全 文 ：书３种香根草属植物叶表皮微形态特征研究
刘金祥１，３，张莹１，２，３，黎婷婷１
（１．湛江师范学院热带草业科学研究所，广东 湛江５２４０４８；２．甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中－美草地
畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０；３．广东高校边缘热带特色植物工程技术开发中心，广东 湛江５２４０４８）
摘要：运用光学显微镜和扫描电镜的方法，对３种香根草属植物的叶表皮微形态特征进行观察和比较。结果表明，
香根草属３个种的叶表皮皆由长细胞、短细胞、气孔器、微毛、刺毛、大毛和乳突所组成。长细胞为长方形，垂周壁
呈深波状或浅波状，短细胞有哑铃形、十字形，结节形；气孔器均为纵列型，副卫细胞为圆屋顶形至三角形；上下表
皮都具微毛和乳突，下表皮还具刺毛和大毛；叶片表面有一层厚厚的角质膜，并常有条状隆起。该研究说明香根草
属植物叶表皮微形态既有种间相似的特征，又存在一定的特异性，可为本属种间的分类及其抗逆机理提供依据。
关键词：香根草；叶表皮；微形态特征；抗逆性
中图分类号：Ｑ９４４．３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１０２８２０６
香根草（犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊）又名岩兰草，为禾本科香根草属多年丛生Ｃ４ 类草本植物，原产于印度、印度
尼西亚、斯里兰卡和缅甸等热带和亚热带地区，光合能力强，生长量大［１］，既能抗御极度干旱，又能忍耐长时间水
涝，在气温为－１０～５０℃和年降水量２００～６０００ｍｍ地区均能生长，是一种两栖植物［２］。由于香根草是保持水
土和改善生态环境、治理污染的理想植物之一，而且其本身也有重要的经济价值，已被全球１００多个国家和地区
引种栽种，并有“神奇牧草”之称［３］。
１９３６年，法国学者首先对禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）植物叶下表皮微形态进行了研究，并将叶下表皮微形态特征作为
亚科、族、属的分类特征［４］。１９６５年，我国学者对黍属（犘犪狀犻犮狌犿）植物的叶表皮进行了观察，发现叶表皮脉间细
胞形状、大小、排列及细胞壁的厚薄、有无波纹等性状可用来划分禾本科低一级的分类系统，而后又通过对禾本科
植物的叶表皮解剖结构观察，进一步证实了叶表皮脉间细胞的形态是禾本科属下分类的有力特征，并将禾本科划
分为５亚科３超族［５７］。目前，对于禾本科早熟禾属（犘狅犪）、羊茅属（犉犲狊狋狌犮犪）、赖草属（犔犲狔犿狌狊）、冰草属（犃犵狉狅
狆狔狉狅狀）等作了较多的研究，而对于其他属研究不多［８］。
香根草的应用已逐渐广泛，但相关基础研究却较薄弱，主要集中在它的种质资源、繁殖方式、生理生态方
面［９］，对于香根草属叶表皮微形态特征的研究尚未见报道。叶表皮是植物的保护组织，形态稳定，具有较明显的
种属特异性，在类群划分中具有极其重要的分类价值［１０］。目前，仅广东吴川一带尚有天然香根草群落，因此，本
实验以粤西香根草和另外２个引进香根草品种为材料，对其叶表皮的形态、结构进行观察和研究，希望通过观察
香根草叶表皮形态特征间的差异，以期为香根草的分类鉴定和系统演化研究提供科学依据。同时对其抗逆性进
行分析讨论，为进一步合理开发利用香根草提供更丰富的资料与依据。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
本研究的实验材料为香根草新鲜叶片，于２０１２年５－６月，每天早晨８点分别摘取３个品种香根草同一位置
成熟叶片，装入密封薄膜袋中，带回实验室处理。
