全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４１４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
赵哈林，李瑾，周瑞莲，云建英，曲浩，潘成臣．风沙流频繁吹袭对樟子松幼苗光合水分代谢的影响．草业学报，２０１５，２４（１０）：１４９１５６．
ＺＨＡＯＨａＬｉｎ，ＬＩＪｉｎ，ＺＨＯＵＲｕｉＬｉａｎ，ＹＵＮＪｉａｎＹｉｎｇ，ＱＵＨａｏ，ＰＡＮＣｈｅｎｇＣｈｅｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｒｅｑｕｅｎｔｕｉｎｄｓａｎｄｆｌｏｗｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄ
ｗａｔｅｒｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆ犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊狋狀犻狊ｖａｒ．犿狅狀犵狅犾犻犮犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１０）：１４９１５６．
风沙流频繁吹袭对樟子松幼苗光合水分代谢的影响
赵哈林１，李瑾１，周瑞莲２，云建英１，曲浩１，潘成臣１
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州７３００００；２．鲁东大学生命科学学院，山东 烟台２６４０２５）
摘要：为了解风沙流频繁吹袭对樟子松幼苗光合水分代谢的影响，２０１３年在内蒙古科尔沁沙地研究了０（对照），６，
９，１２，１５和１８ｍ／ｓ等６个风速处理风沙流（风沙流强度相应为１．００，２８．３０，６３．２８，１１１．８２和１７２．９３ｇ／ｃｍ·ｍｉｎ）４
次吹袭下３龄樟子松幼苗光合速率、蒸腾速率、水分利用效率等指标的变化规律。结果表明，１）频繁的风沙流吹
袭，可以改变樟子松幼苗蒸腾速率、气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度和水分利用效率的日变化规律，但对光合速率日变化
规律影响较小；２）随着风沙流强度的增加，其叶片相对含水量、叶面温度和日均光合速率、日均水分利用效率趋于
下降，１８ｍ／ｓ处理和对照相比分别下降４．６％，１．８％，５２．６％和５６．３％；日均蒸腾速率、日均气孔导度和胞间ＣＯ２
浓度趋于增加，１８ｍ／ｓ处理和对照相比分别增加３１．６％，７５．０％和３０．９％；３）随着风沙流强度的增加，其日最大光
合速率和日最大水分利用效率趋于下降，日最大胞间ＣＯ２ 浓度趋于增加，１５ｍ／ｓ以下风沙流吹袭其日最大蒸腾速
率降低，１５ｍ／ｓ以上风沙流吹袭其日最大蒸腾速率显著增加；４）在风沙流吹袭下，樟子松光合能力的降低主要源于
叶片含水量和叶片温度的下降以及叶片的机械损伤，而蒸腾速率的增加主要源于气孔导度的大幅度提升。
关键词：樟子松幼苗；风沙流；光合速率；蒸腾速率；水分利用效率　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犳狉犲狇狌犲狀狋狌犻狀犱狊犪狀犱犳犾狅狑狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犪狀犱狑犪狋犲狉犿犲狋犪犫狅犾犻狊犿狅犳犘犻狀狌狊
狊狔犾狏犲狊狋狀犻狊狏犪狉．犿狅狀犵狅犾犻犮犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
ＺＨＡＯＨａＬｉｎ１，ＬＩＪｉｎ１，ＺＨＯＵＲｕｉＬｉａｎ２，ＹＵＮＪｉａｎＹｉｎｇ１，ＱＵＨａｏ１，ＰＡＮＣｈｅｎｇＣｈｅｎ１
１．犆狅犾犱犪狀犱犃狉犻犱犚犲犵犻狅狀狊犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪狀犱犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犐狀狊狋犻狋狌狋犲，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犔犪狀狕犺狅狌７３００００，犆犺犻狀犪；２．犉犪犮
狌犾狋狔狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊，犔狌犱狅狀犵犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犢犪狀狋犪犻２６４０２５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｒｅｑｕｅｎｔｗｉｎｄｓａｎｄｆｌｏｗｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｗａｔｅｒｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆ
犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊狋狀犻狊ｖａｒ．犿狅狀犵狅犾犻犮犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ａｆｉｅｌｄｗｉｎｄｓａｎｄｆｌｏｗｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗｉｔｈａｇｒａｄｉｅｎｔｗｉｎｄｓｐｅｅｄｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔｓｏｆ０（ＣＫ），６，９，１２，１５ａｎｄ１８ｍ／ｓ（ｗｉｎｄｓａｎｄｆｌｏｗｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｒｅ１．００，２８．３０，６３．２８，１１１．８２ａｎｄ
１７２．９３ｇ／ｃｍ·ｍｉｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）ｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎｔｈｅＨｏｒｑｉｎＳａｎｄＬａｎｄｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｉｎｔｈｅＳｐｒｉｎｇ，
２０１３．Ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（犘ｎ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（犜ｒ）ａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａ
ｔｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ，１）ｆｒｅｑｕｅｎｔｗｉｎｄｓａｎｄｆｌｏｗｃｏｕｌｄｃｈａｎｇｅｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｔｈｅ犜ｒ，
ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（犌ｓ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（犆ｉ）ａｎｄＷＵＥｉｎｔｈｅ犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊狋狀犻狊ｖａｒ．犿狅狀
犵狅犾犻犮犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｂｕｔｈａｄｌｉｔｔｅｒｅｆｆｅｃｔｓｏｎｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｔｈｅ犘ｎ；２）Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｗｉｎｄｓａｎｄ
ｆｌｏｗｓｔｒｅｎｇｔｈ，ｔｈｅＲＷＣａｎｄｌｅａｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｖｅｒａｇｅｄａｉｌｙ犘ｎ，ＷＵＥｔｅｎｄｅｄｔｏｄｅｃｒｅａｓｅ，ｗｈｉｃｈｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ
４．６％，１．８％，５２．６％ａｎｄ５６．３％ｉｎｔｈｅ１８ｍ／ｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅＣＫ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ａｎｄｔｈｅａｖｅｒａｇｅ
第２４卷　第１０期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１０
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１０月
Ｏｃｔ，２０１５
收稿日期：２０１４１０１９；改回日期：２０１５０３１８
基金项目：国家自然科学基金面上项目（３１２７０７５２和３０９７２４２２）资助。
作者简介：赵哈林（１９５４），男，安徽马鞍山人，研究员。Ｅｍａｉｌ：ｒｅｓｄｉｖ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｒｅｓｄｉｖ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
