全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（２）：２９４ ３００
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０２０２９４０７
６个栓皮栎种源种子形态及其幼苗生长的比较
邓云鹏１，雷静品１，２，潘 磊３，王晓荣３，徐卫男４，刘 佳４
（１．中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 １０００９１；２．南京林业大学南方现代林业协同创新中心，
江苏 南京 ２１００３７；３．湖北省林业科学研究院，湖北 武汉 ４３００７５；４．临安市林业局，浙江 临安 ３１１３００）
收稿日期：２０１５０４２９
基金项目：西部地区高山森林退化机制与恢复技术研究（ＣＡＦＹＢＢ２０１４ＺＤ００１）和国家“十三·五”科技支撑计划课题（２０１５ＢＡＤ０７Ｂ０４）
作者简介：邓云鹏（１９９０—），男，在读硕士．Ｅｍａｉｌ：ｄｅｎｇｙｐ２０１４＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：雷静品，研究员，博士．Ｅｍａｉｌ：ｌｅｉｊｐ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
关键词：栓皮栎；种源；种子形态；幼苗生长特性；相关分析
中图分类号：Ｓ７９２１８ 文献标识码：Ａ
ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆＳｅｅｄＭｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄＳｅｅｄｌｉｎｇＧｒｏｗｔｈＴｒａｉｔｓｏｆ
ＱｕｅｒｃｕｓｖａｒｉａｂｉｌｉｓＢｌ．Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
ＤＥＮＧＹｕｎｐｅｎｇ１，ＬＥＩＪｉｎｇｐｉｎ１，２，ＰＡＮＬｅｉ３，ＷＡＮＧＸｉａｏｒｏｎｇ３，ＸＵＷｅｉｎａｎ４，ＬＩＵＪｉａ４
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＳｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅｏｆｔｈｅＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｆｏｒＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＦｏｒｅｓｔｒｙｉｎＳｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７，Ｊｉａｎｇｓｕ，
Ｃｈｉｎａ；３．ＨｕｂｅｉＦｏｒｅｓｔｒｙＡｃａｄｅｍｙ，Ｗｕｈａｎ ４３００７５，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ；４．Ｌｉｎ’ａｎＭｕｎｉｃｉｐａｌＦｏｒｅｓｔｒｙＢｕｒｅａｕ，Ｌｉｎ’ａｎ ３１１３００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］ＴｏｃｏｍｐａｒｅｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｓｅｅｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓａｍｏｎｇｐｒｏｖｉｎｃｅｓｏｆＱｕｅｒｃｕｓｖａｒｉａ
ｂｉｌｉｓＢｌ．，ａｎｄｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｓｔａｔｕｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｏｗｉｎｇｉｎｔｈｅｃｅｎｔｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｒｅａ．［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｔｈｅ
ｓｅｅｄｓｏｆ６Ｑ．ｖａｒｉａｂｉｌｉｓｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｆｒｏｍｓｉｘｐｒｏｖｉｎｃｅｓｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄ，ａｎｄｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｃｕｌｔｉｖａｔｅｄａｎｄｔｒａｎｓｐｌａｎ
ｔｅｄｔｏｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｆｉｅｌｄｉｎｔｈｅｃｅｎｔｒｅｏｆｎａｔｕｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｎｇｅ（ＷｕｈａｎＪｉｕｆｅｎｇＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔＰａｒｋ），ｔｈｅｎｔｈｅ
ｓｅｅｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｏｎｅｙｅａｒｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｓｕｒｖｅｙｅｄ．［Ｒｅｓｕｌｔ］（１）Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｏｒｅｘｔｒｅｍｅｌｙ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｉｎｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ，ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ，ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈｒａｔｉｏａｎｄ１００ｓｅｅｄｍａｓｓ，ｔｈｅ
ｏｒｄｅｒｏｆｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈａｍｏｎｇｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｗａｓＢｅｉｊｉｎｇＰｒｏｖｅｎａｎｃｅ（２２．２８ｍｍ），ＨｕｂｅｉＰｒｏｖｅｎａｎｃｅ（２２．１０ｍｍ），Ｈｅ’
ｎａｎＰｒｏｖｅｎａｎｃｅ（２０．８０ｍｍ），ＳｈａａｎｘｉＰｒｏｖｅｎａｎｃｅ（１９．５７ｍｍ），ＹｕｎｎａｎＰｒｏｖｅｎａｎｃｅ（１８．９３ｍｍ）ａｎｄＬｉａｏｎｉｎｇ
Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ（１８．８１ｍｍ），ｔｈｅｓｅｅｄｗｉｄｔｈｏｆＢｅｉｊｉｎｇＰｒｏｖｅｎａｎｃｅ（１９．７１ｍｍ）ａｎｄＨｕｂｅｉＰｒｏｖｅｎａｎｃｅ（１９．１６ｍｍ）
ｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｓ，ｔｈｅｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈｒａｔｉｏｏｆＨｅ’ｎａｎＰｒｏｖｅｎａｎｃｅ（１．３８）ｗａｓｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｓ；（２）Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｏｒｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
ｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ，ｇｒｏｕｎｄｄｉａｍｅｔｅｒ，ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ，ｂｒａｎｃｈｉｎｇｎｕｍｂｅｒａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ／ｇｒｏｕｎｄｄｉａｍｅｔｅｒ，ｔｈｅＢｅｉ
ｊｉｎｇＰｒｏｖｅｎａｎｃｅａｎｄＨｕｂｅｉＰｒｏｖｅｎａｎｃｅｗｅｒｅｂｅｔｅｒｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔａｎｄｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ１９．５４
ｃｍａｎｄ２０．２６ｃｍ，８．３２ｌｅａｖｅｓａｎｄ９．５０ｌｅａｖｅｓ；（３）Ａｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄｗｉｔｈｔｉｍｅｆｏｒｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓａｍｏｎｇ
ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｗａｓｆｏｕｎｄ；（４）Ｔｈｅｒｅｗａｓａｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｅｘｃｅｐｔｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈｒａｔｉｏ；ｔｈｅｌｅａｆｎｕｍｂｅｒｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｇｒｏｕｎｄｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｂｒａｎｃｈ
ｉｎｇｎｕｍｂｅｒａｎｄｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔａｎｄｌｅａｆｎｕｍｂｅｒｗｅｒｅｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｓｅｅｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓ；（５）Ｉｔ
ｓｈｏｗｅｄａｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄｗｉｔｈｔｈｅｇｒｏｗｔｈｔｉｍｅｉｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓａｎｄ１００ｓｅｅｄｍａｓｓ．
［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］ＴｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆＢｅｉｊｉｎｇＰｒｏｖｅｎａｎｃｅａｎｄＨｕｂｅｉＰｒｏｖｅｎａｎｃｅｇｒｅｗｂｅｔｅｒｉｎｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｆｉｅｌｄｗｈｉｃｈ
ｍｉｇｈｔｂｅｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｉｒｌａｒｇｅｒｓｅｅｄｍａｓｓ，ａｎｄｔｈｅＹｕｎｎａｎＰｒｏｖｅｎａｎｃｅｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｍａｒｇｉｎａｎｄｔｈｅＬｉａｏｎｉｎｇＰｒｏｖｅ
ｎａｎｃｅｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｍａｒｇｉｎｏｆｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｒｅａｏｆＱ．ｖａｒｉａｂｉｌｉｓｇｒｅｗｗｅａｋｅｒｔｈａｎｔｈｅｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｃｅｎｔｒｅｏｆｄｉｓｔｒｉ
第２期 邓云鹏，等：６个栓皮栎种源种子形态及其幼苗生长的比较
ｂｕｔｉｏｎａｒｅａ．Ｗｉｔｈｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ，ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｍａｒｇｉｎｏｆｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｒｅａｍａｙｌｏｓｅｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕ
ｎｉｔｙｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｉｆｉｔｃａｎｎｏｔｔａｋｅａｄｖａｎｔａｇｅｏｆｉｔｓｄｉｓｐｅｒｓａｌａｎｄｓｅｔｌｅｍｅｎｔａｎｄａｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｄｉｓ
ａｄｖａｎｔａｇｅｏｆｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ，ｓｏｔｈａｔｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｒｅｎｅｗａｌｗｏｕｌｄｓｕｒｅｌｙｂｅａｆｅｃｔｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｑｕｅｒｃｕｓｖａｒｉａｂｉｌｉｓ；ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ；ｓｅｅｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔ；ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ
栓皮栎（ＱｕｅｒｃｕｓｖａｒｉａｂｉｌｉｓＢｌ．）是壳斗科栎属植
物［１］，是天然分布广泛的树种，跨越温带、暖温带亚
热带，是研究植物分布与气候、植物对气候变化响应
的理想树种之一［２］。栓皮栎因其具有重要的生态、
经济、社会效益受到广泛关注，已有专家学者［２－４］分
别从其生理特性、群落结构、地理分布、培育经营、开
发利用等方面进行了研究，但对栓皮栎不同种源间
差异的研究较少。种子和幼苗是种子植物生活史上
重要的阶段，对植物种的定居、拓展、生长、分布等具
