，不利于果树生产。有研究发现，作物间的养分竞争对产量造成巨大的影响［１２］。降低柱花草对养分竞
争的途径主要有２个，一是柱花草的适时刈割［１１，１３］，二是选择竞争性较弱的根系构型基因型。研究发现，刈割可
以显著抑制‘格拉姆’柱花草的根系生长，导致植株的磷吸收量降低，减少对柑橘（犆犻狋狉狌狊狉犲狋犻犮狌犾犪狋犪）磷吸收的竞
争［１１］。然而，关于竞争性较弱的根系构型的基因型柱花草，未见相关报道。一般而言，适于果园生草栽培的草本
植物应该具有较高的生物量、较低的养分竞争力。基根角度是根系构型的决定性因素，基根角度大则根系分布
浅，对表层土壤中磷的吸收更多［１４，１５］，因而可能表现出较强的竞争性。显然，基根角度是影响根系竞争力的一个
重要指标。
柱花草属（犛狋狔犾犻犱犻狌犿）植物资源丰富，约有５０个种，不同基因型的根系构型是否影响其磷效率和竞争性，这
一问题有必要深入研究，为选择适宜的果园生草栽培专用的基因型柱花草提供理论依据。为此，本研究比较了７
个基因型柱花草的根系构型差异，并测定了其中２个代表性的基因型的磷效率，以便评价柱花草的根系构型与磷
效率的相互关系。
第２２卷 第５期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２６５－２７１
２０１３年１０月
收稿日期：２０１２１１０５；改回日期：２０１３０２２０
基金项目：国家自然科学基金（Ｕ１１３１００１，３１２７０４４８）资助。
作者简介：崔航（１９８９），男，湖北襄樊人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：６４１６９７４３５＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙａｏｑｓｃａｕ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 基因型柱花草
本研究于２００８年４月采用了７个基因型的柱花草，分别是‘格拉姆’（犛．犵狌犻犪狀犮狀狊犻狊ｃｖ．Ｇｒａｈａｍ）、‘热研５
号’（犛．犵狌犻犪狀犮狀狊犻狊ｃｖ．ＲｅｙａｎＮｏ．５）、‘西卡’（犛．狊犮犪犫狉犪ｃｖ．Ｓｅｃａ）、‘热研１３号’（犛．犵狌犻犪狀犮狀狊犻狊ｃｖ．ＲｅｙａｎＮｏ．
１３）、‘热研１０号’（犛．犵狌犻犪狀犮狀狊犻狊ｃｖ．ＲｅｙａｎＮｏ．１０）、‘１８４’（犛．犵狌犻犪狀犲狀狊狊ｃｖ．ＣＩＡＴ１８４）、‘热研７号’（犛．
犵狌犻犪狀犮狀狊犻狊ｃｖ．ＲｅｙａｎＮｏ．７），柱花草的种子由中国热带作物研究院品质与资源研究所提供。
１．２ 试验设计
本研究包括２个试验，分别调查７个基因型柱花草的根系构型（试验一），比较２个代表性基因型的磷效率
（试验二）。
试验一在根箱中进行，供试的基因型为所有７个基因型。根箱由黑色ＰＶＣ板制成，宽度、高度、厚度分别为
１２ｃｍ，２０ｃｍ，３ｍｍ；培养基质为过２ｍｍ筛的河沙，经１２１℃灭菌５ｈ后装入根箱，每箱装９０ｇ。柱花草的种子
经１０％的ＮａＣｌＯ３ 表面消毒后播于根箱中，每箱播３粒，长至３～４片真叶后间苗，每箱留１株，每个基因型设４
个重复。根箱在恒温光照培养箱中培养，培养条件为：光周期（１６ｈ光照／８ｈ黑暗），温度是２５℃。根箱每周浇１
次Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液；柱花草植株生长６０ｄ后采收，用于生物量和根系构型的测定。
试验二采用盆栽试验，供试的基因型为生物量最高而基根角度差异很大的２个基因型，即‘格拉姆’和‘１８４’。
培养基质为华南红壤、河沙土与草炭（体积比２∶１∶１）的混合物（土壤与砂过２ｍｍ筛），每盆装３ｋｇ基质。设２
个磷水平，高磷处理（ＨＰ）：氮、磷、钾的施用量分别为２００ｍｇ／ｋｇ，１００ｍｇ／ｋｇ，２００ｍｇ／ｋｇ；低磷处理（ＬＰ）：氮、
磷、钾的施用量分别为２００ｍｇ／ｋｇ，２０ｍｇ／ｋｇ，２００ｍｇ／ｋｇ。柱花草的种子按前述方法表面消毒后播种，每盆播１５
粒，每盆留６株，每个处理４个重复，其他管理如前所述。柱花草在温室中生长６０ｄ后取样测定。
１．３ 指标测定
在试验一进行采收时，先拆开根箱的一面ＰＶＣ板，量取主根长和基根角度，即基根与水平线的夹角［９，１６］，然
后小心地将根系从根箱中取出，洗净河砂，切除地上部，用根系扫描仪和图像分析软件 ＷｉｎＲｈｉｚｏ（ＲｅｇｅｎｔＩｎｓｔｒｕ
ｍｅｎｔｓＩｎｃ，Ｑｕｅｂｅｃ，Ｃａｎａｄａ）测量根系构型的各指标，包括总根长、根系表面积、平均根直径、根尖数［１７，１８］，最后
测定植株的生物量。
在试验二进行采收时，先测量株高，然后将植株从基质中取出、洗净，地上部和根系分开，分别测定其鲜重，
７０℃恒温烘干后测定其干重，干样经粉碎、干灰化后用钼锑抗比色法［１９］测定磷含量，计算植株的磷吸收量。磷吸
收效率（ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｐｔａｋｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＰＵＥ）的计算为单位质量根系的磷吸收量［２０］；磷效率（ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｅｆｆｉｃｉｅｎ
ｃｙ，ＰＥ）的计算为低磷条件下植株的生物量与高磷条件下植株的生物量的比值［２１］。
１．４ 数据分析
所有数据为４个重复的平均值，用ＳＰＳＳ１３．０（ＳＰＳＳＩｎｃ．，Ｃｈｉｃａｇｏ，ＩＬ）进行多重比较分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同基因型柱花草的根系构型差异
７个基因型在生物量和根系构型上都存在明显的差异（图１）。‘格拉姆’、‘１８４号’和‘热研１０号’的根系较
为发达，侧根多；‘热研７号’、‘热研５号’和‘热研１３号’的根系稍弱，主根不明显，侧根相对较少（‘热研７号’和
‘热研５号’）或较短（‘热研１３号’）；‘西卡’的根系最弱，侧根少且短。
７个基因型根据生物量可以分成３组，与根系构型相吻合（表１）。‘格拉姆’、‘１８４号’和‘热研１０号’为高生
物量组，生物量为０．３ｇ左右；‘热研７号’、‘热研５号’和‘热研１３号’为中生物量组，生物量为０．２ｇ左右；‘西
卡’为低生物量组，生物量低于０．１ｇ（表１）。
表１的数据表明，７个基因型中有５个的基根角度介于４０°～５０°之间，根系横向生长不明显；‘１８４号’的基根
角度仅为１７．５°，根系横向生长明显；‘热研１０号’则介于两者之间。不同基因型的总根长和根系表面积的排序与
其生物量基本一致，‘格拉姆’和‘１８４号’总根长和根系表面积最大，且没有差异，而‘西卡’的总根长和根系表面
积最小，仅为６８．７３ｃｍ和１１．５０ｃｍ２。不同基因型主根长的排序也与其生物量基本一致，除了‘西卡’具有较长
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的主根（１５．７ｃｍ），高于‘热研５号’和‘热研１３号’。‘１８４号’、‘热研１３号’和‘热研１０号’均具有较多的根尖数
（大于１０００），表明其根系分支多，‘格拉姆’、‘热研５号’和‘热研７号’的根尖数次之，而‘西卡’的根尖数最少，仅
为３０１。‘格拉姆’的根系直径最大，为０．６８ｍｍ，显著高于‘热研１０号’（０．３９ｍｍ）和‘热研１３号’（０．３５ｍｍ）的
根系直径，其他３个基因型均在０．４６～０．６２ｍｍ之间（表１）。值得注意的是，由于基根角度最小，生物量和根系
形态与‘格拉姆’相似的‘１８４号’上层根系分支较多，密度较大（图１，表１）。
相关分析表明，柱花草的生物量与基根角度之间存在负相关性，而与其他指标之间存在正相关性（表１）。其
中与总根长（犘＜０．０１）、主根长（犘＜０．０５）和根系表面积（犘＜０．０５）之间相关性达到显著性。
图１ 不同基因型柱花草的根系构型
犉犻犵．１ 犜犺犲狉狅狅狋狊狔狊狋犲犿犪狉犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狀狅狋狔狆犲狊狅犳犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊
表１ 不同基因型柱花草的生物量和主要根系构型指标
犜犪犫犾犲１ 犅犻狅犿犪狊狊犪狀犱犿犪犻狀狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狉狅狅狋狊狔狊狋犲犿犪狉犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊犵犲狀狅狋狔狆犲狊
基因型
Ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
基根角度
Ｂａｓａｌｒｏｏｔ
ａｎｇｌｅ（°）
总根长
Ｔｏｔａｌｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
主根长
Ｔａｐｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
根系表面积
Ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅ
ａｒｅａ（ｃｍ２）
根尖数
Ｒｏｏｔｔｉｐ
ｎｕｍｂｅｒ（Ｎｏ．）
平均根直径
Ａｖｅｒａｇｅｒｏｏｔ
ｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ）
格拉姆Ｇｒａｈａｍ ０．３６ａ ４１．００ｂｃ ６７１．２０ａ １８．４ａ １２３．９０ａ ９６２ａｂ ０．６８ａ
１８４号ＣＩＡＴ１８４ ０．３５ａｂ １７．５０ｄ ５４１．８８ａｂ １８．９ａ ８２．１８ａｂ １３１９ａ ０．４７ａｂ
热研１０号ＲｅｙａｎＮｏ．１０ ０．２９ａｂｃ ３７．００ｃ ４５８．１８ｂｃ １７．６ａｂ ５９．６７ｂｃ １０８９ａ ０．３９ｂ
热研７号ＲｅｙａｎＮｏ．７ ０．２４ｂｃ ５０．２５ａ ３７１．５８ｃ １６．２ａｂ ７４．００ｂ ７８４ｂ ０．６２ａｂ
热研５号ＲｅｙａｎＮｏ．５ ０．２１ｃ ４５．７５ａｂ ３９１．９０ｂｃ １４．５ｂ ５５．２３ｂｃ ８８２ａｂ ０．４６ａｂ
