全 文 ：玉米幼苗对风沙流强度变化的生理响应∗
赵哈林１∗∗　 李　 瑾１　 周瑞莲２　 曲　 浩１　 云建英１　 潘成臣１
（ １中国科学院寒区旱区环境与工程研究所， 兰州 ７３００００； ２鲁东大学生命科学学院， 山东烟台 ２６４０２５）
摘　 要　 在我国东北西部半干旱风沙区，春季玉米幼苗经常受到大风和风沙流危害．为了解
风沙流危害下玉米幼苗的逆境生理特征，２０１３ 年在内蒙古东部科尔沁沙地研究了 ０（ＣＫ）、６、
９、１２、１５和 １８ ｍ·ｓ－１等 ６ 个风速（风沙流强度分别为 ０、１．００、２８．３０、６３．２８、１１１．８２ 和 １７２．９３
ｇ·ｃｍ－１·ｍｉｎ－１）１０ ｍｉｎ吹袭下幼苗丙二醛含量、膜透性、保护酶活性和渗透调节物质含量的
变化．结果表明： ６～ １２ ｍ·ｓ－１的风沙流吹袭对玉米幼苗叶片含水量影响较小，而 １５ 和 １８
ｍ·ｓ－１的风沙流吹袭导致其叶片相对含水量分别下降 １９．０％和 １８．７％．随着风沙流吹袭强度
的增大，其丙二醛含量趋于下降，１５和 １８ ｍ·ｓ－１处理分别较 ＣＫ下降 ３５．０％和 ３９．０％；而膜透
性大幅度增加，１５和 １８ ｍ·ｓ－１处理分别较 ＣＫ增加 １９１．３％和 １８７．８％；ＳＯＤ活性降低，ＣＡＴ反
应不敏感，ＰＯＤ活性显著增强．对于风沙流造成的轻度水分胁迫，其可溶性糖和脯氨酸均未发
挥渗透调节作用，但在 １５ 和 １８ ｍ· ｓ－１强风沙流吹袭下其脯氨酸含量分别增加 １１． ４％和
２４．５％，起到了渗透调节作用．
关键词　 玉米幼苗； 风沙流； 膜透性； 保护酶； 渗透调节
∗国家自然科学基金项目（３１２７０７５２，３０９７２４２２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｏｈａｌｉｎ９９８８＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
２０１４⁃０６⁃２３收稿，２０１４⁃１１⁃１５接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０１－００６１－０６　 中图分类号　 Ｑ９４８．３　 文献标识码　 Ａ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｃｏｒｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｗｉｎｄ⁃ｓａｎｄ ｆｌｏｗ ｓｔｒｅｎｇｔｈ． ＺＨＡＯ Ｈａ⁃
ｌｉｎ１， ＬＩ Ｊｉｎ１， ＺＨＯＵ Ｒｕｉ⁃ｌｉａｎ２， ＱＵ Ｈａｏ１， ＹＵＮ Ｊｉａｎ⁃ｙｉｎｇ１， ＰＡＮ Ｃｈｅｎｇ⁃ｃｈｅｎ１ （ １Ｃｏｌｄ ａｎｄ Ａｒｉｄ
Ｒｅｇｉｏｎｓ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｌａｎｚｈｏｕ
７３００００， Ｃｈｉｎａ； ２Ｆａｃｕｌｔｙ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｌｕｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｔａｉ ２６４０２５， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１）： ６１－６６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｃｏｒｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｒｅ ｏｆｔｅｎ ｈａｒｍｅｄ ｂｙ ｓｔｒｏｎｇ ｗｉｎｄ⁃ｓａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｒｉｎｇ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｗｉｎｄ⁃
ｓａｎｄ ａｒｅａ ｏｆ ｗｅｓｔ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｃｏｒｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｗｉｎｄ⁃ｓａｎｄ ｄａｍａｇｅ， ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，
ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｏｓｍｏｔｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ａｔ ０ （ＣＫ）， ６， ９， １２， １５ ａｎｄ １８
ｍ·ｓ－１ ｗｉｎｄ ｓｐｅｅｄ （ ｗｉｎｄ⁃ｓａｎｄ ｆｌｏｗ ｓｔｒｅｎｇｔｈ： ０， １． ００， ２８． ３０， ６３． ２８， １１１． ８２ ａｎｄ １７２． ９３
ｇ·ｃｍ－１·ｍｉｎ－１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ） ｆｏｒ １０ ｍｉｎ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐｒｉｎｇ， ２０１３ ｉｎ ｔｈｅ
Ｈｏｒｑｉｎ Ｓａｎｄ Ｌａｎｄ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗｉｎｄ⁃ｓａｎｄ ｆｌｏｗ ｂｌｏｗｉｎｇ ｏｎ
