全 文 ：书藏北高原人工垂穗披碱草种群生物量
分配对施氮处理的响应
武建双１，２，沈振西１，张宪洲１，付刚１，２
（１．中国科学院地理科学与资源研究所，北京１００１０１；２．中国科学院研究生院，北京１０００３９）
摘要：在藏北高原研究高寒草甸退化区人工建植垂穗披碱草种群生物量分配及其对施氮处理的响应。结果表明，
１）２年龄的人工垂穗披碱草种群在最高施氮处理１７５ｋｇＮ／ｈｍ２ 下可提高群落盖度４２．０％，增加牧草产量８０８
ｋｇ／ｈｍ２；２）表施氮肥能够促进植株个体及各构件的生长，对生物量分配模式无明显改变；３）表施氮肥处理可提高
垂穗披碱草叶片生物量比重，在１０５ｋｇＮ／ｈｍ２ 处理下茎叶比最小（２．１８７）；４）施氮处理不能明显改变其繁殖分配
模式，其繁殖分配主要受遗传因素控制；５）建植早期施氮处理能促进人工草地群落植被对土壤氮、磷的吸收。
关键词：藏北高原；人工草地；垂穗披碱草；生物量分配；施氮处理
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０６；Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０６０１１３０９
　 藏北高原又称“羌塘高原”，位于青藏高原腹地，天然草地资源丰富，总面积达４．８×１０７ｈｍ２，占西藏自治区天
然草地面积的５９％，是西藏的主要牧区［１］。在全球气候变化驱动下，叠加不合理的人类活动干扰，藏北草地生态
系统发生了不同程度的退化。截至２００４年，藏北地区整体草地退化指数（ｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，ＧＤＩ）为
１．８６，接近中度退化等级［２］。退化草地初级生产力下降，加重了自然草场的载畜压力，使得藏北传统牧区冷季草
畜矛盾日益严峻。人工草场是在综合农业技术支持下建植的植被群落［３］，具有创造新的草地生产力与改善草地
生态环境的双重功效［４，５］。现已成为转移自然草场载畜压力，改善生态环境，促进藏北畜牧业可持续发展的途径
之一。
目前，整个西藏自治区人工草场面积不足８．０×１０４ｈｍ２，仅占全区可利用草地面积的０．１４％。多年引种培
育研究发现，垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）耐寒、抗旱，在青藏高原可广泛种植［６～８］。与此同时，众多研究实践还
表明，人工草地在建植、栽培、利用、管理等方面存在诸多问题［９］。青藏高原三江源区人工草地高产稳产年限短，３
～５年后便急速退化［１０，１１］；垂穗披碱草群落人工建植４年后即由“生产稳定性”向“生态稳定性”转化，呈明显退化
态势［４］。如何有效建植、管理人工草地，维持其稳产、高产的特征成为传统牧区各级政府、各界群众普遍关心的热
点问题之一。国内许多学者在青藏高原高寒地区从事“黑土滩”退化植被恢复研究［１０，１２～１４］、人工草地管理措施探
讨［１０，１４～１６］、群落特征及其稳定性［４，１７，１８］研究。其中，高寒地区人工草地生物量分配研究大多集中在季节动态方
面［１９，２０］，如杜国祯和刘振恒［２１］研究了垂穗披碱草繁殖与种群密度的关系，乔安海等［７］探讨了施氮对垂穗披碱草
种子产量和质量影响，刘文辉等［２２］分析了青海扁茎早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊ｖａｒ．犪狀犮犲狆狊）种群地上生物量的积累动
态。从生物量分配、繁殖投资、氮素效应等角度进行研究探讨的还比较少见。
生物量分配，尤其是生殖投资策略与植物个体生长繁育、群落演替动态密切相关。氮素有效性、以及氮磷协
同作用对植物生物量的形成、分配等过程在一定程度上具有影响和制约作用。据此，本研究从施氮处理对人工垂
穗披碱草草地的土壤营养状况、群落盖度、牧草产草量；生物量在根、茎、叶、穗、芽等构件的分配；有性生殖、无性
繁殖等生物量投资策略角度进行机制探讨，以期为高寒地区人工草地“生产稳定性”维持及利用、管理提供科学
依据。
第１８卷　第６期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１１３－１２１
２００９年１２月
 收稿日期：２００９０２０９；改回日期：２００９０５０６
基金项目：国家科技支撑项目（２００６ＢＡＣｋ０１Ａ０４，２００７ＢＡＣ０６Ｂ０１）资助。