供试材料 Ｗｉｌｄ为粤西香根草，原产地是湛江吴川市兰石镇，该野生香根草群落是我国目前唯一大面积分布
的天然香根草群落［１］。Ｓｕｎｓｈｉｎｅ为引进美国品种，它是目前热带亚热带地区引种栽培最广泛的香根草之一。
２８２－２８７
２０１３年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１２０７０３；改回日期：２０１２０７２５
基金项目：广东高校边缘热带特色植物工程开发中心项目（ＧＣＺＸＢ１００２）和植物工程中心开放基金（［２０１２］０１０４）资助。
作者简介：刘金祥（１９６４），男，陕西凤翔人，教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｇｈｔｌｏｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｉｎｇｙｊｓ＠１２６．ｃｏｍ
Ｋａｒｎａｔａｋａ是引进印度品种，它是广州沛丰环保科技有限公司引进的香根草新型品种，其株形矮小紧凑，四季常
绿，３个品种均由湛江师范学院草业试验基地提供。
１．２ 实验方法
光镜材料的制备：取成熟叶片叶轴中部，蒸馏水冲洗后，用刀片直接刮取上下表皮，５％氢氧化钠水溶液离析
２～３ｍｉｎ，用１％番红染色３～５ｍｉｎ，制作临时装片，ＮｉｋｏｎＹｓ１００光学显微镜结合ＹＭ３１０ＰＦ数字摄像机观察、
测量和照相。
扫描电镜材料的制备：取叶片中部用蒸馏水进行清洗后，拿毛笔醮取９５％酒精轻轻擦拭叶片材料，干燥后剪
成５ｍｍ×５ｍｍ 的小块，直接用双面胶粘贴于样品台上，在 ＨＩＴＡＣＨＩＥ１０１０离子溅射仪（日本）上喷膜镀金
后，利用ＰＨＩＬＩＰＳＸＬ３０型扫描电镜（ＳＥＭ）观察并照相。
１．３ 数据处理和统计
气孔器类型和长宽比：在光学显微镜下，随机检查２５个气孔器，记录其类型和长宽比。气孔长宽比犚＝犔／
犠，式中，犔为气孔器的长轴，犠 为气孔器的径轴。表皮细胞形状和长宽比同上。
气孔指数和密度：选取５个不同视野观察气孔器的数目和表皮细胞的数目，计算气孔指数和密度，计算公式
分别为：犐＝犛／（犛＋犈）×１００％；犇＝犛／犕，式中，犐为气孔器指数，犇为气孔器密度，犛代表固定面积内气孔数目，犈
代表相同面积内表皮细胞数目，犕 代表每个视野的面积０．０２ｍｍ２。
２ 结果与分析
２．１ 叶表皮细胞特征
３种香根草的叶表皮细胞在光学显微镜下排列紧密，都顺着叶片的长轴排列成纵行行列。表皮细胞有长细
胞和短细胞２种，长细胞是表皮的主要组成成分，体型较大，为长方形，垂周壁薄，呈深波状或垂周壁厚，呈浅波
状；短细胞又有硅质细胞和木栓细胞２种类型，体型较小，有哑铃形、十字形、结节形，一般单生或成对地分布在长
细胞的行列中（图１）。
图１ 光学显微镜下叶表皮细胞特征
犉犻犵．１ 犔犲犪犳犲狆犻犱犲狉犿犪犾犳犲犪狋狌狉犲狊狅犳３狊狆犲犮犻犲狊狅犳狏犲狋犻狏犲狉狌狀犱犲狉犾犻犵犺狋犿犻犮狉狅狊犮狅狆狔
Ａ：Ｗｉｌｄ；Ｂ：Ｓｕｎｓｈｉｎｅ；Ｃ：Ｋａｒｎａｔａｋａ；１：上表皮Ｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；２：下表皮Ｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ．
３８２第２２卷第１期 草业学报２０１３年
３种香根草叶片的上表皮细胞均比下表皮细胞数量多，Ｗｉｌｄ上表皮９２～１１４个，下表皮４７～１０２个，Ｓｕｎ
ｓｈｉｎｅ上表皮５８～１０９个，下表皮３９～６７个，Ｋａｒｎａｔａｋａ上表皮７２～１０４个，下表皮３２～５５个。上表皮细胞狭长，
下表皮细胞稍宽阔，Ｗｉｌｄ上表皮细胞长宽比１．２８～８．１９，下表皮２．０４～４．６１，Ｓｕｎｓｈｉｎｅ上表皮细胞长宽比１．８１
