全 文 ：书三江源地区不同剥蚀退化高寒草甸
群落生物量与多样性特征
刘艳书１，２，樊江文１，李愈哲１，张良侠１
（１．中国科学院地理科学与资源研究所，北京１００１０１；２．中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京１０００９１）
摘要：对三江源地区不同剥蚀退化高寒草甸群落生物量、群落组成及多样性分析。结果表明，群落地上、地下与总
的生物量随退化加剧而降低，群落总生物量的变化受地下生物量的变化影响较大。群落地上生物量的变化主要由
群落功能群组成的变化引起，随着剥蚀退化的加剧，群落中各功能群生物量均降低，莎草科和禾本科植物相对生物
量降低最为明显，而杂类草相对生物量随退化的加剧而增加。不同剥蚀退化程度下，群落多样性指数和均匀度指
数的变化趋势与物种丰富度变化趋势基本一致，均呈先降低后增加的趋势，在群落中度退化时各指数最低。物种
多样性与功能群多样性指数表现为相同的变化趋势。
关键词：高寒草甸；剥蚀退化；生物量；功能群；多样性
中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ９４８．１５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０００１０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３０１
“三江源”是长江、黄河、澜沧江的发源地区，素有“中华水塔”之美誉，被认为是我国生态安全的重要屏障。
三江源地区因气候寒冷、植物生长期短、生态系统自身的调节能力弱、恢复能力极差等特点，而具有高的敏感性和
脆弱性。近几十年来，由于全球变暖、极端降水事件增加与人类活动等自然与人文的双重因素的影响，该区域生
态系统发生重大变化，草地生态系统持续退化［１］。同２０世纪５０年代相比，单位面积产草量下降，优质牧草比例
降低，有毒类杂草增加，草地覆盖度降低［２］。研究表明该区有９０％以上的草地出现不同程度的退化，其中，中度
以上退化草场面积达０．１２×１０８ｈｍ２，占该区域可利用草场面积的５８％［３５］。重度退化的高寒草甸按其表土是否
残留主要表现为“黑土滩型”和“剥蚀型”［６］，目前，对“黑土滩”退化草地现状、机理及特征研究较多［５８］。梁东营
等［９］对高寒草甸退化的剥蚀过程及发生机理进行初步探讨，并认为坡地剥蚀退化的形成过程为雨水经过坡中灌
丛的分割汇集，在坡底形成稳定的、垂直于沟底的近伞形的冲刷沟，不断地冲刷侵蚀，引起表层草毡层开裂，在重
力作用下发生草皮层滑落过程，诱发高寒草甸发生剥蚀退化的主要原因是放牧压力下草毡表层的极度加厚。在
三江源高寒草甸的剥蚀退化破坏了土壤－植被生态系统的平衡，造成水土流失和土壤碳贮容量的降低。李博［４］
依据植物生物量组成、地上生物量与盖度等指标将我国北方退化草地分为４级（轻度退化、中度退化、重度退化与
极度退化），但是之后研究大多沿用或改进该分级标准和分类体系。马玉寿等［１０］通过研究选取秃斑地盖度和可
食牧草比例作为退化草地分类标准将三江源区“黑土滩”型退化草地分为轻度、中度、重度３个等级。针对本研究
区特征，采用植物群落组合与植被（裸地）盖度为主要参考指标，将研究区剥蚀退化分为未退化、轻度退化、中度退
化、重度退化４个等级。
草地生态系统是三江源地区的主体生态系统，群落生物量是生态系统的主要功能，反映生态系统获取能量的
能力。生物多样性是所有生命的固有特征，是人类赖以生存的基础［１１］，生物多样性同时是生态系统结构的可测
定指标，其变化可通过影响群落结构、关键种以及对资源的利用方式等来影响生态系统的主要功能［１２１４］。以往的
研究多从放牧、鼠害、气候因子探讨群落特征变化与规律，而关于退化草地的研究则主要集中在超载放牧、鼠虫危
害、人为干扰以及全球变化等因素对草地生态系统的影响［１５２１］。目前对“剥蚀型”退化高寒草甸的成因、机理仅有
第２３卷 第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１－７
２０１４年６月
收稿日期：２０１３０５２３；改回日期：２０１３１０１２
基金项目：国家自然科学基金项目（３１０７０４２７），国家重大基础研究项目（２０１０ＣＢ９５０９０２）和国家科技支撑项目（２０１３ＢＡＣ０３Ｂ０４）资助。
作者简介：刘艳书（１９８０），女，河北承德人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｙｓ２０１０＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｆａｎｊｗ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
少量的研究［９，２２］，特别是对不同剥蚀强度下植被生物量与多样性的特征和变化规律研究则更少。本研究通过对
三江源区不同剥蚀退化强度下高寒草甸植物群落生物量、多样性与群落组成的变化进行系统研究，探讨不同剥蚀
退化强度下植物群落的变化规律，进而为高寒草甸退化的治理与恢复以及草地生产力的提高，草地的可持续利用
提供科学的理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
试验地点位于青海省果洛藏族自治州玛沁县大武镇的山谷地带，地理坐标为３４°２０′～３４°２１′Ｎ，１００°３１′～
１００°３２′Ｅ，海拔４０００～４２００ｍ；气候属典型高原大陆性气候，年降水量５１３．２～５４２．９ｍｍ，多集中在５－９月，年
均温－２．６℃，其中最冷月１月的平均气温为－１２．６℃，最热月７月的平均气温为９．７℃，牧草生长季为１５６ｄ，无
绝对无霜期。太阳辐射强，昼夜温差大。主要的土壤类型为高山草甸土，草地植被为高寒草甸。研究区未退化草