作者简介：武建双（１９８３），男，河北宁晋人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｕｊｓ．０７ｓ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｅｎｚｘ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
１　材料与方法
１．１　样地概况
试验地选址在西藏自治区北部那曲县那玛切乡六组（３１°３５．５８５′Ｎ，９１°２８．４３１′Ｅ，海拔４５７０ｍ），行政隶属
西藏自治区那曲地区，气候属高原亚寒带半湿润气候，多年平均降水量可达４００ｍｍ，６－９月占到全年降水量的
８０％以上，年蒸发量达１８００ｍｍ。施氮处理试验样地设在２００７年７月中旬（２年龄）混播垂穗披碱草、中华羊茅
（犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊）、星星草（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）、冷地早熟禾（犘狅犪犮狉狔犿狅狆犺犻犾犪）组合的人工草地。建植之前，
地表长期受到大型车辆的碾压，原生植被已被破坏，次生裸地约占９０％。试验区原生土壤为轻壤土［２３］，土壤呈弱
碱性、土壤有机质、氮磷等养分含量较低（表１）。采用翻耕补播技术建植人工草地，耕地深度约２５ｃｍ，磷酸二氢
铵（７０ｋｇ／ｈｍ２）作底肥播施。补播草种组合及其比例为星星草∶冷地早熟禾∶中华羊茅∶垂穗披碱草＝１∶１∶
２∶８，深度１～３ｃｍ，其中垂穗披碱草播种量为１５ｋｇ／ｈｍ２。试验区周边原生植被是以耐寒中生高山嵩草（犓狅
犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪）为优势种的高寒草甸，伴生矮火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狀犪狀狌犿）、冷地早熟禾、二裂委陵菜（犘狅狋犲狀
狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪）等常见种。
表１　施氮处理前土壤养分状况
犜犪犫犾犲１　犛狅犻犾狀狌狋狉犻犲狀狋狊狊狋犪狋狌狊犫犲犳狅狉犲狀犻狋狉狅犵犲狀犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀
深度
Ｄｅｐｔｈ（ｃｍ）
ｐＨ 值
ｐＨｖａｌｕｅ
有机质
ＳＯＭ （ｇ／ｋｇ）
全氮
ＴｏｔａｌＮ（ｇ／ｋｇ）
全磷
ＴｏｔａｌＰ（ｇ／ｋｇ）
碱解氮
ＡｌｋａｌｉｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅＮ（ｍｇ／ｋｇ）
有效磷
ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ（ｍｇ／ｋｇ）
０～１０ ８．５６ ２９．９７ １．６４ ０．４９ ９９．９８ ６．６５
１０～２０ ８．６６ ２６．４８ １．４１ ０．４４ ７８．２８ ４．４０
２０～３０ ８．７４ ２１．４８ １．３４ ０．４５ ６５．１０ ４．２８
１．２　试验设计
采用尿素于２００８年７月下旬对试验区内地面平缓、播种均匀的地块进行表施氮肥处理。拉丁方设计具有双
向控制土壤差异的作用，具有较高的精度。试验设计为５×５标准拉丁方；设４处理＋１对照；每组５个重复；小
区面积５ｍ×５ｍ，小区之间设２ｍ宽隔离带。本试验地田间排列及施氮浓度如图１所示。
１．３　测定项目
图１　施氮试验５×５标准拉丁方设计
犉犻犵．１　犛狋犪狀犱犪狉犱犾犪狋犻狀狊狇狌犪狉犲（５×５）犱犲狊犻犵狀狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀
Ａ：ＣＫ，０ｋｇＮ／ｈｍ２；Ｂ：７０ｋｇＮ／ｈｍ２；Ｃ：１０５ｋｇＮ／ｈｍ２；
Ｄ：１４０ｋｇＮ／ｈｍ２；Ｅ：１７５ｋｇＮ／ｈｍ２
１．３．１　群落盖度与产草量　２００８年９月上旬垂穗
披碱草成熟期各小区随机取０．５ｍ×０．５ｍ样方１
个，采用目测法确定群落总盖度、物种分盖度。将样
方内牧草分种齐地刈割后，装入信封带回试验室，经
去杂、清洗、烘干（６５℃，４８ｈ）后，称重（１０－２ｇ）测定
牧草产量。
１．３．２　生物量分配模式　每个小区在群落盖度调
查样方周边随机挖取垂穗披碱草标准株６株。即相
同施氮水平下重复５次，共取３０株。参考杜国祯和
刘振恒［２１］、牛克昌等［２４］的相关研究，将６株标准株
样品的花序／穗生物量定义为“有性生殖体”；地下芽
生物量定义为“无性繁殖体”；两者之和定义为繁殖
分配（ｒｅｐｒｏｄｕｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ，ＲｅｐＡ）；地下、地上生
物量之和定义为“个体大小”。繁殖部分、茎、叶等构
件分离标准及叶分配（ｌｅａｆａｌｏｃａｔｉｏｎ，ＬＡ）、茎分配
（ｓｔｅｍ ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ＳＡ）、根分配 （ｒｏｏｔａｌｏｃａｔｉｏｎ，
４１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
ＲＡ）、穗分配（ｓｐｉｋｅａｌｏｃａｔｉｏｎ，ＳｐＡ）、芽分配（ｂｕｄａｌｏｃａｔｉｏｎ，ＢＡ）等构件的生物量分配定义亦参考牛克昌等［２４］
相关研究。标准株样品按构件分离后，经清洗、烘干 （６５℃，４８ｈ）至恒重后称重（１０－３ｇ）。由于垂穗披碱草单株
样品生物量较小，为便于称重与分析，将各小区的６株样品归为一组。数据统计分析及制图均采用相同施氮处理
的５次重复平均值。
１．３．３　土壤营养状况　施氮处理前土壤营养本底调查，在２００８年７月中旬完成取样；施氮效果测定，在２００８年
生长季结束时（９月上旬）进行土样采集。利用内径为５．１ｃｍ的土钻在各试验小区分０～１０，１０～２０，２０～３０ｃｍ
３层取样，每层取土２钻，然后根据施氮水平的不同分层次组成混合土壤样品。土壤营养状况检测指标包括：ｐＨ
值、有机质、全氮、全磷、碱解氮和速效磷。其中ｐＨ值采用电位法，有机质采用重铬酸钾氧化法，全氮采用半微量
凯氏法，全磷采用酸熔、比色法，碱解氮采用碱扩散法，有效磷采用Ｏｌｓｅｎ法。
１．４　数据处理
数据分析采用ＳＰＳＳ１７．０软件完成，利用“ＬＳＤ”法分析各施氮处理对垂穗披碱草种群构件生物量分配差
异［２４］，以及群落产草量、茎叶比、繁殖分配等的氮素效应。利用ＯｒｉｇｉｎＰｒｏ７．５软件包中Ｇａｕｓｓ拟合模块进行峰
值提取，分析最佳氮肥施用量。
２　结果与分析
２．１　施氮处理后的土壤养分
在２００７年人工草地建设过程中曾施入磷酸二氢铵（７０ｋｇ／ｈｍ２）作底肥，因此，本底调查结果中个别指标高
于２００６年万运帆等［２３］的那曲地区土壤调查结果。施氮前后的土壤营养状况（表１，２）经对比分析发现，不同施氮
处理下的土壤各层ｐＨ值均无明显改变；表层土壤（０～１０ｃｍ）有机质仅Ａ处理下有所增加，即对照组未施氮肥
处理下土壤有机质增加约５．２７ｇ／ｋｇ；中层土壤（１０～２０ｃｍ）有机质除在Ａ处理下略有增加，在Ｅ处理下增加约
７．７５ｇ／ｋｇ外，Ｂ、Ｃ、Ｄ三组处理均有所降低，降幅为２．５３～４．３４ｇ／ｋｇ；深层土壤（２０～３０ｃｍ）有机质仅在Ｅ处理
下略增０．９８ｇ／ｋｇ，其余各处理均低于试验前土壤调查结果，降幅为２．５６～５．８４ｇ／ｋｇ；全磷指标在土壤各层均无
明显变化，但土壤有效磷含量均低于本底调查，仅中层Ｅ处理下土壤有效磷略有提高；碱解氮含量仅在Ｄ、Ｅ处理
下中层土壤中有一定程度的提高，其余处理下土壤各层次的碱解氮含量均有不同程度的下降，表层、中层、深层最
大降幅分别出现在Ｃ、Ｃ、Ｂ／Ｃ处理，降幅依次为１３．１８，１７．３８和２６．９５ｍｇ／ｋｇ。
表２　施氮处理后土壤养分状况
犜犪犫犾犲２　犛狅犻犾狀狌狋狉犻犲狀狋狊狊狋犪狋狌狊犪犳狋犲狉狀犻狋狉狅犵犲狀犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀
深度
Ｄｅｐｔｈ（ｃｍ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｐＨ 值
ｐＨｖａｌｕｅ
有机质
ＳＯＭ （ｇ／ｋｇ）
全氮量
ＴｏｔａｌＮ（ｇ／ｋｇ）
全磷
ＴｏｔａｌＰ（ｇ／ｋｇ）
碱解氮
ＡｌｋａｌｉｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅＮ（ｍｇ／ｋｇ）
有效磷
ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ（ｍｇ／ｋｇ）
０～１０ Ａ ８．５１ ３５．２４ １．６９ ０．４６ ９９．０５ ５．００
Ｂ ８．５８ ２９．４６ １．６５ ０．４４ ８７．８５ ５．００
Ｃ ８．５５ ２９．２２ １．６１ ０．４６ ８６．８０ ５．９５
Ｄ ８．５４ ３０．０５ １．５６ ０．３６ ８７．８５ ４．６６
Ｅ ８．５３ ３０．５６ １．９５ ０．４４ ９１．７０ ４．３３
１０～２０ Ａ ８．５５ ２６．５７ １．６３ ０．４５ ７３．５０ ４．０２
