全 文 ：书重楼属９种５变种花粉活力
与柱头可授性特性研究
丁春邦１，李强１，李燕１，张利１，杨瑞武１，周永红２
（１．四川农业大学生命科学与理学院，四川 雅安６２５０１４；２．四川农业大学作物基因资源
与遗传改良教育部重点实验室，四川 雅安６２５０１４）
摘要：用ＴＴＣ法测定重楼属９种５变种花粉活力，用联苯胺－过氧化氢法测定其柱头的可授性。结果表明，１）重
楼属植物在自然条件下的花粉活力均较低，最高的为凌云重楼，可达５２．８％，其余种类都在５０％以下；２）不同种类
之间、同种不同变种以及同种不同居群之间花粉的活力差异较大；３）不同种类重楼的柱头可授性差异较大，但同种
不同居群间柱头可授性比较一致；４）黑籽重楼和巴山重楼的柱头一直没有可授性，五指莲、金线重楼、多叶重楼、长
柱重楼、卵叶重楼、七叶一枝花和狭叶重楼的柱头可授性与花粉活力呈正相关，而凌云重楼、卷瓣重楼、短瓣球药隔
重楼和滇重楼却没有这种关联性；５）在整个开花传粉过程中，重楼的花药每天都重复着上午开裂、傍晚关闭的变
化。
关键词：重楼属；花粉活力；柱头可授性
中图分类号：Ｑ９４４．４２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０４００６１０６
根据李恒［１］的分类系统，重楼属（犘犪狉犻狊）在全世界共有２４种，我国种类最多，达１９种，以西南各省区资源最
为丰富，其中，四川有１３种９变种１变型，是重楼属植物的分布中心之一［１，２］。重楼属植物为多年生草本，其药用
部位根茎生长缓慢，从种子发芽到生长成药用商品，一般需要１０～１５年。在自然状态下，重楼属植物结实率低，
成熟种子的胚发育不完全，种子需经过２次低温休眠才有少部分出土成苗。“二次休眠”是重楼属种子的生理特
性，也是重楼种子萌发时间长的原因［３，４］。加之该属一些植物具有重要的药用价值，民间采用量很大，每年消耗
量远超出了野生重楼的生长量，致使重楼资源日趋枯竭［５］。
花粉的活力与寿命以及柱头的可授性对植物的生殖成功起着重要的作用，已引起不少学者的重视并做了大
量的研究工作［６～１１］，但有关重楼属植物的花粉活力及柱头可授性方面的研究报道国内外均较少，目前只有２篇
文献报道了４种重楼属植物的花粉活力与柱头可授性［１２，１３］。本研究通过对采自四川的重楼属９种５变种植物的
花粉活力及柱头可授性在开花传粉后不同时间进行试验观察，旨在探讨重楼属植物花粉活力和柱头可授性变化
规律，为进一步研究重楼属植物的有性繁殖特性积累资料。
１ 材料与方法
１．１ 材料
供试材料为采自四川不同地区重楼属９种５变种植物（其种类和来源列于表１）。为了考察同种不同居群间
花粉活力与柱头可授性变化规律，选择了在四川分布较广的滇重楼、七叶一枝花和狭叶重楼的５个居群进行试验
分析。所有试验材料均由四川农业大学杨光辉副教授及中国科学院昆明植物研究所纪运恒博士鉴定，现栽种于
四川农业大学生命科学与理学院生物系药用植物资源圃，凭证标本存于四川农业大学植物标本室（ＳＡＵ）。
１．２ 方法
用ＴＴＣ（２，３，５ｔｒｉｐｈｅｎｙｌｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅ）法测定花粉的活力和寿命［１４］。开花传粉后第１～１５天，每天
中午１２点将同一植株传粉后不同天数散出的花粉撒在载玻片上，滴加０．５％ＴＴＣ蔗糖溶液，迅速盖上盖玻片，置
入内有湿滤纸的培养皿中，连同培养皿放置在３７℃黑暗条件下２ｈ，统计盖玻片中央部位３～５个视野中红色花
第１８卷 第４期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
６１－６６
２００９年８月
收稿日期：２００８０９０８；改回日期：２００９０１２１
基金项目：教育部长江学者和创新团队发展计划（ＩＲＴ０４５３）和四川省科技厅项目（２００８ＪＹ００９４２）资助。
作者简介：丁春邦（１９６６），女，四川富顺人，教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｄｃｂ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
粉所占的比例。重复３次，计算平均值。