热研１３号ＲｅｙａｎＮｏ．１３ ０．１８ｃ ４１．６７ｂｃ ３４２．３３ｂｃ １４．６ｂ ４３．１８ｂｃ １２０４ａ ０．３５ｂ
西卡Ｓｅｃａ ０．０５ｄ ４７．００ａｂ ６８．７３ｄ １５．７ｂ １１．５０ｃ ３０１ｃ ０．５６ａｂ
根系构型指标与生物量的相关系数（犚）（狀＝２８）
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（犚）ｂｅｔｗｅｅｎｒｏｏｔａｒｃｈｉ
ｔｅｃｔｕｒｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓ（狀＝２８）
－０．５８６ ０．９７２ ０．７６１ ０．９０７ ０．７３６ ０．１４９
注：同一列中具有相同字母的数值之间的差异未达到显著水平（ＬＳＤ，犘＞０．０５）；和分别表示犘＜０．０５和犘＜０．０１水平的显著相关性。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｎｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（ＬＳＤ，犘＞０．０５）．ａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ
犘＜０．０５ａｎｄ犘＜０．０１．
２．２ 不同基因型柱花草对施磷的生长反应
根据高磷和低磷条件下植株的长势可以看出，‘格拉姆’和‘１８４号’对施磷的反应存在差异，后者的反应比前
者的反应更为敏感（表２）。在低磷条件下，‘格拉姆’的株高、地上部干重和根干重均与‘１８４号’相似，但是在高磷
条件下，‘１８４号’各项指标的增加幅度明显大于‘格拉姆’。２个基因型的根冠比都因施磷而降低，但是‘１８４号’
７６２第２２卷第５期 草业学报２０１３年
的降低幅度明显大于‘格拉姆’（表２）。
方差分析表明，‘１８４号’的生长整体上显著（犘＜０．０５）优于‘格拉姆’，施磷显著（犘＜０．００１）提高２个基因型
的长势，并显著（犘＜０．０５）降低２个基因型的根冠比（表２）。
２．３ 不同基因型柱花草的磷效率
表３的数据表明，施磷显著地（犘＜０．００１）提高了柱花草的地上部磷含量；不论是高磷水平还是低磷水平下，
‘格拉姆’的地上部磷含量显著（犘＜０．０１）高于‘１８４号’。然而，施磷对根磷含量没有影响，基因型之间也没有差
异。与磷含量相似，施磷显著地（犘＜０．０１）增加了地上部磷吸收量；低磷条件下，２个基因型的磷吸收量没有差
异，但是高磷条件下‘１８４号’的地上部吸磷量显著高于‘格拉姆’（表３）。施磷显著（犘＜０．０５）提高了根吸磷量，
但是基因型之间没有差异。
计算表明，高磷条件下的ＰＵＥ显著（犘＜０．０１）高于低磷条件下的ＰＵＥ（表３）。基因型和磷水平对ＰＵＥ的
影响存在显著（犘＜０．０１）的互作，在低磷条件下，‘格拉姆’的ＰＵＥ显著高于‘１８４号’，而在高磷条件下，前者的
ＰＵＥ略低于后者（差异不显著）。‘格拉姆’的ＰＥ为０．３５９，显著（犘＜０．０１）高于‘１８４号’的ＰＥ（表３）。
表２ 不同磷水平下‘格拉姆’和‘１８４号’植株的生长状况差异
犜犪犫犾犲２ 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲犻狀狆犾犪狀狋犵狉狅狑狋犺狆犲狉犳狅狉犿犪狀犮犲狅犳‘犌狉犪犺犪犿’犪狀犱‘犆犐犃犜１８４’犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘犾犲狏犲犾狊
基因型
Ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ
磷水平
Ｐｌｅｖｅｌ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
地上部干重
Ｓｈｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
根干重
Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
根冠比
Ｒｏｏｔｔｏｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ
格拉姆Ｇｒａｈａｍ ＬＰ １９．３３ｂ ０．１５ｃ ０．０３ｂ ０．１７ａｂ
ＨＰ ２６．３４ａｂ ０．４６ｂ ０．０６ａ ０．１６ａｂ
１８４号ＣＩＡＴ１８４ ＬＰ ２０．０１ｂ ０．１５ｃ ０．０４ｂ ０．２２ａ
ＨＰ ３８．０３ａ ０．７９ａ ０．０８ａ ０．１１ｂ
二因子方差分析 ＴｗｏｗａｙＡＮＯＶＡ
基因型 Ｇｅｎｏｔｙｐｅ（Ｇ） ＮＳ ＮＳ
磷水平Ｐｌｅｖｅｌ（Ｐ）
基因型×磷水平 Ｇ×Ｐ ＮＳ ＮＳ
注：同一列中具有相同字母的数值之间的差异未达到显著水平（ＬＳＤ，犘＞０．０５）；ＮＳ、和分别表示没有显著差异、犘＜０．０５和犘＜０．００１水