ｄａｉｌｙ犜ｒ，犌ｓａｎｄ犆ｉｔｅｎｄｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅ，ｗｈｉｃｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ３１．６％，７５．０％ａｎｄ３０．９％ｉｎｔｈｅ１８ｍ／ｓｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅＣＫ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．３）Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｗｉｎｄｓａｎｄｆｌｏｗｓｔｒｅｎｇｔｈ，ｔｈｅｄａｉｌｙｍａｘｉｍｕｍ犘ｎａｎｄ
ＷＵＥｔｅｎｄｅｄｔｏｄｅｃｒｅａｓｅ，ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｄａｉｌｙ犆ｉｔｅｎｄｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｅ，ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｄａｉｌｙ犜ｒｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｈｅｎ
ｗｉｎｄｓａｎｄｆｌｏｗｗａｓｂｅｌｏｗ１５ｍ／ｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｈｅｎｗｉｎｄｓａｎｄｆｌｏｗｗａｓｉｎ１５ｍ／ｓａｎｄ１８ｍ／ｓ．４）Ｉｎｗｉｎｄ
ｓａｎｄｆｌｏｗｓｔｒｅｓｓ，ｄｅｃｌｉｎｅｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｂｉｌｉｔｙｉｎ犘．狊狔犾狏犲狊狋狀犻狊ｖａｒ．犿狅狀犵狅犾犻犮犪ｓｃａｐｌｉｎｇｍａｉｎｌｙｄｕｅｔｏｄｅ
ｃｒｅａｓｅｏｆｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ）ａｎｄｌｅａｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｔｈｅｌｅａｆｍｅｃｈａｎｉｃａｌｄａｍａｇｅ，ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅ
ｏｆｔｈｅ犜ｒｗａｓａｔｔｒｉｂｕｔｅｄｍａｉｎｌｙｔｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｔｈｅ犌ｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊狋狀犻狊ｖａｒ．犿狅狀犵狅犾犻犮犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ；ｗｉｎｄｓａｎｄｆｌｏｗ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ；ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ；ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
风沙流是指含有沙粒的运动气流［１］。当起沙风经过干燥疏松沙质裸露地表时，就会形成风沙流，因而在干
旱、半干旱地区风沙流是一种普遍自然现象［２］。由于风沙流所携带沙粒能够对植物顶芽、叶片、茎干造成磨蚀作
用，导致其幼嫩表皮组织受损和细胞液外泄而致植株死亡，因而在风沙流活动强烈地区除了耐风沙的沙生植物
外，大多数植物不能生长，极大限制了植物分布范围和多样性［３］。近年来，随着国际社会对干旱、半干旱地区生态
保护和植被恢复重建的日益重视，有关风沙流对植物影响及其响应研究开始受到关注［２，４］。
有关风和风沙流对植物影响及其响应研究已有一些报道。如风沙环境中的植物群落结构和功能［５］、物种多
样性［６］、种群适应性等［７］，这些研究主要是从群落和种群层面分析了植物与风沙环境的关系，但还没有把风和风
沙流作为单一因子分离出来，因而无法确定风和风沙流对植物的具体影响。也有一些风吹对植物影响的研究报
道，如风吹对匍匐委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狉犲狆狋犪狀狊）、花椰菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪）、小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾
犾犪）、沙米（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿）等植物生长节律［８］、光合蒸腾特性［９］影响及其逆境生理响应［１０］研究等，但
