全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#
作者简介$赵哈林"
#0$&(
#!男!学士!研究员!博士生导师!主要从事荒漠生态学研究
1)23-4
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56.7-8
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49:+3;+;/
樟子松幼苗生长及光合特性对
强风沙流吹袭的响应
赵哈林#!李
!
瑾#!周瑞莲!!云建英#!曲
!
浩#!潘成臣#
"
#
中国科学院寒区旱区环境与工程研究所!兰州
*%""""
&
!
鲁东大学 生命科学学院!山东烟台
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#
摘
!
要$为了解樟子松幼苗对不同时间强风沙流吹袭的生理生态响应!
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年春季在内蒙古科尔沁沙地研究了
<
级大风风沙流"风速
#<2
(
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!风沙流强度
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#吹袭
#"
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和
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下樟子松幼苗生长与光合
特性的变化结果显示$"
#
#随着风吹时间的增加!樟子松的株高生长量减少)茎粗生长加快!落叶数量增加!其中
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处理与
>?
相比的株高生长量下降
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!茎粗生长量增加
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!落叶指数增加
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"
!
#风沙
流吹袭没有改变樟子松幼苗的净光合速率)蒸腾速率)气孔导度和胞间
>A
!
浓度的日变化规律!但日光合峰值下
降!日最大蒸腾速率增加&与
>?
相比!
%"2-/
处理的日最大光合速率下降
!!+0@
!日最大蒸腾速率增加
##+<0@

"
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#随风吹时间增加!其叶片温度)叶片相对含水量)日均光合速率)水分利用效率下降!
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处理较
>?
依次下
降
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)
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和
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!且日均蒸腾速率)气孔导度和胞间
>A
!
浓度增加!
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处理较
>?
依次增
加
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+*@
和
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研究表明!在持续风沙流胁迫下!樟子松幼苗光合作用受到抑制!蒸腾耗水增加!水
分利用效率降低&樟子松幼苗生长速率降低主要源于光合面积减少和光合作用受到抑制!而其光合速率下降主要
因幼苗叶片叶温和叶片含水量下降所致!蒸腾速率的增加主要源于气孔导度的增加&为了适应风沙流持续吹袭的
胁迫!樟子松幼苗采取了降低株高生长速率!加快茎粗生长速率的适应策略
关键词$樟子松幼苗&生长特性&强风沙流&光合速率&蒸腾速率
中图分类号$
B0&$+*0
文献标志码$
C
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N
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W
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N
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&
R53/.
W
-53R-O/53R6
!!
风沙流是指含有沙粒的运动气流!当起沙风经
过干燥疏松裸露沙质地表时!就会形成风沙流*#+
在中国北方沙漠地区!由于气候干旱)风大沙多!风
沙流频繁发生*!+由于风沙流所携带沙粒能够对植
物造成磨蚀作用!导致其幼嫩表皮组织受损和细胞
液外流而致植株死亡!因而在风沙流活动强烈地区
除沙生植物以外大多数植物不能生存和繁衍!使植
物分布范围及其物种多样性受到严重抑制*%+近年
来!随着国际社会对沙区生态保护和植被恢复重建
日益重视!有关风沙流对植物影响及其响应研究开
始受到关注
有关风和风沙流对植物影响及其响应研究已有
一些报道如沙漠环境中的植物群落结构和功
能*&+)物种多样性*$+)种群适应性等*+通过这些研
究!初步阐述了风沙环境对植物种群和群落结构)功
能的影响及其机制*&)+但这些研究主要是从群落
和种群层面分析植物与风沙环境的关系!没有把风
和风沙流作为单一因子分离出来!因而无法确定风
和风沙流对植物的具体作用迄今虽也有一些风吹
对植物影响的研究报道!如风吹对植物生长节律*+)
光合蒸腾特性*<+影响及其逆境生理响应*0+等研究!
初步阐述了风对沙漠植物生长)繁衍)形态)生物量
分配)表性可塑性等方面的影响*)0+但由于受到仪
器设备的限制!过去大多数风吹试验都是采用人工
晃动的模拟方法!每次模拟时间多在
%".
至
!"