平下的显著差异。ＬＰ：低磷处理。ＨＰ：高磷处理。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎａｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（ＬＳＤ，犘＞０．０５）．ＮＳ，ａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅ，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ａｎｄ犘＜０．００１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＬＰ：ＬｏｗＰｌｅｖｅｌ．ＨＰ：ＨｉｇｈＰｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３ 不同磷水平下‘格拉姆’和‘１８４号’植株的磷营养状况与磷效率差异
犜犪犫犾犲３ 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲犻狀狆犾犪狀狋犘狊狋犪狋狌狊犪狀犱犘犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狅犳‘犌狉犪犺犪犿’犪狀犱‘犆犐犃犜１８４’犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘犾犲狏犲犾狊
基因型
Ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ
磷水平
Ｐｌｅｖｅｌ
地上部磷含量
ＳｈｏｏｔＰｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇ）
根磷含量
ＲｏｏｔＰｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇ）
地上部磷吸收量
ＳｈｏｏｔＰｕｐｔａｋｅ
（ｍｇ／ｇ）
根磷吸收量
ＲｏｏｔＰｕｐｔａｋｅ
（ｍｇ／ｇ）
磷吸收效率
Ｐｕｐｔａｋｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＰＵＥ）
（ｍｇＰ／ｇ根ＲｏｏｔＤＷ）
磷效率
Ｐｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（ＰＥ）
格拉姆Ｇｒａｈａｍ ＬＰ ０．２５７ｂ ０．１２０ａ ０．０３８ｃ ０．００５ｂｃ １．４５ｂ ０．３５９ａ
ＨＰ ０．３２５ａ ０．１１９ａ ０．１５２ｂ ０．００７ｂ ２．５７ａ
１８４号ＣＩＡＴ１８４ ＬＰ ０．１８５ｃ ０．０９７ｂ ０．０３６ｃ ０．００４ｃ １．０２ｃ ０．２１２ｂ
ＨＰ ０．２６９ｂ ０．１２６ａ ０．２１３ａ ０．０１１ａ ２．８３ａ
二因子方差分析 ＴｗｏｗａｙＡＮＯＶＡ
基因型 Ｇｅｎｏｔｙｐｅ（Ｇ） ＮＳ ＮＳ ＮＳ
磷水平Ｐｌｅｖｅｌ（Ｐ） ＮＳ －
基因型×磷水平 Ｇ×Ｐ ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ －
８６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
３ 讨论
植物的根系构型是由遗传因子控制的［９，２２，２３］，但是同时受到环境因子强烈调控［９］。本研究在相同条件下观
察了７个基因型柱花草的根系构型，发现其存在巨大的差异。由于已经排除了因环境条件不同而产生的影响，因
此，这一差异是遗传因素造成的，这为从根系构型的角度选择适合果园生草栽培体系的基因型柱花草提供了理论
依据。
根系构型是根系研究中的难点，因为自然条件下根系生长的空间构型是三维的，需要相应的研究设备和数学
模拟［２４２６］。限于研究条件的限制，本研究利用３ｍｍ厚的根箱作为培养容器，获得根系的二维生长图形，这使得
根系构型的一个重要指标———基根角度的测定成为可能。早期的研究指出，根系的部分二维平面几何参数（如基
根生长角度和基根在二维介质表层的相对分布等）与三维立体构型的某些参数（基根在三维介质表层的相对分
布）具有良好的相关性［２７］。根系构型特征可以分为几何学特征和拓扑学特征［２８］，几何学特征中最重要的参数是
基根角度，它在根系吸收养分和水分的时间和空间模式上具有重要意义［９，２９］。本研究对７个基因型中生物量最
高的‘格拉姆’和‘１８４号’进行了对比研究，发现在磷供应充分的条件下（Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液），两者的基根角度存
在很大的差异，前者的基根角度远大于后者，表明后者的根系更趋于横向生长。前人的研究指出，较大的基根角
度通常导致个体内的竞争（ｉｎｔｅｒｐｌａｎｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ），而较小的基根角度则导致个体间的竞争［１６］。根据菜豆
（犘犺犪狊犲狅犾狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊）等植物上的试验结果［３０，３１］，可以推测‘１８４号’具有更高的磷吸收效率和竞争力。这一推测