～９．３３，下表皮２．９９～６．０９，Ｋａｒｎａｔａｋａ上表皮细胞长宽比３．３７～６．８１，下表皮２．１７～４．５０。上表皮短细胞有哑
铃形、十字形、结节形，下表皮多哑铃形，稀十字形、结节形（表１）。
根据垂周壁式样可以将３种香根草的叶表皮细胞分为２种类型：１）垂周壁薄，呈深波状。Ｗｉｌｄ上表皮，以及
Ｓｕｎｓｈｉｎｅ上下表皮垂周壁均为薄深波状，２）垂周壁厚，呈浅波状。Ｗｉｌｄ下表皮，以及Ｋａｒｎａｔａｋａ上下表皮垂周壁
均为厚浅波状（图１）。
表１ 光学显微镜下叶表皮细胞特征
犜犪犫犾犲１ 犔犲犪犳犲狆犻犱犲狉犿犪犾犳犲犪狋狌狉犲狊狅犳３狊狆犲犮犻犲狊狏犲狋犻狏犲狉狌狀犱犲狉犾犻犵犺狋犿犻犮狉狅狊犮狅狆狔
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
细胞形状Ｓｈａｐｅｏｆｃｅｌｓ
长细胞
Ｌｏｎｇｃｅｌ
短细胞
Ｓｈｏｒｔｃｅｌ
垂周壁式样Ｐａｔｔｅｒｎｏｆａｎｔｉｃｌｉｎａｌｗａｌ
上表皮
Ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
下表皮
Ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
长／宽Ｌｏｎｇ／ｗｉｄｅ
上表皮
Ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
下表皮
Ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
Ｗｉｌｄ 长方形
Ｒｅｃｔａｎｇｌｅ
哑铃形、十字形、结节形
Ｄｕｍｂｂｅｌ，ｃｒｕｃｉｆｏｒｍ，ｎｏｄｕｌａｒ
深波状
Ｄｅｅｐｗａｖｙ
浅波状
Ｓｈａｌｏｗｗａｖｙ
４．４７ ３．３７
Ｓｕｎｓｈｉｎｅ 长方形
Ｒｅｃｔａｎｇｌｅ
哑铃形、十字形、结节形
Ｄｕｍｂｂｅｌ，ｃｒｕｃｉｆｏｒｍ，ｎｏｄｕｌａｒ
深波状
Ｄｅｅｐｗａｖｙ
深波状
Ｄｅｅｐｗａｖｙ
５．６２ ４．５４
Ｋａｒｎａｔａｋａ 长方形
Ｒｅｃｔａｎｇｌｅ
哑铃形、十字形、结节形
Ｄｕｍｂｂｅｌ，ｃｒｕｃｉｆｏｒｍ，ｎｏｄｕｌａｒ
浅波状
Ｓｈａｌｏｗｗａｖｙ
浅波状
Ｓｈａｌｏｗｗａｖｙ
４．８４ ３．４５
２．２ 气孔器特征
３种香根草的气孔分布在叶表皮脉间区域长细胞的行列中，为纵列型，分布在叶的上下两面，保卫细胞呈铁
哑铃形，两端膨大中部细长，副卫细胞上表皮圆屋顶形和三角形，下表皮尖三角形（图１）。叶片表面有一层厚厚
的角质膜，并常有条状隆起，导致上表皮气孔凹陷，下表皮气孔与表皮细胞基本在同一平面上（图２：１，２）。
３种香根草叶片的上表皮气孔细长，下表皮气孔宽阔，且上表皮比下表皮气孔多，所以上表皮气孔长宽比、气
孔指数、气孔密度都比下表皮大。气孔长宽比上表皮在１．７２～１．９４，下表皮在１．１０～１．２１，气孔指数上表皮在
１０．５１％～１６．０４％，下表皮在５．５１％～１１．１７％，气孔密度上表皮在６１０～８３５个／ｍｍ２，下表皮在１７３～２７５个／
ｍｍ２（表２）。
２．３ 表皮毛特征
在扫描电镜下，可以看到３种香根草叶上表皮有微毛和乳突，下表皮有微毛、刺毛、大毛和乳突。双胞微毛顶
端圆和尖２种（图２：３，４），顶细胞在１８．６～２９．３μｍ，基细胞在５．０～１０．７μｍ，所以为短基微毛。乳突发生在长
细胞上，每个长细胞具１个乳突，为单域乳突（图２）。下表皮还有大量有尖刺毛（图２：Ａ２、Ｂ２、Ｃ２）和钩基大毛，大
毛长８５．７～５００．０μｍ（图２：５）。
３ 讨论
３．１ 叶表皮细胞特征与抗逆性的关系
３种香根草叶表皮细胞的外壁加厚并经过了角质化，外壁的外面还有１层角质层，大大增加了表皮组织的保
护作用，可以防止植物体水分的丢失和被微生物的感染［１１］。此外，３种香根草的叶表皮长细胞垂周壁为薄深波状