过去大多数风吹试验都是采用人工晃动的模拟方法［１１］，只是近年来随着野外风洞在相关研究领域中的应用，真
正的风吹试验才得以开展，但绝大多数风吹试验仍然局限于净风试验［９１０］。迄今为止，由于缺少试验所需沙风洞
等设备，有关风沙流对植物影响及其响应研究在国内外均鲜有报道［２，１２］，有关风沙流频繁吹袭下植物光合水分代
谢有何变化更是知之甚少。
樟子松（犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊狋狀犻狊ｖａｒ．犿狅狀犵狅犾犻犮犪）又名海拉尔松和蒙古赤松，天然分布于呼伦贝尔沙地及大兴安岭
西侧山地［１３］。由于具有较强的耐寒、耐旱和耐瘠薄能力，又是常绿树种，自２０世纪５０年代以来已在我国北方沙
区广泛推广种植［１４］。但樟子松也有一个弱点，即苗期不耐沙打沙埋，在裸露沙地直接造林成活率不足１０％［１５］。
开展风沙流频繁吹袭对樟子松幼苗光合水分代谢影响的研究，探讨其光合水分代谢对风沙流的响应机制，可为进
一步深入研究樟子松对风沙环境的适应机制提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　研究区自然概况
试验地设置于中国科学院奈曼沙漠化研究站的野外风洞试验场内。研究区位于内蒙古通辽市奈曼旗，地处
科尔沁沙地腹地（４２°５５′－４２°５７′Ｎ，１２０°４１′－１２０°４５′Ｅ，海拔３４０～３７０ｍ）。该区属温带半干旱大陆性气候，年
均降水量３５６．９ｍｍ，年均蒸发量１９００ｍｍ，年均气温６．５℃，≥１０℃年积温３１９０℃，无霜期１５１ｄ；年平均风速
３．４ｍ／ｓ，年平均扬沙天气２０～３０ｄ。地貌以高低起伏的沙丘地和平缓草甸或农田交错分布为特征，土壤多为风
沙土或沙质草甸土。研究区天然植物群落以中旱生植物为主，主要植物种有沙米、大果虫实（犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犿犪
狉狅犮犪狉狆狌犿）、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪）、差巴嘎蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀）、小叶锦鸡儿等，樟子松作为人工林常
绿树种在当地广泛种植。
１．２　试验设计
自然界的风多以阵风为主，具有短促频发特点。已有研究表明，取１０ｍｉｎ作为研究阵风的时距已足有代表
性［２，１６］。为此，本研究采用梯度风速试验设计，即试验包括０（ＣＫ），６，９，１２，１５和１８ｍ／ｓ等６个风速处理（分别
０５１ 草　业　学　报 第２４卷
相当于无风，４，５，６，７，８级风，其中６ｍ／ｓ风速略大于当地起沙风速），风沙流强度相应为１．００，２８．３０，６３．２８，
１１１．８２和１７２．９３ｇ／（ｃｍ·ｍｉｎ）。吹袭试验所用沙风洞为自制便携式沙风洞（专利号ＺＬ２００８１０１８２２０７Ｘ、ＺＬ
２０１４２０３９４１１８．２和ＺＬ２０１４２０５７０５８８．Ｘ），其洞体长６ｍ，试验截面６２ｃｍ×６２ｃｍ，风速在０～２３ｍ／ｓ范围可调。
试验材料选用长势良好，高矮基本一致的３龄樟子松幼苗。在试验前一年（２０１２年）秋季将其移栽至直径２１ｃｍ，
深１５ｃｍ的花盆中，通过适时适量浇水和冬季防冻等措施保证其安全越冬。试验于２０１３年５月晴朗无风天气下
进行，试验前测定其株高、基干直径等生物学特征，然后选择株高无显著差异植株作为试验材料。每个处理６个
重复，每个重复为１株樟子松幼苗。风吹试验在野外风洞内进行，每次吹袭时间为２０ｍｉｎ，每次间隔１０ｍｉｎ，每
个重复（即每棵植株）吹袭４次，风吹在清晨６：００进行光合测定前１ｈ结束。最后一次风吹后即时取样测定叶片
相对含水量，并于当日清晨６：００开始利用Ｌｉ６４００（ＬＩＣＯＲＩｎｃ．，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮＥ，ＵＳＡ）测定其光合蒸腾等指标，
每２ｈ测定１次，至下午１８：００结束。考虑到风沙流吹袭可能会造成下部叶片脱落，测定时统一选取植株上部相
邻叶片，每棵植株测定４个叶片，每片叶子读取５个数据，最后计算平均值。由于所测针叶呈半椭圆形，且长度大
于Ｌｉ６４００叶室长度，因而采用直接测定叶室内叶片两端宽度后，计算其叶面积。
１．３　数据分析方法
应用ＳＰＳＳ１３软件进行数据的统计分析。采用单因素方差分析（ＯｎｅＷａｙＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法
（ＬＳＤ）比较不同数据组间的差异，用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数评价不同因子间的相互关系。
２　结果和分析
２．１　不同处理光合速率日变化比较
从图１可以看出，ＣＫ的光合速率日变化为不规则的双峰曲线，两个峰值分别出现在上午８：００和下午