2-/
!而且只能模拟净风吹袭*#"+近年来!随着野外
便携式风洞的应用!真正的风吹试验才得以开展!但
绝大多数风吹试验仍然只局限于净风试验*0+有关
风沙流对植物生长影响及其光合影响的研究!迄今
还鲜有报道*%+!有关不同时间强风沙流吹袭对乔木
生长影响及其光合响应机制还知之甚少
樟子松"
!"#$%%
&
()%*+"%835+,-#
.
-"/0
#又名
海拉尔松)蒙古赤松!天然分布于呼伦贝尔沙地及大
兴安岭山地西侧由于具有较强的耐寒)耐旱和耐
瘠薄能力!又是常绿树种!自
!"
世纪
$"
年代以来已
在中国北方沙区广泛推广种植*##+但樟子松也有
一个弱点!即其苗期不耐沙打沙埋!在裸露沙地直接
造林存活率只有
#"@
左右*#!+关于樟子松生物学
特性及其对干旱)盐碱等环境胁迫响应或适应的研
究已有一些报道*##)#!+!但有关风沙流胁迫对其幼苗
生长及其生理响应的研究还很少见因此!本试验
开展不同时间强风沙流吹袭对樟子松幼苗生长及其
光合蒸腾特性影响研究!探讨其光合蒸腾特性对风
沙环境的适应机制!可为提高其大范围推广成效提
供理论支撑
#
!
研究方法
?+?
!
研究区自然概况
研究区位于内蒙古通辽市奈曼旗境内!地处科
尔沁沙地腹地"
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"
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!
#!"]&#^
"
#!"]&$^
1
!海拔
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"
%*"2
#该区属温带半干旱大陆性气
候!年均降水量
%$+022
!年均蒸发量
#0""22
!
年均气温
+$_
!
"
#"_
年积温
%#0"_
!无霜期
#$#7
&年平均风速
%+&2
(
.
(#
!年平均扬沙天气
!"
"
%"7
地貌以高低起伏的沙丘地和平缓草甸或农
田交错分布为特征!土壤多为风沙土或沙质草甸土
研究区天然植物群落以中旱生植物为主!主要植物
种有沙米"
6
.
+"-
7
8
&
$,%
9
$0++-%$,
#)大果虫实
*&$
%
期
!!!!!!!!!!!
赵哈林!等$樟子松幼苗生长及光合特性对强风沙流吹袭的响应
":-+"%
7
)+,$,,0+-/0+
7
$,
#)猪毛菜"
;0%-0/-5
"#0
#)差巴嘎蒿"
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#)小叶锦
鸡儿"
:0+0
.
0#0,"/+-
7
8
&
0
#等!樟子松作为人工
林常绿树种已在当地广泛种植
?+@
!
试验设计
试验地设置于地处科尔沁沙地腹地的中国科学
院奈曼沙漠化研究站野外风洞试验场内试验材料
选用长势良好!高矮基本一致的
%
龄樟子松幼苗
在试验前一年"
!"#!
年#将其移栽至花盆中!通过适
时适量浇水和冬季防冻等措施保证其安全越冬风
吹试验前测定其株高)基干直径等生物学特征!然后
选择株高无显著差异植株作为试验材料试验选择
风级为
<
级大风!风速为
#<2
(
.
(#
!风沙流强度
#*!+0%
=
(
;2
(#
(
2-/
(#
考虑到强风沙流具有短
促脉冲性特点!并参考以往风吹研究报道*!)%!*)<+!风
吹时间设计
#"
)
!"
和
%"2-/
等
%
个处理!并以非风
吹处理为对照"
>?
#!每个处理

个重复!每个重复
为
#
株樟子松幼苗
试验于
!"#%
年
$
月进行!测定日天气晴朗无
风为了保证土壤水分一致!风吹前夜等量浇水
#
次风吹时间设定在清晨进行!光合测定前
#Q
结
束风吹设备为自制野外便携式沙风洞"专利号$
DF!""<#"##风吹后即时取样测定叶片相
对含水量!并于当日清晨

$
""
开始利用
F-)&""
"
F-)>AJG/;+
!
F-/;O4/
!
M1
!
ISC
#在自然光下测定
其光合蒸腾等特征!测定内容包括$净光合速率)蒸
腾速率)气孔导度)胞间
>A
!