或厚浅波状，研究表明，叶表皮细胞垂周壁式样具波状，可增加细胞的刚性；同时表皮细胞垂周壁越厚，弯曲程度
越深，细胞之间排列越紧密，其保护效果越明显，这是植物抗旱抗寒能力较强的表现［１２，１３］。因此，从３种香根草
表皮细胞垂周壁式样不同程度的波状增厚和弯曲程度来看，香根草属植物抗逆性较强。
４８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
图２ 扫描电镜下叶表皮形态特征
犉犻犵．２ 犔犲犪犳犲狆犻犱犲狉犿犪犾犳犲犪狋狌狉犲狊狅犳３狊狆犲犮犻犲狊狅犳狏犲狋犻狏犲狉狌狀犱犲狉犛犈犕
Ａ：Ｗｉｌｄ；Ｂ：Ｓｕｎｓｈｉｎｅ；Ｃ：Ｋａｒｎａｔａｋａ；１：上表皮Ｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；２：下表皮Ｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；３，４：微毛 Ｍｉｃｒｏｈａｉｒｓ；５：大毛 Ｍａｃｒｏｈａｉｒｓ．
表２ 光学显微镜下气孔器特征
犜犪犫犾犲２ 犛狋狅犿犪狋犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳３狊狆犲犮犻犲狊狏犲狋犻狏犲狉狌狀犱犲狉犾犻犵犺狋犿犻犮狉狅狊犮狅狆狔
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
上表皮Ｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
副卫细胞
Ａｃｃｅｓｓｏｒｙ
ｃｅｌ
气孔长／
宽Ｌｏｎｇ／
ｗｉｄｅｏｆ
ｓｔｏｍａ
气孔指数
Ｓｔｏｍａ
ｉｎｄｅｘ
（％）
气孔密度
Ｓｔｏｍａ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（Ｎｏ．／ｍｍ２）
下表皮Ｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
副卫细胞
Ａｃｃｅｓｓｏｒｙ
ｃｅｌ
气孔长／
宽Ｌｏｎｇ／
ｗｉｄｅｏｆ
ｓｔｏｍａ
气孔指数
Ｓｔｏｍａ
ｉｎｄｅｘ
（％）
气孔密度
Ｓｔｏｍａ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（Ｎｏ．／ｍｍ２）
Ｗｉｌｄ 圆屋顶形、三角形Ｄｏｍｅｓｈａｐｅ，ｔｒｉａｎｇｕｌａｒ １．９４ １０．５１ ６１０ 尖三角形Ｐｉｎｎａｃｌｅｔｒｉａｎｇｕｌａｒ １．２１ ５．５１ １７３
Ｓｕｎｓｈｉｎｅ 圆屋顶形、三角形Ｄｏｍｅｓｈａｐｅ，ｔｒｉａｎｇｕｌａｒ １．９０ １３．１２ ６４０ 尖三角形Ｐｉｎｎａｃｌｅｔｒｉａｎｇｕｌａｒ １．１８ ８．２５ ２５０
Ｋａｒｎａｔａｋａ 圆屋顶形、三角形Ｄｏｍｅｓｈａｐｅ，ｔｒｉａｎｇｕｌａｒ １．７２ １６．０４ ８３５ 尖三角形Ｐｉｎｎａｃｌｅｔｒｉａｎｇｕｌａｒ １．１０ １１．１７ ２７５
５８２第２２卷第１期 草业学报２０１３年
３．２ 气孔器特征与抗逆性的关系
气孔是植物控制水分和进行气体交换的通道，直接影响植物的蒸腾作用，气孔调节是水分胁迫下植物抵御干
旱和适应环境的机制之一［１３］。３种香根草的气孔器分布在叶的上下两面，这与大多数禾本科植物气孔器的分布
规律一致［１１］，但３种香根草的上表皮气孔比下表皮气孔多３倍左右，这是香根草属植物与众不同的叶表皮特征。
一般认为表皮细胞大，气孔多分布于叶上表皮等特征是植物对阴湿环境的适应［１４］；而缺水条件下，气孔多分布于
叶片下表皮，且气孔密度随着环境中水分的减少而增加，从而能较好地吸收和保持水分，提高水分的传输速率，使
植物能够适应高温干旱环境［１５］。因此，３种香根草的上表皮气孔特征有利于适应低温、潮湿的生境，而下表皮气