用联苯胺－过氧化氢法测定柱头可授性［１４］。开花后第１～１５天，每天中午１２点采同一植株开花后不同天
数的柱头，将其放在载玻片上，滴加联苯胺－过氧化氢反应液（１％联苯胺∶３％过氧化氢∶水＝４∶１１∶２２，体积
比）。若柱头具可授性，则柱头周围反应液呈蓝色并有大量气泡出现。
表１ 材料来源
犜犪犫犾犲１ 犛狅狌狉犮犲狅犳犿犪狋犲狉犻犪犾
编号Ｎｏ． 材料名称Ｓｐｅｃｉｅｓ 采集地Ｌｏｃａｌｉｔｙ 海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
１ 毛重楼犘．犿犪犻狉犲犻 夹金山Ｊｉａｊｉｎｍｏｕｎｔａｉｎ ２０５０
２ 五指莲犘．犪狓犻犪犾犻狊 宝兴Ｂａｏｘｉｎｇ １４４０
３ 金线重楼犘．犱犲犾犪狏犪狔犻 卧龙 Ｗｏｌｏｎｇ １２５０
４ 多叶重楼犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪 白云山Ｂａｉｙｕｎｍｏｕｎｔａｉｎ １５００
５ 凌云重楼犘．犮狉狅狀狌犻狊狋犻犻 峨眉山Ｅｍｅｉｍｏｕｎｔａｉｎ １８００
６ 黑籽重楼犘．狋犺犻犫犲狋犻犮犪 泸定Ｌｕｄｉｎｇ １７００
７ 巴山重楼犘．犫犪狊犺犪狀犲狀狊犻狊 峨眉山Ｅｍｅｉｍｏｕｎｔａｉｎ ２２５０
８ 长柱重楼犘．犳狅狉狉犲狊狋犻犻 洪雅 Ｈｏｎｇｙａ １６７０
９ 卷瓣重楼犘．狌狀犱狌犾犪狋犪 峨眉山Ｅｍｅｉｍｏｕｎｔａｉｎ １７３０
１０ 卵叶重楼犘．犱犲犾犪狏犪狔犻ｖａｒ．狆犲狋犻狅犾犪狋犪 夹金山Ｊｉａｊｉｎｍｏｕｎｔａｉｎ １８００
１１ 短瓣球药隔重楼犘．犳犪狉犵犲狊犻犻ｖａｒ．犫狉犲狏犻狆犲狋犪犾犪狋犪 洪雅 Ｈｏｎｇｙａ １４００
１２ 滇重楼犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻狊 洪雅 Ｈｏｎｇｙａ １４５０
１３ 滇重楼犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻狊 泸定Ｌｕｄｉｎｇ １７６０
１４ 滇重楼犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻狊 卧龙 Ｗｏｌｏｎｇ １４２０
１５ 滇重楼犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻狊 峨眉山Ｅｍｅｉｍｏｕｎｔａｉｎ １９００
１６ 滇重楼犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻狊 筠连Ｊｕｎｌｉａｎ １１００
１７ 七叶一枝花犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 夹金山Ｊｉａｊｉｎｍｏｕｎｔａｉｎ １９００
１８ 七叶一枝花犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 马边 Ｍａｂｉａｎ １８００
１９ 七叶一枝花犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 峨眉山Ｅｍｅｉｍｏｕｎｔａｉｎ １８００
２０ 七叶一枝花犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 卧龙 Ｗｏｌｏｎｇ １２００
２１ 七叶一枝花犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 筠连Ｊｕｎｌｉａｎ １４００
２２ 狭叶重楼犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾犪 卧龙 Ｗｏｌｏｎｇ １６７０
２３ 狭叶重楼犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾犪 泸定Ｌｕｄｉｎｇ １４５０
２４ 狭叶重楼犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾犪 洪雅 Ｈｏｎｇｙａ １１７０