Ｂ ８．７０ ２３．９５ １．３４ ０．４３ ６６．８５ ３．２５
Ｃ ８．６６ ２２．１４ １．２０ ０．４５ ６０．９０ ３．２５
Ｄ ８．６８ ２２．３０ １．３４ ０．４４ ７９．１０ ３．１８
Ｅ ８．６６ ３４．２３ ２．０８ ０．４４ ９５．９０ ４．５３
２０～３０ Ａ ８．６９ １８．９２ １．０４ ０．４３ ４３．７５ ２．２４
Ｂ ８．７７ １４．６４ １．０１ ０．４０ ３８．１５ １．９８
Ｃ ８．７３ １６．１８ ０．９６ ０．４２ ３８．１５ ２．７８
Ｄ ８．７１ １６．７６ １．１４ ０．４６ ４３．４０ ２．５８
Ｅ ８．７０ ２２．４６ １．２１ ０．４４ ５７．４０ ３．１２
５１１第１８卷第６期 草业学报２００９年
　　在藏北地区处于建植早期的人工草地进行表施氮肥处理后土壤营养状况发生明显改变，其中土壤中碱解氮、
有效磷的变化幅度最为显著（图２）。除Ｅ处理外，对照组Ａ和Ｂ、Ｃ、Ｄ处理下的土壤碱解氮含量均有所减少，且
Ｂ、Ｃ、Ｄ三组施氮处理下的碱解氮降幅均大于对照组。
图２　０～３０犮犿土壤层中碱解氮、有效磷含量的变化
犉犻犵．２　犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犪犾犽犪犾犻犺狔犱狉狅犾狅犵狔犪犾犫犲犖犪狀犱犪狏犪犻犾犪犫犾犲犘犻狀０－３０犮犿狊狅犻犾
２．２　盖度与牧草产量
单位面积的牧草产量是畜牧业生产中关注的焦点之一，也是评价人工草地经济价值的指标之一。施氮处理
前（生长季中期，７月中旬）调查结果显示，混播人工草地群落总盖度为２６．０％～３５．０％，垂穗披碱草种群分盖度
为１５．０％～３０．０％；垂穗披碱草的平均叶层高约５．５ｃｍ，生殖枝的平均高约９．５ｃｍ。生长季结束（９月中旬）时
调查发现，随施氮量增加，群落盖度、牧草产量均呈线性增加趋势，垂穗披碱草种群分盖度在不同施氮处理下也不
同程度的提高，但是无明显线性趋势；其中在Ｅ处理下群落盖度高达７１．２％，对比未追施氮肥的对照组群落盖度
提高４２．０％；牧草产量在Ｅ处理下达到１７３７．６０ｋｇ／ｈｍ２，高出对照组８０８．４０ｋｇ／ｈｍ２，增幅约８７．０％。群落盖
度Ｃ、Ｄ、Ｅ处理与对照Ａ之间差异显著，Ｂ处理与对照Ａ差异不显著；种群分盖度Ｂ、Ｃ、Ｅ处理与对照Ａ之间差
异显著，Ｄ处理与对照Ａ差异不显著；牧草产量仅Ｅ处理与对照Ａ差异显著 （表３）。垂穗披碱草种群分盖度随
施氮量增加而线性增加。整个施氮试验结果表明，表施氮肥在建植早期能够显著提高藏北高原人工混播草地的
群落盖度和牧草产量。
表３　施氮处理对人工草地盖度及产量的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狅狀犮狅狏犲狉犪犵犲犪狀犱狔犻犲犾犱狅犳犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
物种盖度
Ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｖｅｒａｇｅ（％）
群落盖度
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｖｅｒａｇｅ（％）
提高
Ｒｉｓｅｂｙ（％）
牧草产量
Ｆｏｒａｇｅｙｉｅｌｄ（ｋｇ／ｈｍ２）
提高
Ｒｉｓｅｂｙ（％）
Ａ ２３．４ ２９．２ － ９２９．２０ －
Ｂ ４１．２ ４４．０ １４．８ １４５３．２０ ５６．４
Ｃ ４０．７ ４８．４ １９．２ １５２２．００ ６３．８
Ｄ ３２．８ ５２．２ ２３．０ １６１５．２０ ７３．８
Ｅ ５３．８ ７１．２ ４２．０ １７３７．６０ ８７．０
　注：表示在犘＜０．０５水平差异显著，表示在犘＜０．０１水平差异极显著。
　Ｎｏｔｅ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｂ－Ｅ）ａｎｄＣＫ（Ａ），ａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０１
ｌｅｖｅｌ．
６１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
有学者认为高斯－牛顿法在作物生长函数模型参数求解中可提高拟合精度［２５］。本研究对单一牧草品种（垂
穗披碱草）标准株生物量、地上生物量等指标与施氮浓度的高斯拟合和峰值提取，发现分别在１２４．３和１２５．４ｋｇ
Ｎ／ｈｍ２ 浓度下取得最大值（图３），这与乔安海等［７］研究施氮对垂穗披碱草种子产量与质量影响研究中所认为的