１４：００，其值为２１．４２和９．００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。６，９，１２和１８ｍ／ｓ处理的光合日变化曲线仍然为双峰曲线，第一
个峰值都仍然出现在上午８：００，其最大值分别为２４．１７，１７．４６，１８．６６和１２．６４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），而第二个峰值则
依次出现在下午１６：００、１４：００、１６：００和１６：００，其值分别是１０．８７，９．１６，８．８８和７．２２μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。而１５
ｍ／ｓ处理为不规整的双峰曲线，两个峰值分别出现在上午６：００和１０：００，其值分别为４．８６和９．０８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
图１　不同风吹处理下樟子松幼苗光合速率日变化
犉犻犵．１　犇犪犻犾狔犮犺犪狀犵犲狊狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲犪狋狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
２．２　蒸腾速率的日变化比较
不同强度风沙流频繁吹袭下，ＣＫ的蒸腾速率日变化曲线为Ｖ形曲线，最大和最小值分别出现在上午６：００
和中午１２：００，其值为９．４８和３．８８ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）（图２）。６和９ｍ／ｓ处理的日变化曲线为变形的Ｖ字曲线，其
最大值、最小值分别为７．６７，３．３０ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）和８．５７，６．１６ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），出现时间分别在下午１８：００，中
午１２：００和下午１４：００，上午１０：００。１２ｍ／ｓ处理的日变化曲线为平缓波状，其最大值和最小值仅差１．１４ｍｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）。１５和１８ｍ／ｓ处理的日变化曲线转变为双峰形曲线，其最大峰值分别出现在下午１４：００和上午１０：００，
为１０．０４和１１．６６ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），最小值为５．３９和５．９５ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），分别出现在上午６：００和下午１８：００。
１５１第１０期 赵哈林　等：风沙流频繁吹袭对樟子松幼苗光合水分代谢的影响
图２　不同风吹处理下樟子松幼苗蒸腾速率日变化
犉犻犵．２　犇犪犻犾狔犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲犪狋狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
２．３　气孔导度的日变化比较
从图３可以看出，风沙流频繁吹袭下，６，９ｍ／ｓ和ＣＫ的气孔导度日变化曲线较为相近，均为变形的Ｖ字形
曲线，其最大值和最小值也都分别出现在上午６：００和中午１２：００，其最大值分别为０．０９６，０．０８３和０．０９２ｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），最小值分别为０．０１６，０．０１８和０．０３６ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）。从１２ｍ／ｓ处理到１８ｍ／ｓ处理，其气孔导度日变
化曲线发生变形。其中，１２ｍ／ｓ处理的曲线近似Ｌ形，而１５和１８ｍ／ｓ处理的曲线则呈波动下降型。三者的最
大值分别为０．０８１，０．０６６和０．１０４ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），最小值分别为０．０３５，０．０２７和０．０３０ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）。
图３　不同沙埋处理下樟子松幼苗气孔导度日变化
犉犻犵．３　犇犪犻犾狔犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲犪狋狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
２．４　胞间ＣＯ２ 浓度的日变化比较