ｔｈｅ ＲＷＣ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｗｅｒｅ ｌｉｇｈｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ６－１２ ｍ·ｓ－１ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ｂｕｔ ｔｈｅ ＲＷＣ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｂｙ １９．０％ ａｎｄ １８．７％ ｉｎ ｔｈｅ １５ ｍ·ｓ－１ ａｎｄ １８ ｍ·ｓ－１ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ＣＫ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｄｅｃｌｉｎｅ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｗｉｎｄ⁃ｓａｎｄ ｆｌｏｗ ｓｔｒｅｎｇｔｈ， ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ
３５．０％ ａｎｄ ３９．０％ ｉｎ ｔｈｅ １５ ｍ·ｓ－１ ａｎｄ １８ ｍ·ｓ－１ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ＣＫ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｗｉｎｄ⁃ｓａｎｄ ｆｌｏｗ ｓｔｒｅｎｇｔｈ， ａｎｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １９１．３％ ａｎｄ １８７．８％ ｉｎ ｔｈｅ １５ ｍ·ｓ－１ ａｎｄ １８ ｍ·ｓ－１ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ＣＫ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｗｉｎｄ⁃ｓａｎｄ ｆｌｏｗ ｓｔｒｅｎｇｔｈ， ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ
ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ， ｏｎｌｙ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｐｌａｙｅｄ ａｎ ｉｍ⁃
ｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ａｇａｉｎｓｔ ｄａｍａｇｅ． Ｆｏｒ ｌｉｇｈｔｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｗｉｎｄ⁃ｓａｎｄ ｆｌｏｗ ｂｌｏｗｉｎｇ， ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ ｄｉｄ ｎｏｔ ｐｌａｙ ａｎｙ ｒｏｌｅ ｉｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １１． ４％
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １月　 第 ２６卷　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊａｎ． ２０１５， ２６（１）： ６１－６６
ａｎｄ ２４．５％ ｉｎ ｔｈｅ １５ ｍ·ｓ－１ ａｎｄ １８ ｍ·ｓ－１ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ＣＫ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｃｈ
ｐｌａｙｅｄ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｏｒｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ； ｗｉｎｄ⁃ｓａｎｄ ｆｌｏｗ； ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ； ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ； ｏｓｍｏｔｉｃ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ．
　 　 风沙流是指含有沙粒的运动气流［１］ ．当起沙风
经过干燥疏松沙质裸露地表时，就会形成风沙流，因
而在干旱、半干旱地区风沙流是一种普遍的自然现
象［２］ ．由于风沙流所携带的沙粒能够对植物顶芽、叶
片、茎干造成磨蚀作用，导致其幼嫩表皮组织受损和
细胞液外泄而致其死亡，因而在风沙流活动强烈的
地区植物的多样性、生长发育、生物产量和分布范围
都受到明显抑制［３］ ．近半个世纪以来，随着温室气体
排放量骤增，全球气候呈现显著暖干化趋势［１］ ．特别
是在我国干旱、半干旱地区，气候变化更为异常，导
致大风、沙尘暴频发，因而近年来有关风和风沙流对
植物的影响及其响应研究开始受到关注．
关于风和风沙流对植物的影响及其适应研究已
有一些报道．例如，风对植物的机械损伤及其对生长
的影响［４］，风对植物表形可塑性的影响［５］，风对植