最佳施氮浓度１２０ｋｇＮ／ｈｍ２ 接近。
２．３　垂穗披碱草种群生物量及其分配模式
表施尿素能够促进植被对土壤氮磷的转化、吸收和利用，从而降低表层土壤中的碱解氮、有效磷含量。对垂
穗披碱草分构件生物量的分析后发现，施氮处理能促进垂穗披碱草营养生长，其中叶片生物量（图４ａ）除Ｂ处理
小于对照组外，其余３个处理均高于对照组，其中Ｃ处理植株叶片生物量最高，６株叶片总干重达１．４５ｇ；茎生物
量（图４ｂ）Ｄ处理下增幅最大，约２．４３ｇ；穗生物量（图４ｃ）与茎相似，在Ｄ处理下增幅最大，约０．４９ｇ；地下根系
图３　垂穗披碱草标准株样品生物量、地上生物量的高斯拟合曲线
犉犻犵．３　犌犪狌狊狊犳犻狋犫犲狋狑犲犲狀犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犈．狀狌狋犪狀狊
图４　施氮处理对垂穗披碱草各构件生物量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狅狀犈．狀狌狋犪狀狊犫犻狅犿犪狊狊
７１１第１８卷第６期 草业学报２００９年
（图４ｄ）在Ｃ处理下干重增加最多，Ｄ处理次之，增幅分别达１．１２和０．９７ｇ；地下芽（图４ｅ）在Ｂ处理下响应明显，
生物量增加最为显著，约０．２３ｇ，约为对照组的６．６倍。６株垂穗披碱草（图４ｆ）干重增幅为０．５７～４．２９ｇ，其中
Ｄ处理下植株生物量比对照组增幅最大，Ｅ处理下增幅最小；综合分析发现，在Ｃ、Ｄ两个施氮水平处理下，叶、
茎、穗、根系和植株整体生物量增长幅度均较大；茎与穗、穗与根对施氮处理的响应基本一致；茎、穗、根与植株总
生物量对施氮处理的响应比较相似，两两之间的相似系数均在０．８０以上（表４）。
表４　垂穗披碱草各构件生物量及植株生物量的相似系数矩阵
犜犪犫犾犲４　犘狉狅狓犻犿犻狋狔犿犪狋狉犻狓狅犳犈．狀狌狋犪狀狊犫犻狅犿犪狊狊
项目Ｉｔｅｍ 叶Ｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ 茎Ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ 穗Ｓｐｉｋｅｂｉｏｍａｓｓ 根Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ 地下芽Ｂｕｄｂｉｏｍａｓｓ 植株Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
叶Ｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ １．０００ ０．６４６ ０．８３０ ０．８６８ －０．３１６ ０．８１２
茎Ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓ １．０００ ０．９５５ ０．８４８ －０．０５２ ０．９５８
穗Ｓｐｉｋｅｂｉｏｍａｓｓ １．０００ ０．９４７ －０．０５９ ０．９９８
根Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ １．０００ －０．０４２ ０．９５７
地下芽Ｂｕｄｂｉｏｍａｓｓ １．０００ －０．０３５
植株Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ １．０００
生物量构件分配模式（ｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ）是指各构件生物量在总生物量中所占比重。除受环境因
子（如土壤营养、水热条件等）、种间竞争影响外，生物量分配模式也在一定程度上受管理措施（如水肥管理、刈割
制度）的调控。经分析显示（表５），穗分配、根分配和地下芽分配在４个不同浓度施氮处理与对照以及各处理两
两之间均无明显差异。叶分配也仅Ｂ处理和对照Ａ及Ｂ处理与Ｃ处理之间差异显著。茎分配Ｄ处理与Ｃ处理
及Ｄ处理与Ｅ处理之间差异显著。植株总生物量在Ａ、Ｃ、Ｄ处理两两之间差异极显著；Ｂ与Ｄ，Ｃ与Ｅ处理之间
的差异极显著。施氮处理对垂穗披碱草种群构件生物量分配影响不显著，但可促进植株生长。在 Ｄ（１４０ｋｇ
Ｎ／ｈｍ２）处理下垂穗披碱草植株总生物量达到最大值（８．０６７ｇ／６株）。
表５　施氮处理对垂穗披碱草生物量分配模式的影响
犜犪犫犾犲５　犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狅狀犈．狀狌狋犪狀狊犫犻狅犿犪狊狊犪犾狅犮犪狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶
ＬＡ
茎
ＳＡ
穗
ＳｐＡ
根
ＲＡ
芽
ＢＡ
茎／叶
Ｓｔｅｍ／Ｌｅａｆ
根／冠
Ｒｏｏｔ／Ｓｈｏｏｔ
繁殖分配
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ
总生物量
Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
Ａ ０．１８２ａｂ ０．４７４ ０．１２５ ０．２０２ ０．０１７ ２．８２０ａｂ ０．２８７ ０．１４３ ３．７４４ａｃｄＡＣＤ
Ｂ ０．１０８ｂａｃ ０．４７７ ０．１１７ ０．２２１ ０．０７７ ４．４７７ｂａｃｅＢＣ ０．４３５ ０．１９４ ４．６３８ｂｃｄＢＤ
Ｃ ０．１９５ｃｂ ０．４２２ｃｄ ０．１１８ ０．２３３ ０．０２０ ２．１８６ｃｂｄＣＢ ０．３６１ ０．１３９ ７．４７４ｃａｂｅＣＡＥ
Ｄ ０．１３２ ０．５２５ｄｃｅ ０．１１８ ０．２１１ ０．０１５ ４．０９２ｄｃ ０．２９１ ０．１３３ ８．０６７ｄａｂｅＤＡＢＥ
Ｅ ０．１７２ ０．４４６ｅｄ ０．１０８ ０．２６１ ０．０１３ ２．７１８ｅｂ ０．３７９ ０．１２１ ４．３４７ｅｃｄＥＣＤ
　注：Ｓ－Ｎ－Ｋ法，同列不同小写字母表示在０．０５水平差异显著，不同大写字母表示在０．０１水平差异显著。
　Ｎｏｔｅ：Ｓ－Ｎ－Ｋａｎａｌｙｓｉｓｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｗｈｉｃｈａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５（ｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓ）ａｎｄ
ａｔ犘＜０．０１（ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓ）．
茎叶比是指牧草的茎和叶各占植株（地上部分）风干量的百分比，与牧草的适口性、营养价值关系极为密
切［６］。根冠比是植株地下部干重与地上部干重的比值，是反映同化产物在植物体内分配的一项指标。本试验均
以烘干重代替风干量，对垂穗披碱草种群的茎叶比和根冠比进行分析。研究显示，茎叶比在Ｃ处理下较低，为
２．１８６（表５）。这说明１０５ｋｇＮ／ｈｍ２ 的施肥处理下，地上生物量中叶片比重增加，牧草的适口性最好。在Ｄ处理
下虽然能够获得较高的生物量，但地上部分茎秆相对比例增加，茎叶比较高，牧草的适口性并不处于最佳水平。
在Ｂ处理下，生物量和茎叶比均不理想。针对根冠比的研究显示，在Ｄ处理下根冠比小，Ｂ、Ｅ处理下的根冠比较
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大。对利用地下根茎进行克隆繁殖的垂穗披碱草来说，根冠比变小仅能反映牧草地上可食部分的增加，这不利于
种群的克隆繁殖。在Ｂ处理下的根冠比较高，地下芽生物量较高，这说明垂穗披碱草人工草地在建植初期田间
施肥量控制在７０ｋｇＮ／ｈｍ２ 左右即可增加克隆繁殖，但产草量增加不会太明显。在Ｃ、Ｄ处理下，垂穗披碱草种
群的有性生殖（穗）的比重略有下降（表５），但是绝对生物量较高（图２ｃ）。权衡克隆繁殖与有性生殖２个方面建
议施氮量控制在７０～１４０ｋｇＮ／ｈｍ２ 以获得较高的种群自我扩繁能力。若再考虑施氮对牧草品质的影响，建议
最佳施氮浓度应控制在１０５ｋｇＮ／ｈｍ２ 左右。
３　讨论
人工草地的牧草产量、适口性、营养价值以及繁殖对策是关乎草场经济效益与“生产稳定性”维持管理的重要
方面。种群生物量分配模式既是物种生活史进化的结果，又受到周围环境（资源供应）的限制。藏北高寒草甸区
土壤营养是限制多年生草本植物生长繁育的重要因素［２４］，研究人工草地建设过程的营养管理措施对土壤营养库
动态和群落“生产稳定性”维持等方面的影响机制具有重要意义。
３．１　高寒草地适宜施氮量和氮磷互作
土壤营养元素含量及其有效性直接影响牧草对Ｎ、Ｐ等营养元素的吸收、利用和转化。试验表明，碱解氮指
标降低可认为是垂穗披碱草等人工牧草生长繁育过程中对氮素吸收利用的结果，且在７０～１４０ｋｇＮ／ｈｍ２ 追施
氮肥处理下人工牧草可充分利用淋溶到土壤中的氮素。在１７５ｋｇＮ／ｈｍ２ 的施氮处理下，群落的牧草产量虽然
仍然在上升，但土壤中碱解氮指标在后期测定有小幅增加现象（图２），说明垂穗披碱草群落对土壤的有效氮已不
能完全利用，说明在当地气候条件下１７５ｋｇＮ／ｈｍ２ 的施氮量是垂穗披碱草群落施肥的上限。高寒人工补播草