从图４可以看出，ＣＫ的胞间ＣＯ２ 浓度日变化曲线为不规整的Ｖ字形，其最大值和最小值分别出现在上午
６：００和上午１０：００，为３１１．８７和１８６．２６μｍｏｌ／ｍｏｌ。从６到１８ｍ／ｓ处理，除９ｍ／ｓ处理的胞间ＣＯ２ 浓度日变化
曲线与ＣＫ相近外，其他处理的曲线形状与ＣＫ差异均比较明显，如１８ｍ／ｓ的曲线已变为 Ｗ形。从６ｍ／ｓ处理
到１８ｍ／ｓ处理的最大值依次为２９４．６７，３１７．８０，３２２．００，３４５．４０和３８２．６７μｍｏｌ／ｍｏｌ，其最小值依次为１８５．４０，
２１６．２７，２２２．６０，２８０．４０和３３４．８７μｍｏｌ／ｍｏｌ。
２．５　水分利用效率的日变化比较
从图５可以看出，ＣＫ的水分利用效率（ＷＵＥ）日变化曲线基本呈先升后降的单峰曲线，其中峰值出现在上
午８：００，为２．６５μｍｏｌ／ｍｍｏｌ。随着风沙流强度的增加，其日变化曲线发生明显变化。其中，６ｍ／ｓ处理的曲线
为先升高后波动式下降，而１８ｍ／ｓ处理的曲线呈明显的双峰曲线。和ＣＫ相比，６ｍ／ｓ处理的峰值显著增加（为
３．３０μｍｏｌ／ｍｍｏｌ），１５和１８ｍ／ｓ处理的峰值显著降低（分别为０．６９和１．７２μｍｏｌ／ｍｍｏｌ），９和１２ｍ／ｓ处理的峰
值与ＣＫ相近，分别为２．５７和２．６６μｍｏｌ／ｍｍｏｌ。而除１２ｍ／ｓ处理外，其他处理的日 ＷＵＥ最小值均显著低于
ＣＫ（犘＜０．００５）。
２５１ 草　业　学　报 第２４卷
图４　不同沙埋处理下樟子松幼苗胞间犆犗２ 浓度日变化
犉犻犵．４　犇犪犻犾狔犮犺犪狀犵犲狊狅犳犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犪狋狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
图５　不同沙埋处理下樟子松幼苗水分利用效率日变化
犉犻犵．５　犇犪犻犾狔犮犺犪狀犵犲狊狅犳犠犝犈犪狋狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
２．６　各项指标日均值的比较
表１是不同强度风沙流吹袭下，各项指标日均值的比较。可以看出，随着风沙流强度的增加，叶片温度和叶
片相对含水量均趋于下降，其中各处理间的叶温差异没有达到显著水平（犘＞０．０５），而９～１８ｍ／ｓ处理的叶片相
对含水量显著低于ＣＫ（犘＜０．０５）。随着风沙流强度增加，日均光合速率和日水分效率均先增加后下降，其中１５
和１８ｍ／ｓ处理的日均光合速率和日均水分利用效率显著小于ＣＫ（犘＜０．０５）；日均蒸腾速率和胞间ＣＯ２ 浓度均
先下降后增加，其中１２～１８ｍ／ｓ处理的日蒸腾速率显著高于ＣＫ（犘＜０．０５），而胞间ＣＯ２ 浓度只有１５和１８ｍ／ｓ
处理显著高于ＣＫ（犘＜０．０５）；气孔导度呈增加趋势，但只有１８ｍ／ｓ处理的气孔导度与ＣＫ间差异达到显著水平
（犘＜０．０５）。
表１　各项指标日均值的比较
犜犪犫犾犲１　犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅狀犱犪犻犾狔犪狏犲狉犪犵犲狏犪犾狌犲狊
风速 Ｗｉｎｄ
ｓｐｅｅｄｓ（ｍ／ｓ）
叶温Ｔｌｅａｆ
（℃）
相对含水量
ＲＷＣ（％）
光合速率犘ｎ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
蒸腾速率犜ｒ
（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
气孔导度犌ｓ
（ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
胞间ＣＯ２浓度犆ｉ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ）
水分效率
ＷＵＥ（μｍｏｌ／ｍｍｏｌ）
０（ＣＫ） ３２．６±５．０ａ ９５．７±０．８ａ １１．４±５．５ａ ６．７８±２．０５ａ ０．０４±０．０３ａ ２４９±４０ａ １．６±０．７ａ
６ ３２．５±４．９ａ ９４．５±０．２ａｂ １２．０±６．３ａ ６．０５±１．５０ａ ０．０４±０．０２ａ ２２８±４７ａ ２．１±０．９ａ
９ ３２．４±４．９ａ ９２．６±１．３ｂｃ １０．３±４．０ａ ７．０９±０．８７ａ ０．０５±０．０２ａ ２６２±３９ａ １．５±０．７ａ
１２ ３２．３±５．０ａ ９２．１±１．６ｃ １０．７±４．１ａ ７．４１±０．３９ａｂ ０．０５±０．０２ａ ２６３±３２ａ １．５±０．６ａ
１５ ３２．２±４．９ａ ９０．７±０．５ｄ ５．０±２．４ｂ ７．４６±１．５２ａｂ ０．０５±０．０１ａ ３１９±２８ｂ ０．７±０．３ｂ
１８ ３２．０±４．９ａ ９１．３±１．２ｄ ５．４±４．１ｂ ８．９２±１．９８ｂ ０．０７±０．０３ｂ ３２６±４１ｂ ０．７±０．５ｂ