也得到本研究中试验数据的证实，即在高磷条件下‘１８４号’的磷吸收量显著高于‘格拉姆’。此外，与‘格拉姆’相
比，‘１８４号’具有较细的根直径，可能也有助于提高其吸收效率。本研究表明，在正常供磷时，尽管‘格拉姆’和
‘１８４号’具有相似的生长表现，但是由于根系构型（尤其是基根角度、根直径）的差异，‘１８４号’具有较高的磷吸收
效率，即更强的养分竞争能力。这是否预示‘格拉姆’（生物量大，竞争力小）更适合果树生草栽培体系，有待于进
一步的大田试验研究。
本研究发现，‘格拉姆’比‘１８４号’具有更高的磷效率，这与正常供磷时后者具有更高的磷吸收效率相矛盾。
事实上，磷效率评价的是植物在低磷条件下的生长表现，磷效率越高，则其在低磷条件下的生长表现越接近高磷
条件下的生长表现。本试验中，‘１８４号’的磷吸收效率虽然在高磷条件下较高，但是在低磷条件下显著低于‘格
拉姆’，这是其磷效率显著低于‘格拉姆’的根源。为什么低磷条件下‘１８４号’的磷吸收效率低于‘格拉姆’，由于
本试验未研究低磷条件下不同基因型柱花草的根系构型，无法从根系构型角度给予解释。有研究表明，大豆
（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）在低磷条件下的基根角度大于高磷条件下的基根角度［２５］。另外，尽管根系构型是影响根系磷吸
收的重要因素，但是仍有其他因素影响着根系的磷吸收效率，比如根系分泌物、菌根、磷酸转运蛋白的活性
等［３２，３３］，使得磷吸收效率的评估更为复杂。
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ａｔｅｏｒａｎｇｅ（犘狅狀犮犻狉狌狊狋狉犻犳狅犾犻犪狋犪Ｌ．Ｒａｆ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００９，１２１：４５８４６１．
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犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊犻狀狉狅狅狋犪狉犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲狅犳狊犲狏犲狉犪犾犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊犵犲狀狅狋狔狆犲狊犪狀犱狋犺犲犻狉狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔
ＣＵＩＨａｎｇ１，ＬＩＬｉｙｉｎｇ１，３，ＸＩＥＸｉａｏｌｉｎ１，２，ＺＨＵＨｏｎｇｈｕｉ２，ＹＡＯＱｉｎｇ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ；
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Ｂｕｒｅａｕ，ＹｕｔｉａｎＣｏｕｎｔｙ，Ｈｅｂｅｉ，Ｙｕｔｉａｎ０６４１９９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊ｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｆｏｒｓｏｄｃｕｌｔｕｒｅｉｎｏｒｃｈａｒｄｓｉｎｓｏｕｔｈＣｈｉｎａ．Ｔｏａｌｅｖｉａｔｅｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｙｒｏｏｔｓｂｅｔｗｅｅｎ犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊ａｎｄｆｒｕｉｔｔｒｅｅｓ，ｉｔｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｔｏｓｃｒｅｅｎ犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗｉｔｈ
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ｍａｌＰｌｅｖｅｌｓ，ａｎｄｉｎｔｈｅｓｅｃｏｎｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，Ｐｕｐｔａｋｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｏｆｔｗｏ犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗｉｔｈｃｏｎｔｒａｓ
ｔｉｎｇｂａｓａｌｒｏｏｔａｎｇｌｅｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄ．ＲｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｗａｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄｕｓｉｎｇｓｃａｎｎｉｎｇａｎｄＷｉｎＲｈｉｚｏａｎａｌｙ