２５ 狭叶重楼犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾犪 夹金山Ｊｉａｊｉｎｍｏｕｎｔａｉｎ １４００
２６ 狭叶重楼犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾犪 峨眉山Ｅｍｅｉｍｏｕｎｔａｉｎ １６４０
２ 结果与分析
２．１ 花粉活力与寿命
２．１．１ 花粉活力 开花传粉后第１～１５天，不同种类重楼的花粉活力变化情况列于表２。花粉活力最高的为凌
云重楼，可达５２．８％；最低的为巴山重楼，从传粉开始花粉活力就保持在很低的水平，最高时也仅为９．０％。其余
种类都在５０％以下。总的来看，供试材料重楼属９种５变种植物的花粉活力都较低。
２．１．２ 花粉寿命 所有重楼的花粉寿命都在１５ｄ以下（表２），最高的为五指莲，花粉寿命为１３ｄ，最低的为特产
于峨眉山的卷瓣重楼，花粉寿命为３ｄ。长柱重楼和滇重楼在传粉当天花粉活力就达到最大值，其余种类都是在
传粉后的数天内缓慢达到其最大值，然后再缓慢下降为０，也有个别种类如金线重楼在花粉有寿命的时间内花粉
２６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
活力可以出现２个峰值。
２．１．３ 同种不同居群花粉活力与寿命比较 滇重楼不同居群间花粉活力差异较大（表３），从试验观察的５个居
群来看，花粉寿命都在７ｄ以内，其中泸定居群的花粉寿命仅维持３ｄ，花粉活力最高时仅为９．５％；花粉活力最高
的为峨眉山居群，最高时可达３６．５％；洪雅、卧龙和筠连３个居群的花粉活力最高时均为１３％～１４％。另外，洪
雅、泸定、峨眉山和筠连４个居群在开花传粉当天花粉活力就达到峰值，而卧龙居群在传粉后第３天才达到峰值。
七叶一枝花的花粉寿命相对较长，花粉活力也较高，但居群间差异较大（表３）。花粉寿命最长的为马边、峨
眉山和筠连３个居群，都为１１ｄ，同时，这３个居群的花粉活力也最大，其峰值均为５７％～５８％；花粉寿命最短的
为卧龙居群，只有５ｄ，同时，其花粉活力也最低，其峰值只有１１．０％。５个不同居群花粉活力变化趋势比较一致，
均是在传粉后几天内缓慢达到峰值，然后缓慢下降，最后失去活力。
狭叶重楼５个居群的花粉寿命和花粉活力差异都不大，相对比较稳定（表３）。花粉寿命为７～８ｄ，花粉活力
为４０％～５０％，均在传粉后第２天达到峰值，然后逐渐下降，最后失去活力。
２．１．４ 同种不同变种花粉活力与寿命比较 滇重楼、七叶一枝花和狭叶重楼是多叶重楼下的３个不同变种，这
３个不同变种及原变种的花粉寿命和花粉活力也存在一定差异。其花粉寿命平均分别为５．４，９．０，７．４和８．０ｄ；
滇重楼和原变种多叶重楼的花粉活力相似，相对较低，平均为１０．２７％和１１．５３％；七叶一枝花和狭叶重楼的花粉
活力相似，相对较高，平均为２６．９８％和２５．６４％。
２．２ 柱头可授性
从供试材料重楼属９种５变种的柱头可授性变化可以看出（表４），滇重楼、七叶一枝花和狭叶重楼不同居群
的柱头可授性差异不明显，均比较稳定，其柱头可授性情况均以峨眉山居群为代表。结果表明，黑籽重楼和巴山
重楼从开花当天开始，柱头一直没有可授性，而金线重楼、多叶重楼、卵叶重楼和狭叶重楼从开花当天起柱头一直
表２ 重楼的花粉活力变化情况
犜犪犫犾犲２ 犘狅犾犲狀狏犻犪犫犻犾犻狋狔狅犳犘犪狉犻狊狊狆犲犮犻犲狊 ％
时间
Ｔｉｍｅ（ｄ）
材料Ｓｐｅｃｉｅｓ
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２ １３ １４
１ ６．３ １３．４ １５．９ ２５．７ ３９．７ １２．０ ０ ４０．３ ２１．９ ３．５ １２．６ １６．６ １４．０ ４５．１
２ １５．６ ２１．８ ２０．３ ３２．５ ４７．９ １３．１ ０．５ ２９．７ ２４．４ １６．７ １６．９ １２．０ １６．３ ４８．１
３ ３３．０ １７．３ ２８．５ １６．１ ５０．５ １２．０ ６．７ ２９．６ １．９ １０．６ ４３．９ １０．７ ２１．３ ３５．９
４ １１．４ １６．５ ３３．６ ５．３ ５２．８ ５．４ ７．０ ２９．１ ０ １０．６ ４４．３ ７．５ ３０．４ ２６．５
５ ０ １６．７ ３４．５ ４．７ １１．４ ５．４ ８．５ ２５．７ ０ ８．７ １１．２ ６．０ ３１．８ １８．３