有重要的影响。种子是种子植物进行有性生殖的最
重要器官［５］，是植物生活史上的关键阶段。幼苗是
植物遗传特性显著表达的时期，也是植物生活史周
期中最脆弱、最敏感的时期［６－８］。幼苗的大小影响
植物在群落中对光的获得机会［７］，从而一定程度上
决定植物定居成功率的大小［６，８］。植物在幼苗期的
生长情况很大程度上反映了植物对环境的适应能
力，所以，幼苗一直是研究植物生存适应性的重要研
究对象。大量研究［９－１０］指出，种子大小与幼苗生长
关系密切，并影响萌发率、幼苗形态性状、存活和竞
争能力。关于栓皮栎不同种源间种子大小、幼苗生
长性状及其相关关系的研究还鲜有报道。本研究收
集了辽宁庄河、北京平谷、陕西黄龙、河南济源、湖北
鹤峰、云南安宁６个种源的栓皮栎种子，测量其性状
并种植在栓皮栎自然分布范围的中间区（湖北），通
过测量栓皮栎１年生幼苗在生长季的生长性状，比
较６个栓皮栎种源的种子形态和幼苗生长特性，分
析生长季幼苗生长节律以及种子形态与幼苗生长特
性相关关系在生长季的变化，以期为栓皮栎幼苗生
长和群落更新提供参考。
１ 试验区概况
武汉市位于江汉平原东部（１１３°４１′ １１５°０５′
Ｅ，２９°５８′ ３１°２２′Ｎ），属亚热带湿润季风气候，雨量
充沛，日照充足，四季分明；近３０年来，年均降水量
１２６９ｍｍ，且多集中在 ６—８月；年均气温 １５．８
１７．５℃，年无霜期一般为２１１ ２７２ｄ，年日照１８１０
２１００ｈ。
２ 研究方法
２．１ 试验材料
参试的６个栓皮栎种源来自全国 ６个省（市、
区）。２０１１年秋季（１０月），在辽宁庄河、北京平谷、
陕西黄龙、河南济源、湖北鹤峰、云南安宁栓皮栎天
然林采集种子，这６个种源跨越北纬１６度，包含了
栓皮栎分布区的北界（辽宁庄河种源）和南界（云南
安宁种源）以及４个中间分布区种源。每个种源选
母树１０ １５株，母树年龄≥３０ａ。各种源地及试验
地信息见表１。每个种源采种约５ｋｇ，带回室内后去
除虫蛀种子并阴干处理１周。同年冬季（１２月）选
各种源健康、完整种子约５００粒于湖北省林业科学
研究院温室大棚采用营养钵（２０ｃｍ×１０ｃｍ，泥炭
土∶蛭石＝３∶２）播种育苗，２０１２年４月选择各种源
生长良好、长势一致的栓皮栎幼苗移植到湖北省林
业科学研究院试验田（武汉九峰国家森林公园内），
统一进行苗期田间管理。试验共种植幼苗２２垄（每
垄１．５ｍ×１５ｍ，含保护行），种植规格为 ４株·
ｍ－２，株间距０．５ｍ，行间距０．５ｍ，每个种源均种植
约４００株。
表１ 种源地和试验地基本信息
种源 土壤类型 经度（Ｅ）／°纬度（Ｎ）／° 海拔／ｍ 年均气温／℃ 最高气温／℃ 最低气温／℃ 年降水量／ｍｍ 日照时数／ｈ
辽宁庄河 棕壤 １２２．３１ ４０．０３ ２５６ ７．７ ３２ －２０ ８１９．６ ２４１５．６
北京平谷 棕壤 １１７．０８ ４０．０６ ２６５ １１．５ ３７ －１８ ６４４．６ ２７７８．７
陕西黄龙 黄棕 １０９．２２ ３５．１４ ９５４ ９．５ ３３ －１９ ６０２．０ ２４１８．０
河南济源 棕壤 １１２．２０ ３５．３０ ３７３ １４．６ ３９ －８ ８６０．０ １７２７．６
湖北鹤峰 黄棕 １０９．２７ ２９．２２ ９３５ １３．２ ３７ －２ １５２９．４ １３３５．７
云南安宁 红壤 １０２．４８ ２４．３１ １８９５ １４．９ ３０ －３ ９８５．８ ２０５４．５
湖北武汉 黄壤 １１３．２４ ２９．３４ ８５ １６．４ ３８ －５ １４１５．３ ２０５８．５
注：湖北武汉为试验地；年均气温、年降水量和日照时数为多年均值，最高气温和最低气温为２０１３年数据（数据来源中国气象局）。
５９２
林 业 科 学 研 究 第２９卷
２．２ 指标测定
种子形态［１１］指标选用种子长和宽以及百粒质
量。种子长和宽用游标卡尺测量，种子长是指种子
顶端到底端的距离，种子宽是指种子左右的最大距
离［１２］。每个种源随机选测５０粒。百粒质量指种子
采集回来阴干一周后１００粒的质量，用百分之一天
平测定，每个种源随机选测５组。幼苗生长性状选
用株高、地径、分枝数和叶片数（完全展开叶），并于
２０１３年栓皮栎生长季（７月上旬和下旬、８月中旬）
随机选取各种源生长良好、长势一致的幼苗各２２株
进行测量。株高用钢卷尺测量，地径用游标卡尺测
量，地径测量统一选择南北向。计算种子长宽比（种
长与种宽的比值）和幼苗高径比（株高和地径的比
值）。
２．３ 数据处理
用Ｅｘｃｅｌ２００３和 ＳＰＳＳ１７．０对所测数据进行处
理，通过单因素方差分析比较不同种源间种子形态
和幼苗生长性状的差异，并对种子形态与幼苗生长
性状做相关分析。
３ 结果与分析
３．１ 不同种源栓皮栎种子形态性状的比较
由表２可知：不同栓皮栎种源的种子平均长为
１８．８１ ２２．２８ｍｍ，种子平均宽为 １５．１１ １９．７１
ｍｍ，长宽比值为 １．１０ １．３８，百粒质量均值为
２６３．３４ ４９１．４６ｇ。结果显示：种源间种长、种宽、