ｓｉｓ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｒｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｍｏｎｇｔｈｅｓｅｖｅｎｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．Ｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓｓｈｏｗｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｎｄｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｔｏｔａｌｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｔａｐｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ａｎｄｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ．Ｂａｓｅｄｏｎ
ｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｒｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ｓｅｖｅｎ犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗｅｒｅｃａｔｅｇｏｒｉｚｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｃｌａｓｓｅｓ．Ｔｗｏ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ（‘Ｇｒａｈａｍ’ａｎｄ‘ＣＩＡＴ１８４’）ｗｉｔｈｈｉｇｈｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｂａｓａｌｒｏｏｔａｎｇｌｅｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎｆｏｒａ
ｆｕｒｔｈｅｒｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆＰｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．‘ＣＩＡＴ１８４’ｈａｄｓｍａｌｅｒｂａｓａｌｒｏｏｔａｎｇｌｅｓａｎｄａｈｉｇｈｅｒＰｕｐｔａｋｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ａｔｈｉｇｈＰｌｅｖｅｌ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ａｔａｌｏｗＰｌｅｖｅｌ，ＰｕｐｔａｋｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｗａｓｌｏｗｅｒｌｅａｄｉｎｇｔｏａｌｏｗｅｒＰｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙｓｕｇｇｅｓｔｓｔｈａｔｂａｓａｌｒｏｏｔａｎｇｌｅｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒａｆｆｅｃｔｉｎｇＰｕｐｔａｋｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｈｏｗｅｖｅｒ，Ｐｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ａｌｓｏｄｅｐｅｎｄｓｏｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｔａｌｏｗＰｌｅｖｅｌ．‘Ｇｒａｈａｍ’ｉｓｐｒｏｂａｂｌｙｍｏｒｅｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｉｎｔｅｒｐｌａｎｔ
ｉｎｇｉｎｏｒｃｈａｒｄｓｔｈａｎ‘ＣＩＡＴ１８４’．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ；ｒｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ；Ｐｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；Ｐｕｐｔａｋｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；ｉｎｔｅｒｐｌａｎｔｉｎｇｉｎｏｒ
ｃｈａｒｄｓ
１７２第２２卷第５期 草业学报２０１３年