浓度)叶温等每
!Q
测定
#
次!至
#<
$
""
结束测定时!每棵植株选测上
部相邻
!
簇
&
个针叶!每次测定读取
$
个数据!取其
平均值由于所测针叶呈半椭圆形!且长度大于
F-)
&""
叶室长度!因而采用直接测定叶室内叶片两端
直径后!计算其叶面积风吹后!将花盆去底后放回
试验场地!各试验处理田间管理方法相同生长特
性测定于风吹后
#
个月后进行!主要测定指标为株
高)基径和叶子脱落情况为了定量评价叶子枯黄
脱落情况!利用落叶指数进行评价!即按枯黄落叶量
占植株总叶量的多少划分为枯黄落叶量
#
$@
)枯黄
落叶量占
$@
"
#"@
)枯黄落叶量占
#"@
"
!"@
!枯
黄落叶量大于
!"@
等
&
个等级!并采取直接赋值法
分别赋予其权值为
"
)
#
)
!
和
%
!通过目测确定各处
理落叶指数变化
?+A
!
数据分析
应用
SPSS#%
软件进行数据的统计分析采用
单因素方差分析"
A/6)\3
N
CMAaC
#和最小显著
差异法"
FSb
#比较不同数据组间的差异
!
!
结果和分析
@+?
!
强风沙流吹袭对樟子松幼苗生长特性的影响
图
#
显示!随着风吹时间的增加!樟子松幼苗株
高生长量趋于下降!基径生长量增加!落叶指数也随
着增大其中!与非风吹
>?
相比!
%"2-/
处理的株
高生长量下降
$!+%@
!基径生长量增加
!%%+%"@
!
落叶指数增加
&+*"@
但是!各风吹处理的株高
生长量与
>?
的差异未达到显著水平"
!
$
"+"$
#&
%"2-/
处理的基径生长量!以及
!"
和
%"2-/
处理
的落叶指数与
>?
的差别均达到了显著水平"
!
#
"+"$
#说明强风沙流吹袭
!"2-/
时造成樟子松幼
苗部分落叶!已对其生长产生明显不利影响
@+@
!
强风沙流吹袭对樟子松幼苗光合特征的影响
@+@+?
!
净光合速率
!
与非风吹
>?
一样!各风吹处
理的樟子松幼苗净光合速率日变化曲线均为双峰曲
线"图
!
!
C
#其中!各处理的第一峰值出现的时间
图
#
!
强风沙流吹袭下樟子松幼苗株高)
基径的增长量和落叶指数变化
不同字母表示各试验处理间在
"+"$
水平差异显著&下同
T-
=
+#
!
>Q3/
=
6.OU
W
43/RQ6-
=
QR
!
:3.347-326R653/7
76;-7KOK.-/76XOU!4%
&
()%*+"%835+,-#
.
-"/0
.6674-/
=
V-RQ.R5O/
=
V-/7).3/7U4OV:4OV-/
=
b-UU656/R/O523446RR65.56
W
56.6/R.-
=
/-U-;3/R
7-UU656/;6.32O/
=
R563R26/R.3R"+"$
46864
&
[Q6.3263.:64OV
<&$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
均为
<
$
""
!但其第一峰值高低呈现随风吹时间增加
而下降的趋势!如
%"2-/
处理的第一峰值"
#0+%$
#
2O4
(
2
(!
(
.
(#
#较
>?
"
!$+"%
#
2O4
(
2
(!
(
.
(#
#
下降了
!!+0@
&随着风吹时间增加!幼苗光合,午
休-时间有拉长趋势!而且
%"2-/
处理的午后净光
合速率回升幅度很小同时!随着风吹时间增加!各
处理幼苗的日均净光合速率趋于下降"图
!
!
c
#!如
%"2-/
处理较
>?
下降了
!<+$*@
!但各处理与
>?
的差别均未达到显著水平"
!
$
"+"$
#
@+@+@
!
蒸腾速率
!
与
>?
一样!各风吹时间处理樟
子松幼苗的蒸腾速率日变化曲线均为双峰曲线"图
%
!
C
#但
>?
的
!
个峰值分别出现在

$
""
和
#
$
""
!