６ ０ ５．５ ４８．９ ３．５ ６．３ ２．３ ９．０ ２３．８ － ０ ８．０ ２．８ ２８．７ ９．８
７ － ９．５ ３０．０ ３．１ ０ ２．０ １．８ ８．６ － ０ ０ ２．４ ３０．３ ４．９
８ － ３．９ ３２．７ １．３ ０ ０ １．１ ７．１ － － ０ ０ ４１．９ １．８
９ － ３．６ ３９．８ ０ － ０ ０．３ ６．５ － － － ０ ４３．７ ０
１０ － ２．８ ４０．７ ０ － － ０ ３．１ － － － － ３１．６ ０
１１ － ３．０ ３６．６ － － － ０ ２．３ － － － － １７．４ －
１２ － ２．０ １１．１ － － － － ０ － － － － ０ －
１３ － ０．９ ０ － － － － ０ － － － － ０ －
１４ － ０ ０ － － － － － － － － － － －
１５ － ０ － － － － － － － － － － － －
注：１～１１材料编号同表１；１２为表１中１２～１６的平均值；１３为表１中１７～２１的平均值；１４为表１中２２～２６的平均值。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌｏｒｄｅｒｆｒｏｍ１ｔｏ１１ｉｓｄｅｓｃｒｉｂｅｄｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｒｄｅｒａｓｉｎｔａｂｌｅ１；１２ｉｓａｎａｖｅｒａｇｅｏｆ１２－１６ｄｅｓｃｒｉｂｅｄｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｒｄｅｒａｓｉｎｔａ
ｂｌｅ１；１３ｉｓａｎａｖｅｒａｇｅｏｆ１７－２１ｄｅｓｃｒｉｂｅｄｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｒｄｅｒａｓｉｎｔａｂｌｅ１；１４ｉｓａｎａｖｅｒａｇｅｏｆ２２－２６ｄｅｓｃｒｉｂｅｄｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｒｄｅｒａｓｉｎｔａｂｌｅ１．
３６第１８卷第４期 草业学报２００９年
表３ 滇重楼、七叶一枝花和狭叶重楼不同居群花粉活力比较
犜犪犫犾犲３ 犘狅犾犲狀狏犻犪犫犻犾犻狋狔犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪狏犪狉．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻狊，犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪
狏犪狉．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，犪狀犱犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪狏犪狉．狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾犪 ％
传粉后时间
Ｔｉｍｅａｆｔｅｒ
ｐｏｌｉｎａｔｉｎｇ
（ｄ）
滇重楼犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻狊
洪雅
Ｈｏｎｇｙａ
泸定
Ｌｕｄｉｎｇ
卧龙
Ｗｏｌｏｎｇ
峨眉山
Ｅｍｅｉ
ｍｏｕｎｔａｉｎ
筠连
Ｊｕｎｌｉａｎ
七叶一枝花犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
夹金山
Ｊｉａｊｉｎ
ｍｏｕｎｔａｉｎ
马边
Ｍａｂｉａｎ
峨眉山
Ｅｍｅｉ
ｍｏｕｎｔａｉｎ
卧龙
Ｗｏｌｏｎｇ
筠连
Ｊｕｎｌｉａｎ
狭叶重楼犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾犪
卧龙
Ｗｏｌｏｎｇ
泸定
Ｌｕｄｉｎｇ
洪雅
Ｈｏｎｇｙａ
夹金山
Ｊｉａｊｉｎ
ｍｏｕｎｔａｉｎ
峨眉山
Ｅｍｅｉ
ｍｏｕｎｔａｉｎ
１ １４．３ ９．５ ８．０ ３６．５ １４．５ ３．６ １３．７ ２４．９ ８．５ １９．５ ４５．６ ４７．８ ３４．７ ４５．１ ５２．３