种长宽比和百粒质量的差异均显著（ρ＜０．０５）或极
显著（ρ＜０．０１）；辽宁庄河（１８．８１ｍｍ）和云南安宁
（１８．９３ｍｍ）种源种长均低于其余种源，北京平谷
（１９７１ｍｍ）和湖北鹤峰（１９．１６ｍｍ）种源种宽均高
于其余种源，河南济源种子长宽比（１．３８）极显著（ρ
＜０．０１）大于其余种源。北京平谷种源的平均百粒
质量为４９１．４６ｇ，极显著（ρ＜０．０１）高于其他种源，
湖北鹤峰（３７１．６２ｇ）、云南安宁（３３０．８０ｇ）和辽宁
庄河（３２２．００ｇ）种源居中，而河南济源（２７４．６０ｇ）
和陕西黄龙（２６３．３４ｇ）种源的种子百粒质量最小。
表２ 不同种源栓皮栎种子形态性状的比较
种源 种长／ｍｍ 种宽／ｍｍ 种长宽比 百粒质量／ｇ
辽宁庄河 １８．８１±１．６４ｄＣ １６．５５±１．２７ｃＢ １．１４±０．１２ｂｃＢ ３２２．００±２．１２ｃＣ
北京平谷 ２２．２８±１．３７ａＡ １９．７１±１．５５ａＡ １．１４±０．１１ｂｃＢ ４９１．４６±１２．８５ａＡ
陕西黄龙 １９．５７±１．５９ｃＣ １６．９１±１．９０ｂｃＢ １．１７±０．１２ｂＢ ２６３．３４±８．８５ｄＤ
河南济源 ２０．８０±１．８２ｂＢ １５．１１±１．２２ｄＣ １．３８±０．１３ａＡ ２７４．６０±１３．０３ｄＤ
湖北鹤峰 ２２．１０±１．９９ａＡ １９．１６±１．６７ａＡ １．１６±０．１０ｂＢ ３７１．６２±１５．０８ｂＢ
云南安宁 １８．９３±２．４７ｃｄＣ １７．２４±１．８２ｂＢ １．１０±０．１４ｃＢ ３３０．８０±１２．２５ｃＣ
注：表中数值为每个种源所测重复结果的均值±标准差；同列不同小写字母表示差异显著（ρ＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著（ρ＜
０．０１）。
３．２ 不同种源栓皮栎幼苗生长形态性状的比较
图１Ａ显示：８月中旬，６个种源间苗高差异显
著，其中，湖北鹤峰（２０．２６ｃｍ）和北京平谷（１９．５４
ｃｍ）种源苗高极显著（ρ＜０．０１）大于河南济源
（１４８９ｃｍ）和辽宁庄河（１２．９３ｃｍ）种源，而陕西黄
龙（１６．６９ｃｍ）和云南安宁（１５．９１ｃｍ）种源居其中。
随着生长时间的延长，栓皮栎各种源间苗高差异变
小，河南济源种源苗高在７月上旬显著（ρ＜０．０５）小
于陕西黄龙种源，而在 ８月中旬差异不显著（ρ＞
００５），并且辽宁庄河种源苗高在７月上旬显著小于
云南安宁种源，而在 ８月中旬差异也不显著（ρ＞
００５）。
各种源地径大小顺序为：北京平谷（２．９３ｃｍ）＞
湖北鹤峰（２．８４ｃｍ）＞河南济源（２．７７ｃｍ）＞云南
安宁（２．５７ｃｍ）＞陕西黄龙（２．５４ｃｍ）＞辽宁庄河
（２．４１ｃｍ），种源间差异显著（图 １Ｂ，８月中旬）。
在７月上旬和７月下旬，辽宁庄河种源地径显著低
于其余种源，而８月中旬辽宁庄河种源仅与北京平
谷和湖北鹤峰种源差异显著（ρ＜０．０５），说明辽宁庄
河种源地径与其它种源间的差异随生长时间的延长
变小。
通过对比不同时间的测量结果（图１Ｃ）发现：
（１）各种源叶片数差异随生长时间的延长而减小，
表现为７月上旬的显著或极显著差异到８月中旬的
差异不显著；（２）从７月上旬到７月下旬叶片数上
升，而８月中旬叶片数下降（早春萌发的那批叶片脱
落，而新叶还未完全展开），并且辽宁庄河种源的下
降早于其它种源。这可能与当时的环境因子有关，
也可能反映出植物叶寿命的一种生态权衡［１３］。
图１Ｄ显示：各种源间分枝数差异随生长时间
的延长而减小，河南济源与云南安宁种源的差异相
对稳定，辽宁庄河与陕西黄龙种源的差异增大，湖北
６９２
第２期 邓云鹏，等：６个栓皮栎种源种子形态及其幼苗生长的比较
（同时间不同小写字母表示种源间差异显著（ρ＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著（ρ＜０．０１））
图１ 不同种源栓皮栎幼苗生长性状的比较
７９２
林 业 科 学 研 究 第２９卷
鹤峰和北京平谷种源的差异为波动变化，而整体表
现出一种趋同趋势。说明不同栓皮栎种源生长节律
不同，但分枝特性趋于一致。
图１Ｅ表明：湖北鹤峰、北京平谷和陕西黄龙栓
皮栎种源的株高地径比均高于其它种源，其中，湖北
鹤峰与辽宁庄河种源的差异极显著（ρ＜０．０１）；３个
时间测量结果显示种源间的差异随生长时间的延长
而减小。
３．３ 不同种源栓皮栎种子形态与幼苗生长的相关
关系
表３表明：在７月上旬，不同栓皮栎种源种子形
态和幼苗生长间存在正相关关系。叶片数与地径、
分枝数与叶片数、株高地径比与株高、种宽与株高和
株高地径比、种长与叶片数、百粒质量和种宽都显著
（ρ＜０．０５）正相关，而种长与分枝数极显著（ρ＜
００５）正相关。除了种长宽比外，其余指标与幼苗各
项生长性状均正相关，说明种子对幼苗早期的生长
影响很大。８月中旬相应指标相关性分析结果显
示：各项指标间仍存在正相关关系，而且幼苗各生长