物生物量分配的影响［６－７］，风对植物气孔扩散阻力
的影响［８］等．通过这些研究，初步阐述了风对植物生
长、繁衍、形态、生物量分配、表形可塑性存在的可能
影响及其机制［４－９］ ．但由于受到试验条件的限制，过
去大多数风吹试验都是采用人工晃动的模拟方法或
野外调查方法，无法开展风沙流对植物危害及其响
应的定量研究［９－１０］ ．近年来，随着野外风洞的应用，
通过风吹试验测定不同风速对植物生长影响及其生
理响应的研究已有一些报道，如于云江等［１１］研究了
不同风速和风沙流对多种灌木和草本生长及光合作
用的影响，赵哈林等［１２］研究了风吹沙埋对小叶锦鸡
儿（Ｃａｒａｇａｎａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）生长和光合蒸腾特性的影
响，曲浩等［１３］研究了几种植物对风胁迫的光合水分
代谢响应等．但这些研究大多是针对灌木和草本植
物，而且多是研究植物对风吹胁迫的光合蒸腾响应，
有关农作物对风沙流强度变化的逆境生理响应研究
还鲜有报道．
玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ）是我国主要粮食和饲料作物之
一，而东北是我国玉米最主要的产区．在东北西部半
干旱地区，由于春季干旱多风，苗期玉米常常受到风
沙危害，导致其生长受损，甚至大面积减产［１４］ ．但
是，有关风沙流对其苗期生长危害的生理机制迄今
知之甚少．开展玉米幼苗对风沙流强度变化的逆境
生理响应研究，对于揭示风沙环境下其生理响应特
征和适应机制具有重要意义．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区自然概况
研究区位于内蒙古通辽市奈曼旗境内，地处科
尔沁沙地腹地（４２°５５′—４２°５７′ Ｎ，１２０°４１′—１２０°４５′
Ｅ，海拔 ３４０ ～ ３７０ ｍ）．该区属温带半干旱大陆性气
候，年均降水量 ３５６．９ ｍｍ，年均蒸发量 １９００ ｍｍ，年
均气温 ６． ５ ℃，≥１０ ℃ 年积温 ３１９０ ℃，无霜期
１５１ ｄ；年平均风速 ３．４ ｍ·ｓ－１，年平均扬沙天气 ２０～
３０ ｄ．地貌以高低起伏的沙丘地和平缓草甸或农田
交错分布为特征，土壤多为风沙土或沙质草甸土．农
作物以玉米为主．
１􀆰 ２　 试验设计
试验设置于中国科学院奈曼沙漠化研究站的野
外小型风洞试验场内．试验材料为玉米，品种为“郑
单 ９５８”．试验当年春季将玉米种植于直径 ２１ ｃｍ，深
１５ ｃｍ的花盆中，通过适时适量浇水，保证每盆有苗
３棵．试验设 ０（ＣＫ）、６、９、１２、１５和 １８ ｍ·ｓ－１等 ６ 个
风速处理，相应风沙流强度分别为 ０、１．００、２８．３０、
６３．２８、１１１．８２和 １７２．９３ ｇ·ｃｍ－１·ｍｉｎ－１ ．试验前测定
株高、基干直径等生物学特性，然后选择生物学特性
无显著差异的植株作为试验材料，每个处理 ６ 个重
复．风吹试验于 ２０１３ 年 ５ 月下旬进行，风吹设备为
自制 野 外 便 携 式 风 洞 （ 专 利 号： ＺＬ ２００８
１０１８２２０７Ｘ），考虑到风沙流具有短促脉冲的特点，
每处理风吹持续时间均为 １０ ｍｉｎ．风吹后立即用剪
刀剪取植株上部幼嫩叶片，一部分材料立刻带回实
验室测定细胞膜透性和叶片相对含水量，另一部分
材料迅速用纸包裹置于液氮罐内，用于脯氨酸、可溶
性糖含量，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性的分析．测定方法：
ＳＯＤ活性为氯化硝基四氮唑蓝光还原法，ＰＯＤ 活性
为愈创木酚法，ＣＡＴ 活性为碘量法，丙二醛（ＭＤＡ）
含量为硫代巴比妥酸法，游离脯氨酸含量为茚三酮
比色法，可溶性糖含量为蒽酮比色法，膜透性为电导
率法［１５］ ．
１􀆰 ３　 数据处理
应用 ＳＰＳＳ １３ 软件进行数据的统计分析．采用
单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和最小显著差异
２６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
法（ＬＳＤ）比较不同数据组间的差异．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 叶片相对含水量、丙二醛和膜透性的变化
从图 １可以看出，随着风沙流强度的增加，玉米
幼苗叶片相对含水量（ＲＷＣ）总体呈下降趋势．其
中，６、９ 和 １２ ｍ·ｓ－１处理 ＲＷＣ 分别较 ＣＫ 下降
５􀆰 ７％、４．３％和 ２．４％，与 ＣＫ 差异未达到显著水平，
而 １５和 １８ ｍ·ｓ－１处理的 ＲＷＣ 分别下降 １９．０％和
１８􀆰 ７％，与 ＣＫ差异显著（Ｐ＜０．０５）．丙二醛（ＭＤＡ）含
量变化趋势与 ＲＷＣ相似，但各处理与 ＣＫ的差异显
著增大，其中，从 ６到 １８ ｍ·ｓ－１处理的 ＭＤＡ含量较
ＣＫ 分别下降 ４５． ６％、 ４２． ３％、 ３１􀆰 ２％、 ６４􀆰 １％ 和
５６􀆰 ９％，除 １２ ｍ·ｓ－１处理外，其他处理与 ＣＫ的差异
均达到显著水平（Ｐ＜０．０５）．与 ＲＷＣ 和 ＭＤＡ 变化趋
势不同，膜透性随着风沙流强度的增加而显著增加
（Ｐ＜０．０５），与 ＣＫ相比，其增加幅度依次为 １２５􀆰 ５％、
１５８．８％、１４６．４％、１９１．３％和 １８７．８％．
图 １　 玉米幼苗叶片相对含水量、丙二醛含量和膜透性变化