　注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．Ｔｌｅａｆ：Ｌｅａｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．ＷＵＥ：Ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．
３５１第１０期 赵哈林　等：风沙流频繁吹袭对樟子松幼苗光合水分代谢的影响
２．７　各项指标相关分析
相关分析（表２）表明，光合速率与蒸腾速率、气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度呈负相关，与叶片温度、叶片相对含水
量（ＲＷＣ）呈显著正相关（犘＜０．０５）。蒸腾速率与气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度呈显著正相关（犘＜０．０５），与叶片温
度、叶片相对含水量呈负相关；水分利用效率与光合速率呈显著正相关（犘＜０．０５），与蒸腾速率、气孔导度、胞间
ＣＯ２ 浓度呈负相关。胞间ＣＯ２ 浓度与气孔导度呈显著正相关（犘＜０．０５）。
表２　各项日均指标的相关系数
犜犪犫犾犲２　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狀犱犲狓
项目Ｉｔｅｍｓ 光合速率犘ｎ 蒸腾速率犜ｒ 气孔导度犌ｓ 胞间ＣＯ２浓度犆ｉ 水分利用效率 ＷＵＥ 含水量ＲＷＣ 叶温Ｔｌｅａｆ
光合速率犘ｎ １
蒸腾速率犜ｒ －０．７７８ １
气孔导度犌ｓ －０．９８２ ０．８１８ １
胞间ＣＯ２浓度犆ｉ －０．７７８ ０．９０９ ０．８７１ １
水分利用效率 ＷＵＥ ０．９７０ －０．７６２ －０．９９３ －０．８４８ １
含水量ＲＷＣ ０．８１６ －０．９９４ ｆｕ０．８６４ －０．９２１ ０．８１４ １
叶温Ｔｌｅａｆ ０．８１９ －０．７１９ ｆｕ０．８２２ －０．６９８ ０．７９５ ０．８７７ １
　犘＜０．０５；犘＜０．０１．
３　讨论
研究表明，ＣＫ樟子松幼苗的光合速率日变化曲线为双峰曲线，这和吴春荣等［１６］对４龄樟子松幼苗光合速率
日变化的研究结果一致。受到风沙流频繁吹袭后，樟子松幼苗光合速率日变化曲线未发生明显改变，大多数处理
和ＣＫ一样仍大致呈双峰曲线，只是两峰间隔时间加长。但和ＣＫ相比，除６ｍ／ｓ处理外，其他处理光合速率日
最大值趋于下降，日均光合速率也趋于降低，其中６～１２ｍ／ｓ的日均光合速率与ＣＫ差异不显著，而１５和１８
ｍ／ｓ处理的日均光合速率显著低于ＣＫ。这一方面说明，风沙流频繁吹袭对其光合速率日变化规律影响较小，对
其光合日最大速率和日均光合速率影响较大；另一方面说明，低强度（６～１２ｍ／ｓ）风沙流频繁吹袭对其日光合能
力影响较小，而强风沙流频繁吹袭（１５和１８ｍ／ｓ）可对其光合作用造成严重危害，并致其“午休”时间延长［４］。这
和朱教君等［１７］有关干旱胁迫下樟子松幼苗光合速率变化的结果是一致的。光合速率是反映植物将二氧化碳和
水转化为有机物的能力，是植物自身生长的物质和动力来源，强风沙流吹袭对其光合速率的危害显然会影响其光
合生产能力，对其正常生长带来严重威胁，这可能也是强风沙流吹袭下植物常常出现叶片脱落、植株出现矮化的
主要原因之一［９，１１］。
大量研究表明，植物蒸腾速率日变化曲线多为单峰形或双峰形［１６１７］，而本研究中ＣＫ的蒸腾速率日变化曲线
却为Ｖ字形，只是随着风沙流吹袭强度增大，其曲线最终转变为双峰曲线。其蒸腾速率日最大值和日均值在６～
９ｍ／ｓ处理与ＣＫ相比变化不显著，而在１５～１８ｍ／ｓ处理较ＣＫ显著增加。这说明，风沙流频繁吹袭不仅可以改
变其日变化规律，而且强风沙流频繁吹袭还可导致其最大日蒸腾速率和日均蒸腾速率显著增加［２，４］。受光合速
率和蒸腾速率变化的影响，其水分利用效率（ＷＵＥ）也发生了明显改变。其中，ＷＵＥ日变化曲线逐步由单峰曲
线变成双峰曲线，而日最大水分利用效率和日均水分利用效率在低风速下变化较小，１５和１８ｍ／ｓ处理才显著下
降。这说明，风沙流吹袭不仅可以改变樟子松幼苗水分利用效率的日变化规律，而且较强风沙流还可导致其水分
利用效率显著降低［１８１９］。在干旱半干旱地区，水是限制植物生长、繁衍和分布的重要限制因素，蒸腾速率的显著
增加意味着耗水量的大幅度增加，水分利用效率的降低意味着其利用环境中水资源能力的下降，单位耗水所能固
定的ＣＯ２ 数量降低，这在缺水的干旱、半干旱地区对于樟子松幼苗的生存和生长显然是不利的［１３１４］。
大量研究表明，光合速率和蒸腾速率的变化与气孔运动有关，气孔通过关闭、开张、收缩和气孔阻力的变化来
制约植物胞间水汽流动和ＣＯ２ 的浓度，进而影响植物光合速率和蒸腾速率［２０２１］。但本研究表明，在风沙流胁迫
４５１ 草　业　学　报 第２４卷
下，其气孔导度日变化曲线逐步由Ｖ字形最终转变为线性下降，而日最小气孔导度和日均气孔导度总体呈增加
趋势。相关分析显示，其日均光合速率与日均气孔导度呈显著负相关，蒸腾速率的变化与气孔导度的变化呈显著