而
%
个风吹处理的
!
个峰值均分别出现在
<
$
""
和
#&
$
""
&就最大峰值而言!
>?
为
0+0
#
2O4
(
2
(!
(
.
(#
!
#"
)
!"
和
%"2-/
吹风处理分别为
0+&<
)
#"+*%
和
0+*<
#
2O4
(
2
(!
(
.
(#
!其间差别很小同时!从各处
理幼苗的日均蒸腾速率来看"图
%
!
c
#!
%
个风吹时
间处理均高于
>?
!但均与
>?
的差异未达到显著水
平"
!
$
"+"$
#
@+@+A
!
气孔导度
!
图
&
是不同处理间气孔导度的
日变化曲线和日均值比较从图
&
!
C
中可以看出!
非风吹
>?
的幼苗气孔导度日变化曲线属于不明显
的双峰曲线!其先于

$
""
达到第一峰值!之后趋于
下降!在
#
$
""
出现一个小的回升后再度下降&
%
个
图
!
!
强风沙流吹袭下樟子松幼苗光合速率
日变化曲线"
C
#和日均值"
c
#变化
T-
=
+!
!
b-K5/34835-3R-O/;K586.
"
C
#
3/773-4
N
263/.
"
c
#
OU
/6R
W
QORO.
N
/RQ6R-;53R6OU!4%
&
()%*+"%835+,-#
.
-"/0
.6674-/
=
V-RQ.R5O/
=
V-/7).3/7U4OV:4OV-/
=
风吹处理的气孔导度日变化曲线和
>?
一样也为双
峰曲线!也呈先下降再回升再下降的变化趋势!不同
的是其第一峰值均高于
>?
!而且回升峰值出现的
时间逐步由
#
$
""
转变为
#!
$
""
"图
&
!
C
#同时!
就气孔导度日均值而言"图
&
!
c
#!仍是
%
个风吹处
理不同程度地高于
>?
!但与
>?
的差异并未达到显
著水平"
!
$
"+"$
#
@4@4B
!
胞间
CD
@
浓度
!
各风吹处理和
>?
幼苗的
胞间
>A
!
浓度日变化曲线均为
a
字形曲线!而且其
最低值均出现在中午
#!
$
""
!最大值均在
#<
$
""
"图
$
!
C
#不同的是!
%
个风吹处理的胞间
>A
!
浓度日
最小值均大于
>?
!而日最大值均低于
>?
其中!
%"2-/
处理的胞间
>A
!
浓度日最小值较
>?
提高
!&<+<0@
!日最大值较
>?
降低
*+%&@
同时!与
日均气孔导度一样!
%
个风吹处理的日均胞间
>A
!
浓度均高于
>?
!但与
>?
的差异未达到显著水平
"
!
$
"+"$
#
以上结果说明!虽然风沙流吹袭没有改变樟子
松幼苗光合速率)蒸腾速率)气孔导度和胞间
>A
!
浓度的日变化规律!但却导致了樟子松幼苗日最大
光合速率和日均光合速率下降!日最大蒸腾速率和
日均蒸腾速率)气孔导度和胞间
>A
!
浓度的最大峰
值及其日均值增加!而且还使光合,午休-时间加长!
蒸腾,午休-时间缩短
图
%
!
强风沙流吹袭下樟子松幼苗蒸腾速率
日变化"
C
#和日均值"
c
#变化
T-
=
+%
!
b-K5/34835-3R-O/;K586.
"
C
#
3/773-4
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#
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=
V-/7).3/7U4OV:4OV-/
=
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%
期
!!!!!!!!!!!
赵哈林!等$樟子松幼苗生长及光合特性对强风沙流吹袭的响应
图
&
!
强风沙流吹袭下樟子松幼苗气孔导度
日变化曲线"
C
#和日均值"
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#变化
T-
=
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!
b-K5/34835-3R-O/;K586.
"
C
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=
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=
图
$
!
强风沙流吹袭下樟子松幼苗胞间
>A
!
浓度日变化"
C
#和日均值"
c
#变化
T-
=
+$
!
b-K5/34835-3R-O/;K586.
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C
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3/773-4
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=
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=
@+A
!
