全 文 ：书不同土壤田间含水量对紫云英生长及
生理代谢的影响
吴一群１，２，张辉１，２，林新坚１，２，兰忠明１，２，张伟光１，２，曹卫东３
（１．福建省农业科学院土壤肥料研究所，福建 福州３５００１３；２．福建省农业科学院农业资源与环境研究中心，
福建 福州３５００１３；３．中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京１０００８１）
摘要：通过设置５个不同的田间含水量（２５％～３０％，５０％～５５％，７５％～８０％，９５％～１００％田间持水量和浸水）研
究紫云英生长及生理对土壤含水量的响应。结果表明，７５％～８０％田间持水量下植株生长最好，株高、茎粗、叶面
积、生物量等都优于其他处理，且植株的养分含量及其积累量也最高，是适合紫云英幼苗生长的最佳土壤田间含水
量；与７５％～８０％田间持水量处理相比，２５％～３０％田间持水量和浸水处理下，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和 ＭＤＡ含量均明
显上升，叶绿素荧光参数最小荧光产量（Ｆｏ）上升，最大荧光产量（Ｆｍ）、可变荧光产量（Ｆｖ）、Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ均下
降，表明植株受到逆境胁迫，生物量和养分含量显著下降，养分积累量明显减少，不利于紫云英幼苗生长；而５０％～
５５％，７５％～８０％和９５％～１００％田间持水量３个处理的植株叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＭＤＡ分别为１２．０，１１．０，１５．６
Ｕ／（ｍｇ蛋白·ｍｉｎ），６７３，６６８，７２５Ｕ／（ｍｇ蛋白·ｍｉｎ），２．０８，１．７７，２．０７Ｕ／（ｍｇ蛋白·ｍｉｎ）和１４．２１，１２．４１，１５．３２
ｍｍｏｌ／ｇ，处理间未出现明显的差异，最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）分别为０．８２８，０．８３７，０．８２６，也未出现明显的差异，
说明在５０％～１００％的田间持水量条件下，紫云英幼苗能够正常生长。
关键词：紫云英；土壤含水量；活性氧代谢；叶绿素荧光
中图分类号：Ｓ５４１＋．３０６；Ｓ１５４．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０１０１５６０６
紫云英（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狊犻狀犻犮狌狊）是豆科黄芪属的植物，主要在南方用作稻田冬季绿肥栽种，也有在果园和茶园中
作为套种绿肥进行种植，因其能够进行固氮作用，作为绿肥施用于土壤中不仅能够增加农业生态系统中的肥料来
源，而且能够改善土壤的理化性状，增加土壤中有机质的含量，对于提高作物的产量和品质有重要的作用［１，２］。
在提倡有机农业，节能减排的今天，大力推广紫云英的种植有重要的意义。紫云英既怕旱又怕涝，是其生长过程
中２个主要的障碍因素，对其大面积的推广起到了制约的作用。
干旱和浸水影响植物的生长及生物量积累。植物在土壤水分亏缺的情况下，植物的叶片相对含水量降低，叶
片内部膨压上升，气孔密度增加，气孔导度下降，形态上表现出叶片变小，颜色发黄，功能叶面积缩小，严重时达到
萎蔫状态［３５］。郭颖等［６］对４种禾本科草种研究表明，在干旱条件下植株的株高生长速率，株高生长量，单叶叶面
积扩展速率和成熟单叶叶面积均受到抑制，但受抑制影响的程度不同，不同草种的土壤适宜含水量不同。而浸水
会导致土壤中氧气不足，植物根系的氧气供应减少，根系活力下降，叶片中的叶绿素含量下降，形态表现出叶片失
绿黄化、衰老凋落，地上部生长发育停滞，严重的会导致植物死亡［７，８］，不同的草种对浸水的适应性也不同［９］。
浸水和干旱是水分胁迫的２种形式。植物在逆境胁迫的情况下，活性氧大量累积，参与活性氧代谢的超氧化
物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）含量增加，
膜脂过氧化链式反应加速，生成丙二醛（ＭＤＡ）等过氧化物［１０］。ＭＤＡ是对细胞有毒的物质，能够引起细胞膜功
能紊乱，且对许多功能分子有破坏作用，其含量的增加是植物细胞损失的直接原因［１１］。而逆境胁迫对植物光合