Ｆｉｇ．１　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ （ＲＷＣ）， ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｃｏｒｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ．
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅ⁃
ｌｏｗ．
２􀆰 ２　 保护酶活性变化
与 ＣＫ相比，６ 和 １２ ｍ·ｓ－１处理的超氧化物歧
化酶（ＳＯＤ）活性略有下降，但差异未达到显著水平
（图 ２）．９ ｍ·ｓ－１处理 ＳＯＤ活性较 ＣＫ显著增加（Ｐ＜
０．０５），增加幅度为 １４．２％；１５ 和 １８ ｍ·ｓ－１处理的
ＳＯＤ活性分别较 ＣＫ下降 １６．０％和 １６．６％，与 ＣＫ差
异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）．过氧化物酶活性（ＰＯＤ）
与 ＳＯＤ活性变化趋势相反，随着风沙流强度的增加
呈显著增加趋势，与 ＣＫ相比，从 ６到 １８ ｍ·ｓ－１处理
的 ＰＯＤ活性分别增加了 ３２３．９％、２０１．４％、３４８．７％、
４２２．５％和 ６８４．５％．在不同强度风沙流吹袭下，玉米
幼苗的过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性总体变化较小，除 ９
ｍ·ｓ－１处理的 ＣＡＴ 活性较 ＣＫ 低 １６．４％外，其他处
理的 ＣＡＴ活性与 ＣＫ差异均不显著．
２􀆰 ３　 渗透调节物质含量的变化
从图 ３可以看出，在不同强度风沙流吹袭下，玉
米幼苗的可溶性糖含量差异较大．其中，除 ９ ｍ·ｓ－１
处理可溶性糖含量显著高于 ＣＫ 外（Ｐ＜０．０５），其他
处理可溶性糖含量均低于 ＣＫ．与 ＣＫ相比，９ ｍ·ｓ－１
处理可溶性糖含量增加 １７． １％，而 ６、１２、１５ 和 １８
ｍ·ｓ－１处理可溶性糖含量分别下降８．８％、２２．８％、
图 ２　 玉米幼苗叶片超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化
氢酶活性变化
Ｆｉｇ．２　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＳＯＤ， ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｃｏｒｎ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ．
３６１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵哈林等： 玉米幼苗对风沙流强度变化的生理响应　 　 　 　 　
图 ３　 玉米幼苗叶片可溶性糖和脯氨酸含量变化
Ｆｉｇ．３ 　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｃｏｒｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ．
１１．４％和 ８．３％．脯氨酸含量的变化趋势与可溶性糖
不同，随着风沙流强度的增加先下降后增加，其中，
６、９和 １２ ｍ·ｓ－１处理的脯氨酸含量分别较 ＣＫ下降
１２．６％、１０．０％和 ４．３％，１５ 和 １８ ｍ·ｓ－１处理分别较
ＣＫ增加 １１．４％和 ２４．５％．
３　 讨　 　 论
大量研究表明，当植物受到干旱、高温、盐碱等
环境胁迫时，其体内活性氧产生和清除的平衡将会
受到破坏，使活性氧大量积累［１６－１８］ ．活性氧的大量
积累一般可通过两种途径对细胞产生伤害，即大量
积累的自由基导致膜脂过氧化作用，生成较多的膜
脂过氧化产物，使膜的完整性受到破坏，或导致膜脂
产生脱脂化作用，磷脂游离导致细胞膜结构破
坏［１８－１９］ ．而 ＭＤＡ作为膜脂过氧化作用的主要产物
之一，其含量的高低是膜脂过氧化程度的重要标
志［２０］ ．本研究表明，不同风沙流吹袭下玉米幼苗
ＭＤＡ含量不仅没有增加，反而大多数处理的 ＭＤＡ
含量较 ＣＫ 显著下降，但膜透性却随风沙流强度增
加而大幅度增加，特别是 １５ 和 １８ ｍ·ｓ－１处理的膜
透性不仅显著高于 ＣＫ，而且还显著高于 ６、９ 和 １５
ｍ·ｓ－１处理．这一方面说明，风沙流吹袭已对玉米幼
苗的细胞膜完整性造成了一定伤害，导致其膜透性
显著增强［１６］；另一方面说明，风沙流吹袭并没有导
致其明显的膜脂过氧化作用，其细胞膜受损可能并
非源自膜脂过氧化，而是源自膜脂脱脂化作用或其
他因素［１７－１８］ ．以往研究结果表明，干旱、高温、盐碱
胁迫下植物的膜透性和 ＭＤＡ 含量通常会同步增
加［１８－１９］，而本研究中膜透性却和 ＭＤＡ 含量趋势相
反．这可能源于两者所受胁迫方式完全相同，一方面
前者所带来的水分胁迫具有一定的持续性，因而造
成体内活性氧持续积累，导致 ＭＤＡ 大量积累，而风
沙流吹袭造成的水分胁迫时间较短，其体内活性氧
积累数量有限，但瞬时失水可能造成质壁分离等结
构性破坏，引起膜透性增加［２，５］；另一方面风沙流还
可以加快叶面空气流动速度，促进植物气体交换，降
低植物叶片温度，增加植物蒸腾速率［３，９］，这些因素
都会影响植物体内各种物质的代谢过程，特别是沙
粒还可对植物茎干或叶片产生严重磨蚀作用，导致
其细胞壁和细胞膜机械损伤，引起细胞质外泄．但这
些因素对植物活性氧积累、膜脂过氧化作用以及膜
透性如何产生影响，还有待进一步研究．
大量研究表明，植物在逆境条件下，随着体内活