强风沙流吹袭对樟子松幼苗叶片含水量)水分
利用效率和叶温的影响
随着强风沙流吹袭时间的增加!樟子松幼苗叶
片含水量"
=1:
#)水分利用效率"
123
#和叶片温
图

!
强风沙流吹袭下樟子松幼苗叶片
含水量)水分利用效率和叶温变化
T-
=
+
!
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=
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=
V-/7).3/7U4OV:4OV-/
=
度均呈逐渐下降趋势"图

#与
>?
相比!
%"2-/
处
理的
=1:
和
123
分别下降了
&+%*@
和
%#+$<@
!叶
片温度下降了
"+%_
其中!除了
%"2-/
处理的
=1:
与
>?
的差异达到显著水平外"
!
#
"+"$
#!其
他处理的
=1:
)
123
和叶温与
>?
的差异均未达
到显著水平"
!
$
"+"$
#这说明持续风沙流吹袭可
以对樟子松幼苗叶片造成一定的水分胁迫和低温胁
迫!降低其水分利用效率
%
!
讨
!
论
本研究表明!随着强风沙流吹袭时间的增加!樟
子松幼苗株高生长量趋于下降!基径生长速度加快!
叶片脱落量增加&与
>?
相比!吹风处理后
#
个月
%"
2-/
处理的幼苗株高增长量减少
$!+%@
!基径增
长量增加
!%%+%"@
!而落叶指数提高
&+*"@
这
说明强风沙流吹袭对樟子松幼苗的生长有较大影
响!而且这种影响随着吹袭时间的增加而增强其
中!强风沙流吹袭能够抑制樟子松幼苗的株高生长!
造成其叶片发黄和脱落!这可能也是风沙活动强烈
地区栽植樟子松幼苗叶片死亡脱落!成活率低的主
要原因之一*#!)#%+但是!在强风沙流作用下!樟子松
幼苗基径生长速度明显加快!这应该属于对风沙流
"$$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
吹袭的一种适应!因为茎粗的快速增长有利于植物
抵抗强风的吹袭!不易发生折断*##)#!+已有研究表
明!风沙流吹袭对植物的影响主要来源于
%
个方面!
一是风所携带的能量传递给植物!造成植株摇弋!叶
片脱落或枝茎折断&二是流经植物枝叶表面气流速
度加快!导致植物叶温下降!蒸腾加速&三是所携带
沙粒对植株体表产生磨蚀危害!造成植物表皮细胞
破损!导致植物生长受抑或死亡*%)&+本研究结果一
方面说明!强风沙流的持续吹袭使大量风能在植物
体上转化为机械能!使植物发生强烈晃动!对其株高
生长造成危害!但这种机械刺激也改变了植物的物
质分配策略!使其将相对较多的物质和能量分配给
了茎粗生长*%!#"+&另一方面说明!风沙流吹袭导致樟
子松幼苗叶表面受到沙粒击打)沙割等磨蚀作用而
损伤!使其枯黄脱落*##)#!+
本研究同时表明!非风吹处理的樟子松幼苗净
光合速率)蒸腾速率和
123
日变化曲线均为双峰
曲线!这和丁晓纲等*#%+对樟子松幼苗光合速率日变
化规律研究结果一致&在不同时间风沙流吹袭下!其
净光合速率)蒸腾速率和
123
的日变化曲线形态
未发生明显改变!仍然为双峰曲线!这和朱教君
等*#&+有关不同水分胁迫方式对樟子松幼苗光合影
响的研究结果一致但是!随着风吹时间的延长!其
光合速率两个峰值出现的间隔时间延长!蒸腾速率
!
个峰值出现的间隔时间缩短!而且其净光合速率)
123
的日变化曲线的峰值及其日均值都趋于下
降!蒸腾速率日变化峰值及其日均值略有增加这
一方面说明!
%"2-/
以内的强风沙流吹袭对樟子松
幼苗光合)蒸腾及
123
的日进程影响较小!没有改
变其日变化规律!但其光合,午休-时间延长)蒸腾
,午休-时间缩短&另一方面说明!
%"2-/
以内的强
风沙流吹袭对樟子松幼苗的光合作用产生了一定的
抑制作用!使其日最大光合能力和日均光合能力下
降!同时也使其日最大蒸腾速率和日均蒸腾速率增
加植物净光合速率的高低反映着植物将
>A
!