作用的影响表现在，最大光化学效率（ｍａｘｉｍｕｍｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，Ｆｖ／Ｆｍ）下降，光能利用效率下降；最小
荧光产量（ｍｉｎｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，Ｆｏ）上升，ＰＳⅡ反应中心失活；最大荧光产量（ｍａｘｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，Ｆｍ）下降，
电子传递受阻，光合速率大大降低［１２，１３］。目前关于土壤田间含水量对紫云英生长的研究较少，仅停留在种植过
１５６－１６１
２０１２年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第１期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１０１１１２；改回日期：２０１１０３０４
基金项目：国家公益性行业专项（２００８０３０２９），福建省财政专项（ＳＴＩＦＹ０１）和福建省公益类科研院所专项（２０１０Ｒ１０２４５）资助。
作者简介：吴一群（１９８２），男，福建连江人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗｕｙｉｑｕｎ１＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｎｊｉａｎｌｉｎ＠ｖｉｐ．ｔｏｍ．ｃｏｍ
程中的简单观察来判断其水分丰缺状况，未曾有严格的田间含水量比较试验，因此，有必要设置比较精确的不同
土壤田间含水量，研究其对紫云英生长及生理代谢的影响，明确紫云英对土壤田间含水量的适应范围与最适应
值，并利用叶绿素荧光技术获得水分胁迫条件下的荧光参数，为抗旱抗涝、紫云英新品种的选育提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料及试验设计
供试紫云英品种（系）为福建省农业科学院土壤肥
料研究所繁育的“闽紫６号”，种子经消毒、浸泡１２ｈ
后于２００９年１０月３１日播种，２０１０年１月１９日紫云
英生长至４叶１心时进行不同含水量处理，土壤水分
含量分别为田间持水量的２５％～３０％，５０％～５５％，
７５％～８０％，９５％～１００％和浸水（处理代号分别为
Ｗ１、Ｗ２、Ｗ３、Ｗ４、Ｗ５），５个处理，４次重复，总共２０
盆。本试验在福建省农业科学院土壤肥料研究所普通
表１ 土壤基本理化性状
犜犪犫犾犲１ 犅犪狊犻犮狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狋犲狊狋犲犱狊狅犻犾
碱解氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
（ｍｇ／ｋｇ）
有效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
有机质
Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
（ｇ／ｋｇ）
ｐＨ
１６６．６ ８８．３３ ３５．３６ １．９８ ６．２２
玻璃盆栽房中进行，土壤为常年种植的水稻土，其基本理化性状见表１，每盆装土２５００ｇ，盆重１００ｇ，试验期间每
天称重并补充损失水分，使其维持在设定的含水量范围内，处理后第１０天取样测定。
１．２ 分析测定方法
１．２．１ 酶液提取 称取０．４ｇ新鲜紫云英组织剪碎，加入２．０ｍＬ酶提取介质（ｐＨ７．０，含１％聚乙烯基吡咯烷
酮的磷酸盐缓冲液）及少量石英砂，冰浴下研磨成匀浆，转入离心管，再分别用２．０和１．０ｍＬ提取介质将研钵洗
净并全部洗入离心管。于１００００ｒ／ｍｉｎ（－４℃）离心１０ｍｉｎ后，将上清液倒入离心管，即为酶提取液。
１．２．２ 酶活性测定 ＳＯＤ参照Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ和Ｒｉｃｅ［１４］的方法进行，以抑制氯化硝基四氮唑蓝（ｎｉｔｒｏｔｅｔｒａｚｏｌｉ
ｕｍｂｌｕｅｃｈｌｏｒｉｄｅ，ＮＢＴ）还原５０％的酶量为一个酶活单位（Ｕ／ｍｇ蛋白·ｍｉｎ）；ＰＯＤ参照刘祖祺和张石城［１５］的方
法以每分钟ＯＤ４７０增加０．０１为一个酶活单位，酶活力以Ｕ／（ｍｇ蛋白·ｍｉｎ）表示；ＣＡＴ参照王晶英［１６］的方法，以
１ｍｉｎ内Ａ２４０减少０．００１的酶量为一个酶活单位，酶活力以Ｕ／（ｍｇ蛋白·ｍｉｎ）表示。