地一般来说不具备灌溉条件，追施肥料采用撒施方法，一次性过量追施化肥，如果没有适量的降水配合很容易造
成根苗灼伤。多年生禾本科人工草地合理的施氮量受较多因素影响，如降水量、灌溉条件、气温以及土壤营养状
况。在温度较高、降水量充沛和有灌溉条件下，牧草生长期长，可以多次刈割，牧草对养分需要较大，施氮量可以
和农作物的施氮量相当，如在贵州种植的多花黑麦草（犔狅犾犻狌犿犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿），可以刈割利用４次，刈割后每次追
肥尿素１２０ｋｇＮ／ｈｍ２，总追施氮肥量高达４８０ｋｇＮ／ｈｍ２［２６］；在内蒙半干旱的锡林河流域地区，退化的无芒雀麦
（犅狉狅犿狌狊犻狀犲狉犿犻狊）和苜蓿（犕犻犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）混播草地上获得最高产量的追施氮量在２２５ｋｇＮ／ｈｍ２左右［２７］；在青
海达日县高寒地区，人工老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）草地施氮量在２２５ｋｇＮ／ｈｍ２［２８］。本试验是在西藏那曲地区，
年降水量和气温均低于青海达日县，且没有灌溉条件，追施氮量应控制在１２０ｋｇＮ／ｈｍ２ 以下。
高寒地区土壤普遍存在着有效氮磷缺乏的问题，单施氮和磷肥均可表现出较明显的增加产量的目的［２９，３０］，
氮磷按一定比例混施则效果更好［２９～３１］。在青海的高寒地区常以磷肥作为种肥，磷肥作为种肥的效应可以维持３
年，以氮肥追肥，可以弥补牧草对氮的需求，同时又可以促进牧草对磷肥的吸收，提高氮磷互作效应［３１，３２］。合理
的施氮浓度能促进土壤磷元素的转化、吸收和利用，本试验中也发现牧草在小于１２０ｋｇＮ／ｈｍ２ 的施氮浓度下，
牧草对土壤中氮和磷吸收都较大，在大于１２０ｋｇＮ／ｈｍ２ 施氮浓度下，氮素和磷素的吸收存在此消彼长的现象，
同时也说明在此施氮浓度下牧草对氮的吸收利用最大。在西藏那曲高寒地区禾本科多年生的追肥量不应超过
１２０ｋｇＮ／ｈｍ２，在施氮肥后应根据土壤营养和牧草生长的状况，增施一定量的磷肥。
３．２　表施氮肥对垂穗披碱草生物量分配模式的影响
种群生物量分配模式受遗传因素的控制，同时也受到资源供应状况的调节。表施氮肥处理后能够促进土壤
原始氮磷营养元素的转化、吸收及利用。茎叶比的大小反映了植株地上生物量在茎、叶之间的分配模式，可以作
为评价牧草营养价值、适口性能的指标。施氮处理能够促进垂穗披碱草植株叶（图１ａ）和茎（图１ｂ）部分的生长。
垂穗披碱草植株茎叶比在１０５ｋｇＮ／ｈｍ２ 浓度下取得最小值。说明施氮量控制在此浓度下既可获取较大的牧草
产量，同时牧草的适口性较好、营养价值较高。根冠比的大小则反映植株地上、地下两部分生物量的分配相对比
例的变化。本试验在７０ｋｇＮ／ｈｍ２ 处理下垂穗披碱草植株的根冠比最大。垂穗披碱草是一种密集型根茎克隆
植物，本研究发现其繁殖分配模式，无论是地上部分的有性生殖还是地下的无性克隆繁殖分配模式，均不随施氮
浓度的增加而发生明显改变（表４）。这与杜国祯和刘振恒［２１］关于密度条件对垂穗披碱草繁殖研究的结论是一致
的，施氮虽然能够促进植株、穗（有性繁殖体）的生长，但并不能改变其繁殖模式；繁殖分配比例不随个体大小而变
９１１第１８卷第６期 草业学报２００９年
化，在很大程度上受遗传因素控制。
４　结论
在藏北高寒草甸退化区建植人工植被具有改善生态环境和转移自然草场载畜压力的双重功效，维持其较高
的“生产稳定性”需要在播种技术、水肥管理、放牧控制等方面进行深入研究。人工草地植被的生产性能如牧草产
量、牧草品质也是牧区群众关心的问题。本研究从人工草地早期营养管理角度探讨施氮处理对土壤营养库动态、
垂穗披碱草生物量分配模式的影响。结果表明，施氮处理能够促进土壤氮磷转化、吸收和利用，促进植株生长繁
育从而提高群落盖度和牧草产量。对垂穗披碱草的繁殖模式分析后发现，施氮处理虽能促进植株对土壤氮磷的
吸收，促进个体的生长繁育，但不能明显改变生物量向有性生殖体和地下根芽的分配比重，其繁殖分配在很大程
度上受遗传因素的控制。在高寒人工草地建植早期采用１２０ｋｇＮ／ｈｍ２ 左右的施氮处理可促进垂穗披碱草生
长，尤其是叶片的生长。这不仅有利于牧草产量的提高，还可以提高叶片生物量比重、改善牧草品质。
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犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狅狀犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊犫犻狅犿犪狊狊犪犾狅犮犪狋犻狅狀