２ １３．９ ８．１ １１．２ １４．３ １２．３ ５．２ １６．１ ２６．９ ９．２ ２３．９ ４６．４ ４９．２ ４０．２ ５０．７ ５４．２
３ １２．４ ６．５ １３．１ １１．７ ９．６ ９．４ ２５．４ ３６．３ １０．１ ２５．３ ２６．８ ３４．３ ３４．２ ４４．０ ４０．１
４ １０．６ ０ ９．５ １０．４ ７．１ ２６．８ ４０．１ ３９．１ １１．０ ３４．７ ２２．５ ２０．７ ２１．３ ３４．０ ３４．２
５ ５．８ ０ ９．１ ８．５ ６．６ ３０．２ ４３．４ ４０．２ ６．８ ３８．３ １９．８ １３．４ １２．９ ２３．４ ２２．１
６ ０ － ０ ５．８ ５．２ １２．９ ４７．２ ４２．７ ０ ４０．４ ８．９ １０．４ ９．５ １３．８ ６．５
７ ０ － ０ ５．６ ４．１ １１．７ ４７．８ ４６．２ ０ ４５．９ ７．２ ３．９ ２．４ ９．７ １．３
８ － － － ０ ０ ０ ５４．３ ５１．１ － ５０．９ ０ ０ ０ ８．７ ０．３
９ － － － ０ ０ ０ ５８．５ ５７．５ － ５８．９ ０ ０ ０ ０ ０
１０ － － － － － － ３２．４ ４６．１ － ４７．８ － － － ０ ０
１１ － － － － － － １０．８ ２１．３ － ２０．０ － － － － －
１２ － － － － － － ０ ０ － ０ － － － － －
１３ － － － － － － ０ ０ － － － － － － －
表４ 重楼的柱头可授性变化情况
犜犪犫犾犲４ 犛狋犻犵犿犪狉犲犮犲狆狋犻狏犻狋狔狅犳犘犪狉犻狊狊狆犲犮犻犲狊
时间
Ｔｉｍｅ（ｄ）
材料Ｓｐｅｃｉｅｓ
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２ １３ １４
１ ＋ ＋ ＋＋＋ ＋＋＋ － － － ＋＋＋ － ＋＋＋ － ＋ ＋ ＋＋＋
２ ＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ － － － ＋＋ － ＋＋＋ － ＋ ＋ ＋＋＋
３ ＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ － － － ＋ ＋ ＋＋＋ － ＋＋ ＋ ＋＋＋
４ ＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ － － － ＋ ＋＋ ＋＋＋ － ＋＋＋ ＋ ＋＋＋
５ ＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ － － － － ＋＋＋ ＋＋＋ － ＋ ＋ ＋＋＋
６ ＋ ＋ ＋＋＋ ＋＋＋ － － － － － ＋＋＋ － － ＋ ＋＋＋
７ ＋ ＋ ＋＋＋ ＋＋＋ － － － － － ＋＋＋ － － ＋ ＋＋＋
８ － ＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋ － － － － ＋＋＋ ＋ － ＋＋＋ ＋＋＋
９ － ＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋ － － － － ＋＋ ＋＋ － ＋＋＋ ＋＋＋
１０ － － ＋＋ ＋＋ ＋＋＋ － － － － ＋＋ ＋＋ － ＋＋＋ ＋＋＋
１１ － － ＋ ＋ ＋＋＋ － － － － ＋ ＋＋ － ＋＋ ＋＋＋
１２ － － － － ＋＋＋ － － － － － ＋＋＋ － ＋ ＋＋＋
１３ － － － － ＋＋＋ － － － － － ＋＋＋ － ＋ ＋＋
１４ － － － － ＋＋＋ － － － － － ＋ － － ＋＋
１５ － － － － ＋＋＋ － － － － － ＋ － － ＋
注：１～１１材料编号同表１；１２为峨眉山滇重楼；１３为峨眉山七叶一枝花；１４为峨眉山狭叶重楼。－表示柱头不具可授性；＋表示柱头具可授