１．２．３ 丙二醛含量测定 参照王晶英［１６］的硫代巴比妥酸法进行测定。
１．２．４ 叶绿素荧光诱导动力学的测定 荧光诱导曲线用英国Ｈａｎｓａｔｅｃｈ公司生产的植物效率分析仪（ＰｌａｎｔＥｆ
ｆｉｃｉｅｎｃｙＡｎａｌｙｚｅｒ，ＰＥＡＨａｎｓａｔｅｃｈ，ＵＫ）测定。叶片暗适应２０ｍｉｎ后开始测定，得最小荧光产量（Ｆｏ）和最大荧
光产量（Ｆｍ），可变荧光产量（Ｆｖ）＝Ｆｍ－Ｆｏ；对快速叶绿素荧光诱导动力学曲线作图时，把代表时间的横坐标改
为对数坐标，得ＯＪＩＰ诱导曲线。
１．２．５ 植株全氮、磷、钾含量测定 样品采用 Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２ 联合消煮法，靛酚蓝比色法测全氮，钒钼黄比色法
测全磷，火焰光度计法测全钾［１７］。
１．２．６ 生物量、株高、茎粗测定 取植株鲜样，先１０５℃下杀青３０ｍｉｎ，７０℃烘２４ｈ后称重测定生物量，用皮尺
测定株高，游标卡尺测定茎粗。
１．３ 数据处理
原始数据的分析采用Ｅｘｃｅｌ软件处理，数据统计分析采用ＤＰＳ软件。
２ 结果与分析
２．１ 不同含水量对紫云英幼苗生长及养分吸收的影响
胁迫１０ｄ，Ｗ５ 处理下位叶枯黄，表现出明显的涝害特征；Ｗ１ 表现为生长停滞，植株矮小，茎细，叶片小而厚，
下位叶焦枯，表现出明显的干旱胁迫症状；而 Ｗ２、Ｗ３、Ｗ４ 处理生长正常，没有明显的症状（图１）。
从表征紫云英生长性状的株高、茎粗及生物量来看（表２），Ｗ３ 处理表现最好，其次是 Ｗ２、Ｗ４ 处理，除 Ｗ２ 生
物量与 Ｗ３ 之间达到显著水平外，株高、茎粗、生物量３个处理之间差异都未达到显著水平；与 Ｗ３ 处理相比，Ｗ１
处理株高、茎粗及生物量分别下降３０．９％，４８．６％和５６．７５％，Ｗ５ 处理株高、茎粗及生物量分别下降９．３％，
２４．３％和２２．６％，差异均达到了显著水平。
７５１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
图１ 不同土壤田间含水量处理下紫云英长势
犉犻犵．１ 犌狉狅狑狋犺狅犳犃．狊犻狀犻犮狌狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲
从植株的养分含量来看，Ｗ５ 处理的Ｎ、Ｐ、Ｋ含量
比 Ｗ３ 处理显著下降（表３），Ｗ１ 处理除Ｐ含量比 Ｗ３
处理显著下降外，Ｎ、Ｋ含量变化不显著；而从养分的
吸收量来看，与 Ｗ３ 处理相比，Ｗ１、Ｗ５ 处理的Ｎ、Ｐ、Ｋ
养分吸收量分别下降了５６．４％，６３．９％，５１．８％和
５５．０％，５３．２％，５５．８％，差异均达到了显著水平。因
此，不管是淹水还是干旱条件下，都会造成紫云英养分
积累量的下降，从而降低紫云英的培肥作用。
２．２ 不同含水量对紫云英幼苗活性氧代谢的影响
与 Ｗ３ 处理相比，Ｗ１、Ｗ５ 处理的 ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ活性分别提高了１２７．６％，３０．５％，８０．２％和
１１４．２％，３４．５％，８１．７％，且差异都达到了显著水平，
而 Ｗ２、Ｗ３、Ｗ４ 之间的差异不显著（表４）。
表２ 不同土壤田间含水量对紫云英生长性状的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲
狅狀犵狉狅狑狋犺狅犳犃．狊犻狀犻犮狌狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
茎粗
Ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇＤＷ／株Ｐｌａｎｔ）
Ｗ１ １６．３±１．５ｃ ０．１９±０．０３ｃ ０．２３±０．０５ｄ
Ｗ２ ２２．１±１．９ａ ０．３４±０．０７ａ ０．４７±０．０８ｂ
Ｗ３ ２３．６±２．３ａ ０．３７±０．０８ａ ０．５３±０．０９ａ
Ｗ４ ２５．５±２．１ａ ０．３３±０．０６ａ ０．５０±０．０５ａ
Ｗ５ ２１．４±２．０ｂ ０．２８±０．０７ｂ ０．４１±０．０７ｃ