正相关，即随着风沙流胁迫的增加，其日均气孔导度和蒸腾速率同步增加，而日均光合速率反而下降。这说明，随
着风沙流胁迫的增加，其气孔开张程度增大，加速了植物的水分散失，导致其蒸腾速率增加，而光合速率的下降可
能另有原因。从胞间ＣＯ２ 浓度的日变化曲线看，随着风沙流强度增加，其日变化曲线逐步由Ｖ形转变为 Ｗ 形，
日最大值和日均值也趋于增加，其中１５和１８ｍ／ｓ处理的日均ＣＯ２ 浓度与ＣＫ的差异达到显著水平。相关分析
表明，日均光合速率与日均胞间ＣＯ２ 浓度也呈负相关关系。这说明，在频繁风沙流吹袭下，胞间ＣＯ２ 浓度的变
化也不是导致其光合速率下降的主要原因，而其光合速率的下降，导致ＣＯ２ 消耗量减少，可能是其胞间ＣＯ２ 浓
度增加的主要机制［１６，２０，２３］，而光合“午休”时间的延长使午间光合消耗ＣＯ２ 减少从而导致其日均ＣＯ２ 浓度呈现
Ｗ形。相关分析还表明，日均光合速率的变化与叶片相对含水量、叶温呈显著正相关，即随着风沙流强度增加，
光合速率与叶片相对含水量、叶片温度呈现同步下降。因而，可以认为风沙流胁迫下其光合速率的降低，可能与
其叶面温度和含水量持续下降有关［１１１２］。另外，风沙流吹袭下其叶面受到沙打、沙割或磨蚀等严重机械损伤也是
造成其光合速率下降的重要原因，因为二者均可导致其光合系统对光照变化的敏感性、光电子传输速度以及叶绿
素反应能力的降低，从而影响到光合速率［２３２６］。
４　结论
通过以上对研究结果的分析和讨论，可以得到以下结论：风沙流的频繁吹袭，对樟子松幼苗蒸腾速率、气孔导
度、胞间ＣＯ２ 浓度和水分利用效率的日变化规律影响较大，对光合速率日变化规律影响较小，他可以导致叶片含
水量、叶面温度、日均光合速率、日均水分利用效率以及光合日最大速率和日最大水分利用效率下降，致使日均蒸
腾速率、日均气孔导度、日均胞间ＣＯ２ 浓度和胞间ＣＯ２ 日最大浓度增加。当风速低于１５ｍ／ｓ时，其日最大蒸腾
速率降低，当风速大于１５ｍ／ｓ时则导致日最大蒸腾速率增加。在风沙流胁迫下，樟子松光合能力的降低主要源
于叶片含水量和叶片温度的下降以及叶片的机械损伤，而蒸腾速率的增加主要源于气孔导度的增强。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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５５１第１０期 赵哈林　等：风沙流频繁吹袭对樟子松幼苗光合水分代谢的影响
［１３］　ＺｈａｏＸＬ，ＬｉＷＹ．犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊狋狀犻狊ｖａｒ．犿狅狀犵狅犾犻犮犪［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｅｓｓ，１９６３．
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ｉｃａｌｐｅｒｔｕｒｂａｔｉｏｎ．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，１９８６，６６（２）：２１１２１８．
［２２］　ＭｉｔｃｈｅｌＣＡ．Ｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｍｅｃｈａｎｉｃａｌｓｔｒｅｓｓ：ＴｈｅｏｒｙａｎｄＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｈｏｒｔｓｃｉｅｎｃｅ，１９９６，３１（１）：
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［２３］　ＥｎｎｏｓＡＲ．Ｗｉｎｄａｓａｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９７，１２（３）：１０８１１１．
［２４］　ＧｒａｃｅＪ，ＭａｌｃｏｌｍＤＣ，ＢｒａｄｂｕｒｙＩＫ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｗｉｎｄａｎｄｈｕｍｉｄｉｔｙｏｎｌｅａｆｄｉｆｆｕｓｉｖｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎ犛犻狋犽犪狊狆狉狌犮犲ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
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［２５］　ＧｒａｃｅＪ．ＰｌａｎｔＲｅｓｐｏｎｓｅｔｏＷｉｎｄ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９７７．
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