性氧的积累，体内保护酶系统会被激活，ＳＯＤ、ＰＯＤ
和 ＣＡＴ等保护酶活性增强，起到清除活性氧保护细
胞膜免受损伤的作用［２０－２１］ ．但是各种酶活性增强的
幅度及其所起作用的大小会因环境胁迫的差异和植
物种类的不同而异．本研究表明，随着风沙流胁迫强
度的增强，只有 ＰＯＤ 活性显著增加，增加幅度高达
３２３．９％～６８４．５％，而 ＳＯＤ 活性除 ９ ｍ·ｓ－１处理较
ＣＫ显著增加外，其他处理总体呈下降趋势，其中 １５
和 １８ ｍ·ｓ－１处理的 ＳＯＤ 活性与 ＣＫ 的差异达到显
著水平．ＣＡＴ活性除 ９ ｍ·ｓ－１处理显著低于 ＣＫ 外，
其他处理与 ＣＫ 差异不显著．这一方面说明，ＳＯＤ 和
ＰＯＤ对风沙流胁迫较为敏感，其活性随着风沙流强
度的变化而变化，而 ＣＡＴ 对风沙流胁迫反应迟钝，
受风沙流胁迫时变化不明显［１，８］ ．另一方面说明，在
受到风沙流胁迫时 ＰＯＤ 在清除活性氧保护细胞膜
免受损伤过程中发挥着主要作用，ＳＯＤ和 ＣＡＴ所起
作用较小．在 ９ ｍ·ｓ－１处理下 ＣＡＴ 显著低于 ＣＫ 而
ＳＯＤ显著高于 ＣＫ，可能意味着 ＳＯＤ 活性增加对
ＣＡＴ 活性降低具有一定的补偿作用［１６，２２］，而 ６
ｍ·ｓ－１处理的 ＰＯＤ 活性显著较高可能源于该处理
下 ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 活性低于 ＣＫ 而产生的一种应急
反应．
在干旱、盐碱和高温等环境中，植物受到水分胁
迫时往往会通过增加可溶性糖和可溶性脯氨酸等有
机溶剂含量进行渗透调节，以防止水分的过度散失，
保持细胞膨压，从而保证细胞生长、气孔开放和光合
４６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
作用等生理过程的正常进行［２２－２３］ ．而我们的研究表
明，在 １５ ｍ·ｓ－１以下各风吹处理的叶片 ＲＷＣ 虽然
有所下降，但与 ＣＫ 差异并不显著，只有 １５ 和 １８
ｍ·ｓ－１处理的 ＲＷＣ与 ＣＫ 差异达到显著水平．这说
明轻度风沙流吹袭只能造成植物的轻度水分胁迫，
１５和 １８ ｍ·ｓ－１的强风沙流吹袭才能造成严重的水
分胁迫．相应的，可溶性糖含量除 ９ ｍ·ｓ－１处理明显
增加外，其他处理均大幅度下降，而脯氨酸含量也只
在 １５和 １８ ｍ·ｓ－１处理才大幅度增加．可溶性糖和
脯氨酸含量的变化显然与风沙流吹袭造成的水分胁
迫强弱有关［２４－２５］，即 １５ ｍ·ｓ－１以下风沙流吹袭导
致的轻度水分胁迫并未激发植物的渗透调节作用，
只有在 １５和 １８ ｍ·ｓ－１强风沙流吹袭引起严重水分
胁迫时其渗透调节才发挥作用．但即使在这种情况
下，也只是脯氨酸积累起到渗透调节作用，而可溶性
糖并未发挥渗透调节作用［１８－１９］ ．
４　 结　 　 论
６～１２ ｍ·ｓ－１的风沙流吹袭对玉米幼苗叶片含
水量影响较小，１５ 和 １８ ｍ·ｓ－１的风沙流吹袭可对
植物造成严重的水分胁迫；随着风沙流吹袭强度的
增大，其 ＭＤＡ 含量趋于下降，膜透性大幅度增加；
ＳＯＤ活性降低，ＣＡＴ 反应不敏感，只有 ＰＯＤ 在清除
活性氧保护细胞膜免受损伤过程中扮演了重要角
色；对于风沙流造成的轻度水分胁迫，可溶性糖和脯
氨酸均未发挥渗透调节作用，在强风沙流造成的严
重水分胁迫下只有脯氨酸发挥了渗透调节作用．
参考文献
［１］　 Ｚｈａｏ Ｈ⁃Ｌ （赵哈林）． Ｄｅｓｅｒｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｐｒｅｓｓ， ２０１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｗｈｉｔｅｈｅａｄ ＦＨ． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｗｉｎｄ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ： Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ
ａｎｎｕｕｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， １９６２， ６１： ５９－６２
［３］　 Ｙｕ Ｙ⁃Ｊ （于云江）， Ｓｈｉ Ｐ⁃Ｊ （史培军）， Ｈｅ Ｌ⁃Ｐ （贺丽
萍）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗｉｎｄ⁃ｓａｎｄ ｃｕｒｒｅｎｔ
ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ． Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （地球科
学进展）， ２００２， １７（２）： ２６２－２６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ｗａｎｇ ＹＨ， Ｈｅ ＷＭ， Ｄｏｎｇ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈａｋｉｎｇ
ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ
ｌａｅｖｅ ｍａｙ ｂｅ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｒｅｇｉｍｅｓ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００８， １６９： ５０３－５０８