和
E
!
A
转化为有机物并储存能量的能力*#$+!在风沙流
作用下其日最大净光合速率和日均净光合速率的降
低!光合,午休-时间延长!特别是落叶增加造成光合
总面积的下降!意味着其物质生产和能量转化能力
的降低!这可能也是风沙流吹袭下樟子松幼苗株高
生长受到抑制的主要原因之一*&!#+而蒸腾速率的
增加!蒸腾,午休-时间的缩短!意味着植物耗水量的
增加沙漠地区气候干旱!水资源缺乏!植物耗水量
的增加将不利于植物的生存和繁衍*%+特别是日均
123
的降低!意味着单位耗水量生产的生物量下
降!植物对于水资源的利用效率降低!这对于缺水的
干旱半干旱地区来说!显然也是一种水资源的浪
费*#$)#+植物光合)蒸腾速率的变化与环境变化有
关!随着风速增加!导致蒸腾速率增加和叶片含水量
降低!而叶片温度下降和含水量降低显然也会抑制
光合速率*%!#$+但研究也发现!虽然随着风吹时间
的增加!日均净光合速率和日均蒸腾速率与
>?
的
差异并未达到显著水平!这可能是由于吹袭时间较
短!对其光合水分代谢影响较轻所致*0)#"!#*+至于
多长时间风沙流吹袭能够造成其光合)蒸腾速率的
显著变化!还有待于进一步研究
大量研究表明!植物的光合)蒸腾作用与气孔导
度和胞间
>A
!
浓度密切相关气孔通过气孔运动
"关闭)开张)收缩#和气孔阻力的变化来影响植物的
蒸腾作用!同时也通过影响胞间
>A
!
浓度影响着植
物的光合作用*%!#*+本研究还表明!与光合)蒸腾作
用表现一样!
>?
及各风吹处理樟子松幼苗的气孔
导度的日变化曲线也都呈双峰曲线!而胞间
>A
!
浓
度的日变化曲线则与之完全不同!呈
a
字形&随风
吹时间延长!其日均气孔导度和胞间
>A
!
浓度均是
!"2-/
处理
$
#"2-/
处理
$
%"2-/
处理
$
>?
!这
与日均蒸腾速率表现相似!而与日均净光合速率变
化趋势明显不同这一方面说明!
%"2-/
以内的风
沙流吹袭对于樟子松幼苗气孔导度和胞间
>A
!
浓
度的影响较小!没有改变其日变化规律!但风吹时间
的增加却导致其日均气孔导度和日均胞间
>A
!
浓
度增加*#$!#<+&另一方面说明!在风沙流吹袭下!各处
理樟子松幼苗蒸腾速率的日变化规律和日均蒸腾速
率的变化趋势均受控于气孔导度的变化!而其净光
合速率日变化规律和日均变化趋势并不受控于胞间
>A
!
浓度的变化!风沙流吹袭下胞间
>A
!
浓度的增
加并不意味着净光合速率下降!而是净光合速率的增
加或下降导致了胞间
>A
!
浓度的下降或增加*#0)!"+
综上所述!在强风沙流吹袭下!随着风吹时间的
增加!樟子松幼苗株高生长减缓!茎粗生长加快!叶
片脱落数量增加!生长受到一定抑制&
%"2-/
以内
的强风沙流吹袭对樟子松幼苗的光合速率)蒸腾速
率)气孔导度)胞间
>A
!
浓度和水分利用效率的日
变化规律影响较小!对其日最大净光合速率)最大水
分利用效率和最大蒸腾速率影响较大&随吹袭时间
的增加!樟子松幼苗叶片含水量)叶片温度和日光合
能力下降!日蒸腾速率加快!水分利用效率降低&在
风沙流吹袭下!樟子松幼苗的蒸腾速率变化主要受
#$$
%
期
!!!!!!!!!!!
赵哈林!等$樟子松幼苗生长及光合特性对强风沙流吹袭的响应
制于气孔导度变化!而光合速率的降低导致胞间
>A
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浓度增加
参考文献!
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吴正
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风沙地貌学*
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北京$科学出版社!
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