性状间相关性增强甚至达到极显著水平（ρ＜０．０１），
如株高与地径（０．９６５）、叶片数（０．９４３）、分枝数
（０９６１）、株高地径比（０．９７４），地径与叶片数
（０９０３）、分枝数（０．９９４）、株高地径比（０．９６２）等，
而与种子百粒质量的相关性降低。说明随着幼苗的
生长，幼苗自身生长性状之间的相关性增强而受种
子的影响降低，这体现出幼苗生长从对种子的依赖
开始向光合自养转变。
表３ 不同种源栓皮栎种子形态与７月上旬、８月中旬幼苗生长性状的相关关系
时间 性状 株高 地径 叶片数 分枝数 株高地径比 种宽 种长 种长宽比 百粒质量
７月上旬 株高 １
地径 ０．６１４ １
叶片数 ０．７５４ ０．８５６ １
分枝数 ０．７８６ ０．６１５ ０．８７９ １
株高地径比 ０．９１３ ０．２４４ ０．４６７ ０．６４４ １
种宽 ０．９１６ ０．４６９ ０．６８６ ０．８０４ ０．８７２ １
种长 ０．７３９ ０．７４９ ０．８７６ ０．９３３ ０．５３６ ０．６３６ １
种长宽比 －０．４２８ ０．１６３ －０．００３ －０．０９７ －０．５７８ －０．６３８ ０．１８９ １
百粒质量 ０．６７５ ０．５５３ ０．６６３ ０．７９０ ０．５４１ ０．８５７ ０．６５０ －０．４３２ １
８月中旬 株高 １
地径 ０．９６５ １
叶片数 ０．９４３ ０．９０３ １
分枝数 ０．９６１ ０．９９４ ０．９２１ １
株高地径比 ０．９７４ ０．９６２ ０．９３９ ０．９４８ １
种宽 ０．８５２ ０．７８０ ０．８７０ ０．８００ ０．８５６ １
种长 ０．８２７ ０．７６５ ０．７５４ ０．７９６ ０．６８２ ０．６３６ １
种长宽比 －０．２５８ －０．２３１ －０．３６３ －０．２２８ －０．４０９ －０．６３８ ０．１８９ １
百粒质量 ０．６３６ ０．４８８ ０．５９７ ０．５１９ ０．５５５ ０．８５７ ０．６５０ －０．４３２ １
４ 讨论
种子质量是影响一个物种诸多基本生态对策的
关键生态特性［１４］，全球尺度上种子质量从两极向赤
道随纬度降低呈增高趋势［１５－１６］，主要与温度和太阳
辐射密切相关［１７］。低纬度地区比高纬度地区通常
具有更好的光热条件，本研究发现，低纬度种源（云
南安宁和湖北鹤峰）种子质量大，这与 Ｍｏｌｅｓ等［１６］
和Ｍｕｒａｙ等［１７］的研究结果一致。北京平谷种源百
粒质量（４９１．４６ｇ）最大，极显著的大于其它种源，可
能反映出种源地太阳辐射或温度的特点，亦或与种
源地立地条件有关。本研究的栓皮栎种长均值为
１８８１ ２２．２８ｍｍ，种宽均值为１５．１１ １９．７１ｍｍ，
种源间的差异显著，同以往研究结果［１２，１８１９］基本吻
合。６个种源中，辽宁庄河（１８．８１ｍｍ×１６．５５ｍｍ）
和云南安宁（１８．９３ｍｍ×１７．２４ｍｍ）种源的种子较
小，而小种子散布能力强［６］，由此认为，栓皮栎边缘
分布区的群体散布能力更强。种子大小与亲代繁殖
策略进化关系密切［２０２１］，界限种源种子较小体现出
植物的生存策略。栓皮栎种子呈球形或椭球形，种
长宽比越小，则种子越接近球形。成熟种子从母树
上落下，在排除其它干扰的情况下，种子越接近球形
则散布的范围越广。本试验中，６个种源的种长宽
比呈现南北两端小中间大的格局，显示出南北两端
８９２
第２期 邓云鹏，等：６个栓皮栎种源种子形态及其幼苗生长的比较
种源的种子更接近球形，散布能力更强。在气候变
化大背景下，种子散布能力的强弱对植物分布及其
适应能力具有重要作用，其边缘分布区的群体散布
能力及其作用有待进一步的研究。本研究仅收集了
６个种源一年的种子，在时间和地理空间上均具有
一定的局限性，建议在以后的研究中要多布点并收
集多年种子进行研究。
本研究中，不同栓皮栎种源的幼苗株高、地径、
分枝数、叶片数和株高地径比等生长性状的差异均
表现出显著或极显著水平，北京平谷和湖北鹤峰种
源幼苗的生长优势明显，而辽宁庄河和河南济源种
源幼苗生长状况略差。７月下旬到８月中旬，各种
源叶片数均下降，反映出栓皮栎幼苗的生长节律，而
辽宁庄河种源下降早于其余种源，可能与试验地环
境因子有关。植物生长受到光照、水分、养分等多种
环境因素影响，幼苗期是植物生活史周期中对环境
条件最脆弱、最敏感的时期［９，２２２３］，幼苗的生长状况
能反映出植物的适应能力，在一定程度上说明北京
平谷和湖北鹤峰种源对试验地环境适应能力更强。
不同时间调查结果显示：各种源生长性状间的差异
趋小，各种源生长节律趋同，表现出同一树种的生长
特性。本文仅对１年生栓皮栎幼苗进行了研究，为
进一步探索不同种源幼苗生长特性，探究不同种源
幼苗在同一环境的生长差异，需要长时期的调查和
研究。
种子萌发长成幼苗，是种子植物生活史周期中
的重要阶段，种子为幼苗早期的生长提供养分。本
研究表明，栓皮栎种子形态与幼苗生长性状的相关
性较强，种子形态性状和幼苗生长关系密切。大种
子树种如栎类在它们的初期生长主要依靠种子的储