性；＋＋表示柱头具较强可授性；＋＋＋表示柱头具强可授性。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌｏｒｄｅｒｆｒｏｍ１ｔｏ１１ｉｓｄｅｓｃｒｉｂｅｄｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｒｄｅｒａｓｉｎｔａｂｌｅ１；１２ｉｓ犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻狊ｏｆＥｍｅｉｍｏｕｎｔａｉｎ；１３
ｉｓ犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｏｆＥｍｅｉｍｏｕｎｔａｉｎ；１４ｉｓ犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾犪ｏｆＥｍｅｉｍｏｕｎｔａｉｎ．－ｍｅａｎｓｎｏｓｔｉｇｍａｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；＋
ｍｅａｎｓｓｔｉｇｍａｓｈａｖｅｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；＋＋ ｍｅａｎｓｓｔｉｇｍａｓｈａｖｅｈｉｇｈｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；＋＋＋ ｍｅａｎｓｓｔｉｇｍａｓｈａｖｅｈｉｇｈｅｒｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ．
４６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
有较强的可授性，前三者的可授期均为１１ｄ，后者的可授期为１５ｄ。五指莲、金线重楼、多叶重楼、长柱重楼、卵叶
重楼、七叶一枝花和狭叶重楼的柱头可授性较强时，也是其花粉活力较强的时候；凌云重楼、卷瓣重楼、短瓣球药
隔重楼、滇重楼却未发现这种关联性，而表现出极大的偏离。
在试验过程中，笔者还发现供试材料重楼属９种５变种的花药存在上午开裂、傍晚关闭的现象。花药每天上
午８－９时开裂，下午１７－１８时关闭，但开裂和关闭的时间因气温和光照不同而有所变化。气温较低，光照不足
时，花药开裂较迟，关闭较早；气温较高，光照充足时，花药开裂较早，关闭较晚。当花药开裂时，花粉布满柱头，而
当花药关闭时，不能看见花粉，在整个开花传粉过程中每天都重复着这种开裂－关闭的变化。
３ 讨论
３．１ 花粉活力与柱头可授性
花粉的活力与寿命因植物种类及环境条件不同有很大差异，而柱头可授期是花朵成熟过程中的一个重要时
期，它能在很大程度上影响自花传粉率及开花不同阶段的传粉率［１５，１６］。本试验所观察的９种５变种重楼属植物
在自然条件下的花粉活力均较低，这可能是重楼繁殖率低的重要原因之一；在不同种类之间，花粉的活力与寿命
以及柱头的可授性差异较大。五指莲、金线重楼、多叶重楼、长柱重楼、卵叶重楼、七叶一枝花和狭叶重楼的柱头
可授性与花粉活力呈正相关，而凌云重楼、卷瓣重楼、短瓣球药隔重楼和滇重楼的柱头可授期和花粉活力较强期
不重叠。黑籽重楼和巴山重楼的花粉虽然具有一定的活力，但它们的柱头从开花当天开始，一直没有可授性，因
此这２个种类可能没有有性繁殖能力。卷瓣重楼为峨眉山特产种类，极度濒危，本研究发现其花粉寿命只有３ｄ，
且与其柱头可授期并不重叠，这可能是其致濒的一个重要原因。
本试验分别对滇重楼、七叶一枝花和狭叶重楼的５个不同居群的花粉活力和柱头可授性进行了比较观察，发
现同种不同居群间花粉活力差异较大，但柱头可授性都比较一致，这说明重楼属植物的花粉活力受环境条件的影
响较大，而同种的柱头特征是比较保守的。
３．２ 花药开裂与关闭
花药成熟后要在天气变暖和空气干燥的条件下开裂以促进传粉［１７］，但对花药每天重复开裂和关闭现象的研
究还未见报道。从具体环境条件因子分析，本试验中所发现的供试材料花药每天上午开裂、下午关闭的现象说明
花药开裂和关闭的时间受气温和光照影响较大。
重楼主要是蝇类传粉［１８］，而蝇类在晚上一般不活动，由此推测，重楼植物花药白天开裂晚上关闭的现象可能
是有效保护花粉、增强雄性适合度（个体产生后代的个数及其存活率）的一种适应性机制，其开裂和关闭的机理有
待进一步研究。
参考文献：
［１］ 李恒．重楼属植物［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９８．