注：同列中不同字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎａｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３ 不同土壤田间含水量对紫云英地上部养分吸收的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲狅狀犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狅犳狀狌狋狉犻犲狀狋狊犪犫狊狅狉犫犲犱犫狔犃．狊犻狀犻犮狌狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
养分含量Ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（％）
Ｎ Ｐ Ｋ
养分吸收量Ｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅｓ（ｍｇ／株Ｐｌａｎｔ）
Ｎ Ｐ Ｋ
Ｗ１ ３．８８±０．２２ａ ０．２９６±０．０１０ｂ ２．６０±０．１４ａ ８．９２±１．３９ｂ ０．６８±０．１１ｄ ６．００±１．０２ｂ
Ｗ２ ３．８１±０．３２ａ ０．３２４±０．０２１ａ ２．３７±０．２６ａ １７．９４±２．１２ａ １．５３±０．１８ｂ １１．１４±１．５６ａ
Ｗ３ ３．８９±０．１１ａ ０．３５５±０．００９ａ ２．６４±０．２４ａ ２０．４８±２．２２ａ １．８８±０．２１ａ １２．４３±１．７８ａ
Ｗ４ ３．８６±０．２１ａ ０．３５８±０．００７ａ ２．３９±０．２３ａ １９．４６±２．５６ａ １．７９±０．２４ａ １３．４５±１．２９ａ
Ｗ５ ２．２４±０．１９ｂ ０．２１４±０．０１８ｃ １．３４±０．２２ｂ ９．２１±２．０９ｂ ０．８８±０．１９ｃ ５．５０±１．０７ｂ
与 Ｗ３ 处理相比，Ｗ１、Ｗ５ 处理的 ＭＤＡ含量分别
提高了５５．１％和４８．９％，差异达到了显著水平（图
２），而 Ｗ２、Ｗ３、Ｗ４ 之间差异不显著，与酶活性的变化
情况相同。
２．３ 不同含水量对紫云英幼苗叶绿素荧光参数的影
响
紫云英的叶片经过充分的暗适应后，利用植物效
率分析仪进行测定，捕获植物发出的荧光信号，形成了
荧光信号随时间变化的叶绿素荧光诱导动力学曲线
表４ 不同土壤田间含水量对犛犗犇、犘犗犇、犆犃犜活性的影响
犜犪犫犾犲４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲狅狀犛犗犇，
犘犗犇，犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犾犲犪犳狅犳犃．狊犻狀犻犮狌狊
Ｕ／（ｍｇ蛋白Ｐｒｏ·ｍｉｎ）
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ＳＯＤ ＰＯＤ ＣＡＴ
Ｗ１ ２５．０±５．８ａ ８７１±７１ａ ３．１９±０．６６ａ
Ｗ２ １２．０±１．２ｂ ６７３±３６ｂ ２．０８±０．２１ｂ
Ｗ３ １１．０±１．１ｂ ６６８±３０ｂ １．７７±０．１０ｂ
Ｗ４ １５．６±１．５ｂ ７２５±４４ｂ ２．０７±０．２５ｂ
Ｗ５ ２３．６±４．４ａ ８９８±２９ａ ３．２２±０．７１ａ
８５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
（图３），呈现出ＯＪＩＰ相［１８］，曲线包含着大量关于
图２ 不同土壤田间含水量对紫云英叶片 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲狅狀犕犇犃
犮狅狀狋犲狀狋犻狀犾犲犪犳狅犳犃．狊犻狀犻犮狌狊
不同小写字母表示在０．０５水平上差异显著（犘＜０．０５），误差线表示平
均数的标准误。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５
ｌｅｖｅｌａｎｄｅｒｒｏｒｂａｒｓｈｏｗｓｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒｏｆｄａｔａ．
图３ 不同土壤田间含水量的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线
犉犻犵．３ 犜犺犲犮狌狉狏犲狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狋狉犪狀狊犻犲狀狋犻狀
犃．狊犻狀犻犮狌狊犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲
ＰＳⅡ反应中心原初光学反应的信息，可以知道在环
境因子影响下植物光合机构的变化。
Ｆｏ代表不参与ＰＳⅡ光化学反应的光能辐射部
分，是ＰＳⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量；
Ｆｍ是ＰＳⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量，
反映通过ＰＳⅡ的电子传递情况；可变荧光Ｆｖ则反
映ＰＳⅡ原初电子受体ＱＡ 的还原情况，与ＰＳⅡ的原
初反应过程有关，代表ＰＳⅡ光化学活性的大小；
Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ分别代表ＰＳⅡ原初光能转化效率
和ＰＳⅡ的潜在活性［１９］。与 Ｗ３ 相比，Ｗ１、Ｗ５ 处理
Ｆｏ分别上升４４．３％和２８．３％（表５），Ｆｍ、Ｆｖ、
Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ分别下降３０．５％，４５．１％，２１．７％，
６３．０％和２５．６％，３８．２％，１３．４％，４８．７％，差异都
达到了显著水平，而 Ｗ２、Ｗ３、Ｗ４ 之间差异不显著。
３ 讨论
紫云英主要作为一种绿肥进行种植，其养分含
量是作为肥料的基础，特别是Ｎ的积累是紫云英能
广泛作为绿肥应用的重要原因。本研究中浸水情况
下，紫云英植株的Ｎ、Ｐ、Ｋ含量明显下降，生物量也
有一定的减少，造成植株养分积累量下降，从而降低
了紫云英的培肥作用，在干旱（２５％～３０％田间持水
量）条件下，虽然植株Ｎ和Ｋ含量没有明显的下降，
但植株生物量极度减少，造成植株养分积累量明显
下降，也将大大降低紫云英的培肥作用。
表５ 不同土壤田间含水量对犉狅、犉犿、犉狏、犉狏／犉犿和犉狏／犉狅的影响
犜犪犫犾犲５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲狅狀犉狅，犉犿，犉狏，犉狏／犉犿犪狀犱犉狏／犉狅狅犳犃．狊犻狀犻犮狌狊
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｆｏ Ｆｍ Ｆｖ Ｆｖ／Ｆｍ Ｆｖ／Ｆｏ
Ｗ１ ４９４±１４ａ １４９９±８１ｂ ９６７±２２ｂ ０．６５５±０．０３１ｃ １．９０±０．５４ｃ
Ｗ２ ３３１±１９ｃ ２０５８±６６ａ １６８７±３５ａ ０．８２８±０．０２８ａ ４．８２±０．３１ａ
Ｗ３ ３４２±１９ｃ ２１５６±６６ａ １７６０±５４ａ ０．８３７±０．０３５ａ ５．１４±０．２１ａ
Ｗ４ ３５９±３０ｃ ２０６２±５２ａ １７２３±２１ａ ０．８２６±０．０３４ａ ４．７６±０．３４ａ
Ｗ５ ４３９±３０ｂ １６０５±９７ｂ １０８８±７５ｃ ０．７２５±０．０４２ｂ ２．６４±０．３６ｂ
Ｆｏ：最小荧光产量 Ｍｉｎｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；Ｆｍ：最大荧光产量 Ｍａｘｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；Ｆｖ：可变荧光产量Ｖａｒｉａｂｌｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；Ｆｖ／Ｆｍ：ＰＳⅡ最大光化
学效率 ＭａｘｉｍｕｍｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳⅡ；Ｆｖ／Ｆｏ：ＰＳⅡ潜在光化学效率ＡｃｔｉｖｉｔｙｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆＰＳⅡ．
正常情况下，植物体内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧水平低，但当植物遭受环境胁迫会引
起活性氧的积累。ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ是膜保护系统重要的酶类，参与活性氧代谢，能清除自由基，维护膜系统的完
整性。ＳＯＤ是植物体内清除活性氧系统的第一道防线，其功能是清除Ｏ２·－，ＰＯＤ是植物呼吸代谢的末端氧化
酶之一，可催化有毒物质的氧化分解，ＣＡＴ能够清除植物组织中的 Ｈ２Ｏ２，限制潜在的活性氧伤害。本研究中干
９５１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