藏［２４］，所以，较大种子通常产生较大的幼苗［２４２５］，因
此，北京平谷和湖北鹤峰种源的幼苗生长优势明显。
本研究中相关分析的结果显示，幼苗生长性状与种
子百粒质量的相关性随生长时间的延长而降低而与
自身生长性状相关性增强，反映了幼苗生长代谢中
养分来源的转变。河南济源种源种子小（２７４．６０ｇ）
而苗高增加量（２．３０ｃｍ）大于其余种源（均值为
１．２０ｃｍ）（图１Ａ），说明小种子幼苗通常具有较高
的相对生长速率［８］，或者说一般大种子幼苗具有较
低的相对生长速率［２４］。种子形态方面相对较小的
差异都可能导致发芽、出苗和生存能力的差异［２６］，
而且本试验发现栓皮栎种子对幼苗生长的影响较
大，这就可以解释种子形态特性作为遗传上相对稳
定的性状［２７－２９］却在种源间仍存在显著性差异的
变异［１９，３０－３３］。
５ 结论
本研究收集了全国６个栓皮栎种源种子并育苗
种植到试验田，以种子及１年生幼苗为研究对象，通
过调查种子形态特征（如种长、种宽、种长宽比和百
粒质量）和幼苗生长特性（如苗高、地径、叶片数、分
枝数和苗高地径比），比较６个栓皮栎种源种子形态
及幼苗在试验地的生长情况并分析了种子形态与幼
苗生长特性的相关关系，发现北京平谷和湖北鹤峰
种源种子百粒质量较大，幼苗生长优于其它种源，对
试验地环境的适应能力更强。幼苗生长情况与种子
形态性状关系密切，幼苗生长受种子影响较大，在林
业生产中如优种选育、实生苗试验等方面应注意种
子的筛选。北界种源（辽宁庄河）和南界种源（云南
安宁）种子较小，散布能力较强，但幼苗生长较弱，在
气候变化背景下界限种源能否发挥散布优势而避免
受生长劣势影响，将影响栓皮栎分布范围变化。
参考文献：
［１］吴明作．栓皮栎研究进展［Ｊ］．陕西林业科技，１９９８（４）：６５
－６９．
［２］雷静品，肖文发，刘建锋．我国栓皮栎分布及其生态学研究
［Ｊ］．世界林业研究，２０１３，２６（４）：５７－６２．
［３］周建云，林 军，何景峰，等．栓皮栎研究进展与未来展望［Ｊ］．
西北林学院学报，２０１０，２５（３）：４３－４９．
［４］王 婧，王少波，康宏樟，等．东亚地区栓皮栎的地理分布格局
及其气候特征［Ｊ］．上海交通大学学报：农业科学版，２００９，２７
（３）：２３５－２４１．
［５］张建国，段爱国，张俊佩，等．不同品种大果沙棘种子特性研究
［Ｊ］．林业科学研究，２００６，１９（６）：７００－７０５．
［６］武高林，杜国祯，尚占环．种子大小及其命运对植被更新贡献研
究进展［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（１０）：１９６９－１９７２．
［７］ＦａｌｓｔｅｒＤＳ，ＷｅｓｔｏｂｙＭ．Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｇａｍｅｓ［Ｊ］．
ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００３，１８（７）：３３７－３４３．
［８］ＰａｚＨ，ＭａｒｔíｎｅｚＲａｍｏｓＭ．Ｓｅｅｄｍａｓｓａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ
ｗｉｔｈｉｎｅｉｇｈｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆＰｓｙｃｈｏｔｒｉａ（Ｒｕｂｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，
８４（２）：４３９－４５０．
［９］郑维娜．种子特性和微生境对辽东栎幼苗生长的影响［Ｄ］．西
安：陕西师范大学，２０１３．
［１０］杜国祯，武高林．植物种子大小与幼苗生长策略研究进展［Ｊ］．
应用生态学报，２００８，１９（１）：１９１－１９７．
［１１］于顺利，方伟伟．种子地理学研究的新进展［Ｊ］．植物生态学
报，２０１２，３６（８）：９１８－９２２．
［１２］周 旋，何正飚，康宏樟，等．温带－亚热带栓皮栎种子形态
的变异及其与环境因子的关系［Ｊ］．植物生态学报，２０１３，３７
（６）：４８１－４９１．
９９２
林 业 科 学 研 究 第２９卷
［１３］张 林，罗天祥．植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进
展［Ｊ］．植物生态学报，２００４，２８（６）：８４４－８５２．
［１４］ＭｏｌｅｓＡＴ，ＡｃｋｅｒｌｙＤＤ，ＴｗｅｄｄｌｅＪＣ，ｅｔａｌ．Ｇｌｏｂａｌｐａｔｅｒｎｓｉｎ
ｓｅｅｄｓｉｚｅ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００７，１６（１）：１０９
－１１６．
［１５］于顺利，陈宏伟，李 晖．种子重量的生态学研究进展［Ｊ］．植
物生态学报，２００７，３１（６）：９８９－９９７．