［２］ 李强，丁春邦，周永红，等．四川重楼属药用植物种类及地理分布［Ｊ］．时珍国医国药，２００８，１９（３）：６２９６３１．
［３］ 李运昌，李景秀．重楼属植物的繁殖特性［Ａ］．生物多样性研究进展———首届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文
集［Ｃ］．北京：科学出版社，１９９５．１２６．
［４］ 袁理春，陈翠，杨丽云，等．温度和赤霉素对滇重楼种子二次发育的影响［Ｊ］．种子，２００３，（５）：３３３４．
［５］ 张霄霖，刘月婵．重楼的研究与应用［Ｊ］．中国中医药科技，２０００，（５）：３４６３４７．
［６］ 刘林德，张洪军，祝宁．刺五加花粉活力和柱头可授性的研究［Ｊ］．植物研究，２００１，２１（３）：３７６３８０．
［７］ 红雨，方海涛，那仁．濒危植物蒙古扁桃花粉活力和柱头可授性研究［Ｊ］．广西植物，２００５，２６（６）：５８９５９１．
［８］ 张丙林，穆春生，王颖，等．五脉山黧豆开花动态及有性繁育系统的研究［Ｊ］．草业学报，２００６，１５（２）：６８７３．
［９］ 罗长维，李昆，陈友，等．膏桐花粉活力与柱头可授性及其生殖特性研究［Ｊ］．西北植物学报，２００７，２７（１０）：１９９４２００１．
［１０］ 傅鲜桃，杨春华，陈灵鸷，等．“广益”扁穗牛鞭草花粉特性及结实性研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（２）：６１７６．
［１１］ 王俊锋，穆春生，张继涛，等．施肥对羊草有性生殖影响的研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（３）：５３５８．
［１２］ 李强，丁春邦，胡小林，等．重楼属３种植物花粉活力及柱头可授性研究［Ｊ］．中国中药杂志，２００７，３２（１０）：９６９９７０．
［１３］ 王定康，孙桂芳，翟书华，等．滇重楼和毛重楼花粉活力和柱头可授性的研究［Ｊ］．广西植物，２００８，２８（４）：４４３４４６．
５６第１８卷第４期 草业学报２００９年
［１４］ ＤａｆｎｉＡ，ＰｏｌｉｎａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＯｘｆｏｒｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９２．５９８９．
［１５］ 胡适宜．被子植物生殖生物学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００５．
［１６］ 胡适宜，杨弘远．被子植物受精生物学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００２．
［１７］ ＦａｅｇｒｉＫ，ｖａｎＤｅｒＰＬ．ＴｈｅＰｒｉｎｃｉｐｌｅｓｏｆＰｏｌｉｎａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：ＰｅｒｇａｍｏｎＰｒｅｓｓ，１９７９．
［１８］ ＥｄｗａｒｄｓＪ，ＪｏｒｄａｎＪＲ．Ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅａｎｔｈｅｒｏｐｅｎｉｎｇｉｎ犔犻犾犻狌犿狆犺犻犾犪犱犲犾狆犺犻犮狌犿 （Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）：Ａｐｏｓｓｉｂｌｅｍｅａｎｓｏｆｅｎｈａｎｃｉｎｇ
ｍａｌｅｆｉｔｎｅｓｓ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９２，２：１４４１４８．
犘狅犾犲狀狏犻犪犫犻犾犻狋狔犪狀犱狊狋犻犵犿犪狉犲犮犲狆狋犻狏犻狋狔狅犳狀犻狀犲狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱犳犻狏犲狏犪狉犻犲狋狔犻狀犘犪狉犻狊
ＤＩＮＧＣｈｕｎｂａｎｇ１，ＬＩＱｉａｎｇ１，ＬＩＹａｎ１，ＺＨＡＮＧＬｉ１，ＹＡＮＧＲｕｉｗｕ１，ＺＨＯＵＹｏｎｇｈｏｎｇ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；