孔特征有利于适应高温、干旱的恶劣生境，这进一步证明了香根草耐旱耐淹性极强的生物学特性。另外，３种香
根草的叶片表面有一层厚厚的角质膜，并常有条状隆起，导致气孔凹陷，这可抑制叶肉细胞向大气蒸腾水分，减少
光线辐射，从而提高其对干旱和高温的适应能力［１６］。
３．３ 表皮毛特征与抗逆性的关系
表皮毛能有效地反射强光照射引起的植物灼伤，防止水分蒸发和动物啮食。一般来说，同一种的下表皮的表
皮毛要比上表皮多［１７］。３种香根草叶片的上下表皮都生有微毛和乳突，但下表皮上还生有大量刺毛和大毛，通常
情况下，肉眼可以清楚地看到香根草叶下表皮上密布着一层大毛，因此香根草叶表面质硬、粗糙，动物不喜食。另
外有研究表明［１８］，表皮毛的长度越长，抗寒性越强，反之抗寒性越弱。３种香根草的叶片下表皮上着生的大毛长
达５００．０μｍ，有助于提高香根草的抗逆性。
３．４ 叶表皮特征的分类学意义
香根草属３个种的叶表皮皆由长细胞、气孔器、短细胞、微毛、刺毛和乳突所组成，但种间存在一定的特异性。
首先，长细胞的数量、大小以及垂周壁波状增厚和弯曲的程度不同。叶表皮细胞数量大小为 Ｗｉｌｄ＞Ｋａｒｎａｔａｋａ＞
Ｓｕｎｓｈｉｎｅ，细胞长宽比为Ｓｕｎｓｈｉｎｅ＞Ｋａｒｎａｔａｋａ＞Ｗｉｌｄ；Ｗｉｌｄ上表皮垂周壁薄深波状，下表皮厚浅波状，Ｓｕｎｓｈｉｎｅ
上下表皮垂周壁均为薄深波状，Ｋａｒｎａｔａｋａ上下表皮垂周壁均为厚浅波状。其次，３种香根草的气孔长宽比、气孔
指数、气孔密度均存在不同程度的差异。气孔长宽比大小排序为 Ｗｉｌｄ＞Ｓｕｎｓｈｉｎｅ＞Ｋａｒｎａｔａｋａ，气孔指数、气孔
密度为Ｋａｒｎａｔａｋａ＞Ｓｕｎｓｈｉｎｅ＞Ｗｉｌｄ，尤其气孔指数对植物种间分类具有一定的应用价值［１３］。另外，蔡联炳和郭
延平［７］通过对大量禾本科植物的叶表皮解剖观察，将香根草属归为黍亚科的黍超族类群中，实验结果表明，３种
香根草属植物的叶表皮微形态特征与相邻属及同科异属间［６，１９，２０］既有相似的特征，又存在一定的特异性，以期为
香根草的分类鉴定和系统演化研究提供科学依据。
光镜制片的方法已经提出很多种［２１］，但关于香根草乃至丛生型禾草未见明确的制片方法。笔者尝试了直接
撕取表皮法、煮沸撕取法、氢氧化钠离析法、煮沸后离析法等，效果都不是很好，最终刮取后离析法最适合，时间
短、清晰度高、表皮细胞没有受到破坏，形态结构完整，有望为该领域的研究者提供参考。
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犚犲狊犲犪狉犮犺狅狀犿犻犮狉狅犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳犾犲犪犳犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊狅犳犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊
ＬＩＵＪｉｎｘｉａｎｇ１，３，ＺＨＡＮＧＹｉｎｇ１，２，３，ＬＩＴｉｎｇｔｉｎｇ１
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＺｈａｎｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ５２４０４８，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ；ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ；ＳｉｎｏＵ．Ｓ．ＣｅｎｔｅｒｆｏｒＧｒａｚｉｎｇＬａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ
Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；３．ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ＣｅｎｔｅｒｏｆＦｒｉｎｇｅＴｒｏｐｉｃａｌＦｅａｔｕｒｅｓＰｌａｎｔｉｎＧｕａｎｇｄｏｎｇ，
Ｚｈａｎｊｉａｎｇ５２４０４８，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆ３ｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊ｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｕｎｄｅｒ
ｌｉｇｈｔａｎｄｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｃｏｎｓｉｓｔｅｄｏｆｌｏｎｇｃｅｌｓ，ｓｈｏｒｔ
ｃｅｌｓ，ｓｔｏｍａｓ，ｍｉｃｒｏｈａｉｒｓ，ｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓ，ｍａｃｒｏｈａｉｒｓａｎｄｍａｓｔｏｉｄｐｒｏｃｅｓｓ．Ｔｈｅｌｏｎｇｃｅｌｓｗｅｒｅｒｅｃｔａｎｇｌｅ，
ｗｉｔｈｓｈａｌｏｗｏｒｄｅｅｐｗａｖｙａｎｔｉｃｌｉｎａｌｗａｌｓ．Ｔｈｅｓｈｏｒｔｃｅｌｓｈａｓｄｕｍｂｂｅｌ，ｃｒｕｃｉｆｏｒｍａｎｄｎｏｄｕｌａｒｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅ
ｓｔｏｍａｔａｗｅｒｅｔａｎｄｅｍａｎｄｔｒｉａｎｇｕｌａｒｏｒｄｏｍｅｓｈａｐｅｄｓｕｂｓｉｄｉａｒｙｃｅｌｓ．Ｔｈｅｌｅａｖｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄａｄａｎｄａｂｘｉａｌｙ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｍｉｃｒｏｈａｉｒｓａｎｄｍａｓｔｏｉｄｐｒｏｃｅｓｓ．Ｔｈｅｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｌｓｏｈａｖｅｐｒｉｃｋｌｅｈａｉｒｓａｎｄｍａｃｒｏｈａｉｒｓ．
Ｔｈｅｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍａｌｗｅｒｅｃｏｖｅｒｅｄｗｉｔｈｔｈｉｃｋｃｕｔｉｎａｎｄｓｔｒｉｐｕｐｈｅａｖａｌ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｃｏｕｌｄｃｌａｒｉｆｙｔｈａｔｔｈｅｓａｍｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｃｏｔｙｌｅｄｏｎｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆ犞．狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊，ａｎｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｓｏｉｔ
ｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｔａｘｏｎｏｍｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊；ｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
７８２第２２卷第１期 草业学报２０１３年