［１６］ＭｏｌｅｓＡＴ，ＷｅｓｔｏｂｙＭ．Ｌａｔｉｔｕｄｅ，ｓｅｅｄｐｒｅｄａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｍａｓｓ
［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００３，３０（１）：１０５－１２８．
［１７］ＭｕｒａｙＢＲ，ＢｒｏｗｎＡ，ＤｉｃｋｍａｎＣＲ，ｅｔａｌ．Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｇｒａｄｉ
ｅｎｔｓｉｎｓｅｅｄｍａｓｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｃｌｉｍａｔｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｇｅｏｇｒａ
ｐｈｙ，２００４，３１（３）：３７９－３８８．
［１８］唐晓倩，刘广全，李庆梅，等．８种落叶栎类种子形态特征比
较分析［Ｊ］．西北林学院学报，２０１２，２７（４）：６０－６４，７２．
［１９］陈素传，肖正东，金笑龙，等．不同种源栓皮栎种子形态和营
养成分差异分析［Ｊ］．林业科技开发，２０１２，２６（１）：１７－２１．
［２０］ＫｉｎｄｓｖａｔｅｒＨＫ，ＯｔｏＳＰ．ＴｈｅＥｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆＯｆｓｐｒｉｎｇＳｉｚｅａｃｒｏｓｓ
ＬｉｆｅＨｉｓｔｏｒｙＳｔａｇｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，２０１４，１８４（５）：
５４３－５５５．
［２１］ＲｏｌｉｎｓｏｎＮ，ＨｕｔｃｈｉｎｇｓＪＡ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｏｆｓｐｒｉｎｇｓｉｚｅ
ａｎｄｆｉｔｎｅｓｓ：ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇｔｈｅｏｒｙａｎｄｅｍｐｉｒｉｃｉｓｍ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１３，
９４（２）：３１５－３２４．
［２２］刚 群，闫巧玲，刘焕彬，等．种子更新与萌蘖更新蒙古栎一
年生幼苗生长特性的比较［Ｊ］．生态学杂志，２０１４，３３（５）：
１１８３－１１８９．
［２３］韩有志，王政权．森林更新与空间异质性［Ｊ］．应用生态学报，
２００２，１３（５）：６１５－６１９．
［２４］ＱｕｅｒｏＪＬ，ＶｉｌａｒＲ，ＭａｒａóｎＴ，ｅｔａｌ．Ｓｅｅｄｍａｓｓｅｆｅｃｔｓｉｎｆｏｕｒ
ＭｅｄｉｔｅｒａｎｅａｎＱｕｅｒｃｕｓｓｐｅｃｉｅｓ（Ｆａｇａｃｅａｅ）ｇｒｏｗｉｎｇｉｎｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ
ｌｉｇｈｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，９４
（１１）：１７９５－１８０３．
［２５］丁 琼，王 华，贾桂霞，等．沙冬青种子萌发及幼苗生长特
性［Ｊ］．植物生态学报，２００６，３０（４）：６３３－６３９．
［２６］ＢｒａｎｄｅｌＭ．ＥｃｏｌｏｇｙｏｆＡｃｈｅｎｅＤｉｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎＬｅｏｎｔｏｄｏｎｓａｘａｔｉｌｉｓ
［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，１００（６）：１１８９－１１９７．
［２７］唐晓倩．北方主要落叶栎类种子形态特征和养分含量的研究
［Ｄ］．泰安：山东农业大学，２０１２．
［２８］杨利平，庄 斌，苏正华，等．野牡丹属植物种子特征的初步
研究［Ｊ］．植物遗传资源学报，２００８，９（２）：２４８－２５２．
［２９］王景升．种子学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９４．
［３０］陈丽君，邓小梅，丁美美，等．苦楝种源果核及种子性状地理
变异的研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２０１４，３６（１）：１５－２０．
［３１］厉月桥，李迎超，吴志庄．不同种源蒙古栎种子表型性状与淀
粉含量的变异分析［Ｊ］．林业科学研究，２０１３，２６（４）：５２８
－５３２．
［３２］陈 稢，潘 艳，徐立安．栓皮栎种子及苗期种源变异分析
［Ｊ］．林业科技开发，２００９，２３（３）：６２－６５．
［３３］祝小科，朱守谦．光皮桦种子千粒重、寿命及生命力研究［Ｊ］．
林业科学，２００３，３９（４）：１６８－１７２．
（责任编辑：詹春梅）
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