犻狀犪狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狕狅狀犲狅狀狋犺犲犜犻犫犲狋犪狀犘犾犪狋犲犪狌
ＷＵＪｉａｎｓｈｕａｎｇ１，２，ＳＨＥＮＺｈｅｎｘｉ１，ＺＨＡＮＧＸｉａｎｚｈｏｕ１，ＦＵＧａｎｇ１，２
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣＡＳ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＧｒａｄｕａｔｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＦｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎａｒｔｉｆｉｃｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｗｎｉｎｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｚｏｎｅｏｎｔｈｅＴｉｂｅｔ
ａｎＰｌａｔｅａｕ，ｔｏｔｅｓｔｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎ犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊ｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｃｏｍ
ｍｕｎｉｔｙｃｏｖｅｒａｇｅａｎｄｔｈｅｆｏｒａｇｅｙｉｅｌｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ４２．０％ａｎｄ８０８ｋｇ／ｈｍ２ｉｎｔｈｅ１７５ｋｇＮ／ｈｍ２ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅｔｏｔａｌａｎｄｃｏｍｐｏｎｅｎｔｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅａｍｏｕｎｔ
ｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｅｄ，ｂｕｔｔｈｅｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉ
ｃａｔｉｏｎ．Ｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅｑｕａｌｉｔｙｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊．Ｔｈｅｓｔｅｍ／ｌｅａｆｒｅａｃｈｅｄａｍｉｎｉｍｕｍ（２．１８７）ｉｎｔｈｅ１０５
ｋｇＮ／ｈｍ２ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎｗａｓｍａｉｎｌｙｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙｇｅｎｅｔｉｃｆａｃｔｏｒｓａｎｄｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．ＮｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｃａｎｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｏｆＮａｎｄＰｆｒｏｍｓｏｉｌｂｙａｒｔｉ
ｆｉｃｉａｌｙｓｏｗｎｇｒａｓｓｌａｎｄｐｌａｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ；ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ；犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊；ｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎ；Ｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
１２１第１８卷第６期 草业学报２００９年