旱（２５％～３０％田间持水量）和浸水胁迫下紫云英叶片中的ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ含量都明显的上升，这是植株在逆
境胁迫下的反馈机制，有利于自由基的清除［２０］，但是叶片中的 ＭＤＡ含量明显上升，说明紫云英植株受到了逆境
胁迫，体内自由基增多，已超过了伤害“阈值”，产生的 ＭＤＡ可与细胞膜上的蛋白质、酶等结合、交联使之失活，破
坏生物膜的结构和功能［１１］，从而影响紫云英的生长，５０％～５５％，７５％～８０％和９５％～１００％田间持水量处理之
间未出现明显的差异，说明紫云英能够在５０％～１００％田间持水量的土壤上正常生长。
将绿色植物或含有叶绿素的部分组织进行暗适应后，突然暴露在可见光下，就会观察到，植物绿色组织会发
出一种暗红色，强度随时间不断变化的荧光信号，以荧光信号作出的曲线称为叶绿素荧光诱导动力学曲线。植物
发出的荧光信号随时间的变化而变化，从暗适应到暴露在光下，荧光信号先上升，然后下降。典型的快速叶绿素
荧光诱导动力学曲线有Ｏ、Ｊ、Ｉ、Ｐ等相［１８，２１］。快速荧光诱导曲线中不同折点的变化能够揭示ＰＳⅡ复合物供体侧
及受体侧的结构及电子传递情况［２２］。本研究中干旱（２５％～３０％田间持水量）和浸水胁迫下，紫云英叶片叶绿素
荧光参数Ｆｏ上升，说明紫云英叶片的ＰＳⅡ天线色素吸收的能量流向光化学的部分减少，以热耗散和荧光形式散
失的能量增加；Ｆｖ明显下降，表明水分胁迫降低了ＰＳⅡ反应中心ＱＡ 的氧化态数量，使ＱＡ→ＱＢ 传递电子的能力
下降［２３］；Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ均明显下降，表明紫云英叶片ＰＳⅡ受到伤害，降低了ＰＳⅡ原初光能转化效率，使ＰＳⅡ
潜在活性受损，光合作用原初反应过程受抑制，光合电子由ＰＳⅡ反应中心向ＱＡ、ＱＢ 及ＰＱ库传递过程受到影
响，减少了紫云英叶绿体激发能从天线色素蛋白复合体向ＰＳⅡ传递［２４］，说明通过叶绿素荧光诱导曲线上获得的
参数变化能够判断植株受到水分胁迫的程度。利用叶绿素荧光动力学方法可快速、灵敏、无损伤探测逆境胁迫对
植物光合作用的影响［１２，２５］。非环境胁迫条件下叶片的荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ极少变化，不受物种和生长条件的影
响［２６］。胁迫下引起叶绿素荧光参数的变化程度可以用来鉴别植物抵抗逆境胁迫的能力［２７，２８］。因此可以利用叶
绿素荧光测定仪进一步研究不同紫云英品种的抗旱和耐涝的能力。
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ＷＵＹｉｑｕｎ１，２，ＺＨＡＮＧＨｕｉ１，２，ＬＩＮＸｉｎｊｉａｎ１，２，ＬＡＮＺｈｏｎｇｍｉｎｇ１，２，
ＺＨＡＮＧＷｅｉｇｕａｎｇ１，２，ＣＡＯＷｅｉｄｏｎｇ３
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｏｉｌａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，ＦｕｊｉａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｆｕｚｈｏｕ３５００１３，Ｃｈｉｎａ；
２．ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｒｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＦｕｊｉａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｆｕｚｈｏｕ３５００１３，Ｃｈｉｎａ；３．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＲｅｇｉｏｎａｌ
Ｐｌａｎｎｉｎｇ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００８１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｉｖｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（２５％－３０％，５０％－５５％，７５％－８０％，９５％－１００％ｏｆｆｉｅｌｄｍｏｉｓｔｕｒｅｃａｐａｃｉｔｙａｎｄ
ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ）ｗｅｒｅｉｎｓｔａｌｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ
犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狊犻狀犻犮狌狊．Ｇｒｏｗｔｈａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｂｓｏｒｂｅｄｂｙ犃．狊犻狀犻犮狌狊ｗｅｒｅｇｒｅａｔｅｓｔａｔ７５％－
８０％ｏｆｆｉｅｌｄｍｏｉｓｔｕｒｅｃａｐａｃｉｔｙ，ｗｈｉｃｈｗａｓｔｈｅｂｅｓｔｆｉｔｔｏｇｒｏｗｔｈ．Ｄｉｓｅａｓｅｓｙｍｐｔｏｍｓｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅ
ｓｈｏｗｎｂｙ犃．狊犻狀犻犮狌狊ａｔ２５％－３０％ｏｆｆｉｅｌｄｍｏｉｓｔｕｒｅｃａｐａｃｉｔｙａｎｄａｔｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅ７５％－
８０％ｏｆｆｉｅｌｄｍｏｉｓｔｕｒｅｃａｐａｃｉｔｙｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），ｃａｔｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃ
ｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｖｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｖｅｓｏｆ犃．狊犻狀犻犮狌狊ａｎｄｔｈｅｍｉｎｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｆｏ）ａｌｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｍａｘｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｆｍ），ｖａｒｉａｂｌｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｆｖ），ｌｉｇｈｔｅｎｅｒｇｙｔｒａｎｓｆｏｒ
ｍａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳⅡ（Ｆｖ／Ｆｍ）ａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆＰＳⅡ（Ｆｖ／Ｆｏ）ｄｅｃｌｉｎｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｓｄｉｄｔｈｅｙｉｅｌｄ
ａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｂｓｏｒｂｅｄ．ＳＯＤ，ＰＯＤ，ａｎｄＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏ
ｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｄｉｄｎｏｔｃｈａｎｇｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（５０％－５５％，７５％－８０％ａｎｄ９５％－
１００％ｏｆｆｉｅｌｄｍｏｉｓｔｕｒｅｃａｐａｃｉｔｙ）ｗｈｉｃｈｔｈｅｒｅｆｏｒｅｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ犃．狊犻狀犻犮狌狊ｃｏｕｌｄｎｏｒｍａｌｙｇｒｏｗａｔ５０％－１００％
ｏｆｆｉｅｌｄｍｏｉｓｔｕｒｅｃａｐａｃｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狊犻狀犻犮狌狊；ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ；ａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
１６１第２１卷第１期 草业学报２０１２年