［５］　 Ｔｅｌｅｗｓｋｉ ＦＷ， Ｊａｆｆｅ ＭＪ． Ｔｈｉｇｍｏｍｏｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ： Ｆｉｅｌｄ ａｎｄ
ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ Ａｂｉｅｓｆｒａ ｓｅｒｉｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｗｉｎｄ ｏｒ
ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｐｅｒｔｕｒｂａｔｉｏｎ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， １９８６，
６６： ２１１－２１８
［６］ 　 Ｊａｆｆｅ ＭＪ． Ｔｈｉｇｍｏｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ： Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｔｏ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
ｓｐｅｃｉａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ Ｂｒｙｏｎｉａ ｄｉｏｉｃａ． Ｐｌａｎｔａ， １９７３， １１４：
１４３－１５７
［７］　 Ｎｉｋｌａｓ ＫＪ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｖｉｂｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｃａｐｓｅｌｌａ ｂｕｒｓａ⁃ｐａｓｔｏｒｉｓ
（Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ）． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９９８， ８２： １４７－１５６
［８］　 Ｇｒａｃｅ Ｊ， Ｍａｌｃｏｌｍ ＤＣ， Ｂｒａｄｂｕｒｙ ＩＫ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗｉｎｄ
ａｎｄ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｏｎ ｌｅａｆ ｄｉｆｆｕｓｉｖｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ｓｉｔｋａ ｓｐｒｕｃｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９７５， １２： ９３１－
９４０
［９］　 Ｒｕｓｓｅｌｌ Ｇ， Ｇｒａｃｅ Ｊ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗｉｎｄ ｏｎ ｇｒａｓｓ． Ⅴ：
Ｌｅａｆ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ， ｄｉｆｆｕｓｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ， ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ⁃
ｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｎｄ ｔｕｎｎｅｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，
１９７８， ２９： １２４９－１２５８
［１０］　 Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｈ （王燕红）， Ｈｅ Ｗ⁃Ｍ （何维明）， Ｙｕ Ｆ⁃Ｈ
（于飞海）， ｅｔ ａｌ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ
ｗｉｎｄ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（３）： ７９４－８００ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｙｕ Ｙ⁃Ｊ （于云江）， Ｓｈｉ Ｐ⁃Ｊ （史培军）， Ｌｕ Ｃ⁃Ｘ （鲁春
霞）． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｓｏｍｅ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｂｌｏｗｎ ｓａｎｄ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉ⁃
ｃａ （植物生态学报）， ２００３， ２７（１）： ５３－５８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｚｈａｏ Ｈ⁃Ｌ （赵哈林）， Ｈｅ Ｙ⁃Ｈ （何玉惠）， Ｙｕｅ Ｇ⁃Ｙ
（岳广阳）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗｉｎｄ ｂｌｏｗ ａｎｄ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ
ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａ⁃
ｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（生态学杂志）， ２０１０， ２９（３）： ４１３－４１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｑｕ Ｈ （曲　 浩）， Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｙ （赵学勇）， Ｙｕｅ Ｇ⁃Ｙ （岳
广阳）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｗｉｎｄ ｏｆ ｓｏｍｅ
ｃｏｍｍｏｎ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｈｏｒｑｉｎ Ｓａｎｄ Ｌａｎｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙漠）， ２００９， ２９（４）： ６６８－ ６７３ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］ 　 Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｍ （刘新民）， Ｚｈａｏ Ｈ⁃Ｌ （赵哈林）， Ｚｈａｏ Ａ⁃Ｆ
（赵爱芬）． Ｗｉｎｄ⁃ｓａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ．
Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， １９９６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｌ （张志良）， Ｑｕ Ｗ⁃Ｑ （瞿伟菁）． Ｔｈｅ Ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔａｌ Ｇｕｉｄｅ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕ⁃
ｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ２００３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｌｉ Ｘ （李 　 霞）， Ｙａｎ Ｘ⁃Ｆ （阎秀峰）， Ｙｕ Ｔ （于 　
涛）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉ⁃
ｔｉｅｓ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｍｕｒｅｎｓｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２００５， １６（１２）： ２３５３－２３５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｖｏｌｋｏｖ Ｖ， Ｗａｎｇ Ｂ， Ｄｏｍｉｎｇ ＰＪ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ
ｈａｌｏｐｈｉｌａ， ａ ｓａｌｔ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉ⁃
ａｎａ， ｐｏｓｓｅｓｓｅｓ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｔｏ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｅ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｎｄ ｓｏｄｉｕｍ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
５６１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵哈林等： 玉米幼苗对风沙流强度变化的生理响应　 　 　 　 　
ｍｅｎｔ， ２００３， ２７： １－１４
［１８］　 Ｄｏｂｒｅｔｓｏｖ ＧＥ， Ｂｏｒｓｃｈｅｖｓｋａｙａ ＴＡ， Ｐｅｔｒｏｖ ＶＡ， ｅｔ ａｌ．
Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｂｉｌａｙｅｒ ｒｉｇｉｄｉｔｙ ａｆｔｅｒ ｌｉｐｉｄ
ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ． ＦＥＢＳ Ｌｅｔｔｅｒｓ， １９７７， ８４： １２５－１２８
［１９］　 Ｓｉｍｏｎ ＥＷ． Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａ⁃
ｂｉｌｉｔｙ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， １９７４， ７３： ３７７－４２０
［２０］ 　 Ｚｈｏｕ Ｒ⁃Ｌ （周瑞莲）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｏ （王海鸥）． Ｃｏｒｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉ⁃
ｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
（中国沙漠）， １９９９， １９（ ｓｕｐｐｌ． １）： ６０ － ６４ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｗａｎｇ Ｊ （王 　 进）， Ｚｈｏｕ Ｒ⁃Ｌ （周瑞莲）， Ｚｈａｏ Ｈ⁃Ｌ
（赵哈林）， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ ｓｉｂｉｒｉｃａ ｔｏ ｓａｎｄ ｂｕｒｉａｌ ｉｎ ｂｅａｃｈ ｓａｎｄ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２（１４）：
４２９１－４２９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｙｉｎ Ｌ （尹　 丽）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ａ （刘永安）， Ｘｉｅ Ｃ⁃Ｙ （谢财
永）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉ⁃
ｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｓｍｏｌｙｔｅｓ ｉｎ Ｊａｔｒｏｐｈａ
ｃｕｒｃａｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应
用生态学报）， ２０１２， ２３（３）： ６３２－６３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｚｈａｏ Ｈ⁃Ｌ （赵哈林）， Ｚｈａｏ Ｘ⁃Ｙ （赵学勇）， Ｚｈａｎｇ Ｔ⁃Ｈ
（张铜会）， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔｓ Ａｄａｐｔｉｏｎ Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ａｎｄ Ｖｅｇｅ⁃
ｔａｔｉｏｎ Ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ Ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｃｈｉｎａ Ｏｃｅａｎ Ｐｒｅｓｓ， ２００４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｙａｎ Ｙ⁃Ｑ （闫永庆）， Ｗａｎｇ Ｗ⁃Ｊ （王文杰）， Ｚｈｕ Ｈ
（朱 　 虹 ）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ⁃ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ
ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｏｆ Ｑｉｎｇｓｈａｎ ｐｏｐｌａｒ （ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｐｓｅｕｄｏ⁃ｃａｔｈａｙａｎａ × Ｐ．
ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ）． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２００９， ２０（９）： ２０８５－２０９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｈａｎｓｏｎ ＡＤ， Ｎｅｌｓｅｎ ＣＥ， Ｅｖｅｒｓｏｎ ＥＨ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒｅｅ
ｐｒｏｌｉｎｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｓ ａｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｕｓｉｎｇ ｔｗｏ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｂａｒｌｅｙ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
１９７７， １７： ７２０－７２６
作者简介　 赵哈林，男，１９５４ 年生，研究员．主要从事荒漠生
态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｏｈａｌｉｎ９９８８＠ ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
《应用生态学报》２０１３年影响因子和总被引频次
　 　 据中国科学技术信息研究所发布的《２０１４年版·中国科技期刊引证报告（核心版）》，《应用生
态学报》２０１３年影响因子为 １．６３８，在生态学类期刊中排名第 １ 位，在全国科技核心期刊中排名第
３４位；总被引频次为 １０５９６，在生态学类期刊中排名第 ２位，在全国科技核心期刊中排名第 ７位．
６６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