２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙｏｆ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｏｌｅｎｖｉａｂｉｌｉｔｉｅｓｏｆｎｉｎｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｆｉｖｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆ犘犪狉犻狊ｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄｕｓｉｎｇＴＴＣ（２，３，５ｔｒｉｐｈｅ
ｎｙｌｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅ），ｗｈｉｌｅｓｔｉｇｍａｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｂｙａｂｅｎｚｉｄｉｎｅ－Ｈ２Ｏ２ ｍｅｔｈｏｄ．１）Ｐｏｌｅｎ
ｖｉａｂｉｌｉｔｉｅｓｏｆ犘犪狉犻狊ｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎ５０％，ｅｘｃｅｐｔｆｏｒ犘．犮狉狅狀狌犻狊狋犻犻，ｗｈｉｃｈｗａｓｕｐｔｏ５２．８％；２）Ｐｏｌｅｎ
ｖｉａｂｉｌｉｔｉｅｓｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｖａｒｉｅｔｉｅｓ，ａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；３）Ｓｔｉｇｍａｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｂｕｔｔｈｅｓａｍｅａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｉｎａｓｐｅｃｉｅｓ；４）Ｓｔｉｇｍａｏｆ犘．狋犺犻犫犲狋犻犮犪ａｎｄ犘．犫犪狊犺犪狀犲狀
狊犻狊ｈａｄｎｏｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙａｔａｌ．Ｓｔｉｇｍａｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｉｎｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｐｏｌｅｎｖｉａｂｉｌｉｔｉｅｓｏｆ犘．犪狓犻犪犾犻狊，犘．
犱犲犾犪狏犪狔犻，犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪，犘．犳狅狉狉犲狊狋犻犻，犘．犱犲犾犪狏犪狔犻ｖａｒ．狆犲狋犻狅犾犪狋犪，犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ａｎｄ犘．
狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾犪．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｉｎ犘．犮狉狅狀狌犻狊狋犻犻，犘．狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪ｖａｒ．狔狌狀
狀犪狀犲狀狊犻狊，犘．狌狀犱狌犾犪狋犪ａｎｄ犘．犳犪狉犵犲狊犻犻ｖａｒ．犫狉犲狏犻狆犲狋犪犾犪狋犪；５）Ａｎｔｈｅｒｓｏｐｅｎｅｄｉｎｔｈｅｍｏｒｎｉｎｇａｎｄｃｌｏｓｅｄａｔ
ｄｕｓｋｅａｃｈｄａｙｄｕｒｉｎｇｔｈｅｂｌｏｏｍｉｎｇｐｅｒｉｏｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘犪狉犻狊；ｐｏｌｅｎｖｉａｂｉｌｉｔｙ；ｓｔｉｇｍａｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
６６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４