地以矮生嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）为建群种，主要伴生种有高山嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪）和草地早熟禾（犘狅犪
狆狉犪狋犲狀狊犻狊）等［２３］。
１．２ 研究样地取样
于２０１０年８月在研究区域内，参照研究区的群落组成、群落盖度选择４个不同剥蚀程度的样地作为研究对
象，具体样地基本特征如表１所示，样地大小为１０ｍ×１０ｍ。由于研究植被较为均匀，在每个样地内随机设置３
个５０ｃｍ×５０ｃｍ样方。
表１ 不同退化程度样地的基本特征
犜犪犫犾犲１ 犅犪狊犻犮犮狅狀犱犻狋犻狅狀狅犳狊犪犿狆犾犻狀犵狆犾狅狋狊（１０犿×１０犿）
退化等级
Ｄｅｇｒｅｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
坡度
Ｓｌｏｐ
（°）
盖度
Ｃｏｖｅｒ
（％）
优势种和亚优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
ＮＤ ４００４ １２ １００ 高山嵩草犓．狆狔犵犿犪犲犪，草地早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊，珠芽蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿，卵叶风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犵狉犪狀犱犻犳狅犾犻犪
ＬＤ ４００９ ７ ７５ 矮生嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊，草地早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊，鹅绒委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪，西伯利亚蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿
ＭＤ ４００８ １１ ４５ 草地早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊，西伯利亚蓼犘．狊犻犫犻狉犻犮狌犿，单花拉拉藤犌犪犾犻狌犿犲狓犻犾犲，小果滨藜犕犻犮狉狅犵狔狀狅犲犮犻狌犿狋犻犫犲狋犻犮狌犿
ＨＤ ３９９８ ２２ １０ 草地早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊，西伯利亚蓼犘．狊犻犫犻狉犻犮狌犿，单花拉拉藤犌．犲狓犻犾犲，臭蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犺犲犱犻狀犻犻
ＮＤ：未退化Ｎｏｄｅｇｒｅｄａｔｉｏｎ；ＬＤ：轻度退化Ｌｉｇｈｔｄｅｇｒｅｄａｔｉｏｎ；ＭＤ：中度退化 Ｍｏｄｅｒａｔｅｄｅｇｒｅｄａｔｉｏｎ；ＨＤ：重度退化Ｈｅａｖｙｄｅｇｒｅｄａｔｉｏｎ．下同Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１．３ 群落调查与生物量的测定
在植物生长旺盛期（８月中旬），采用目测法测定群落的盖度。记录群落物种数，采用收获法测定地上生物
量，并按物种分类，分别从茎基部剪下装入纸袋，在７０℃恒温箱烘干至恒重、称重。地下生物量与地上生物量同
时测定，用直径７ｃｍ根钻分３层取０～３０ｃｍ土柱，每层１０ｃｍ，每个样方取３钻，对每层的根系样品进行了合
并。用细筛（１ｍｍ）筛去土，再用细纱布包好根系，用清水洗净，并拣出石块和其他杂物，在８０℃恒温箱烘干至恒
重。
１．４ 数据分析
植物功能群参照王长庭等［１１］的标准，将群落中的物种分成４个功能群：莎草科植物、禾本科植物、豆科植物
与杂类草。本研究从物种与功能群水平分别计算以下３种指数表征研究区群落物种（功能群）多样性。１）丰富
度：为样地中总的物种数；２）Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数：犎ＳＤ＝－∑狆犻ｌｎ狆犻，其中，狆犻为物种（功能群）犻的相对盖度；
３）均匀度指数：犈＝犎ＳＤ／ｌｏｇ犛，其中ＨＳＤ为群落物种（功能群）的多样性指数，犛为群落的物种（功能群）数［２４］。
采用ＳＡＳ８．０进行不同退化高寒草甸群落特征间的单因素方差分析与多重比较，采用Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１２．５
作图。
２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
２ 结果与分析
２．１ 不同退化程度群落的生物量特征
图１ 不同剥蚀退化强度下植物群落的地上生物量、地下
生物量与总生物量（平均值±标准误差）
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊，犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱
犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狋狅狋犪犾犫犻狅犿犪狊狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狀狌犱犪狋犻狅狀
犻狀狋犲狀狊犻狋狔（犿犲犪狀±犛犈）
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．ＮＤ：未退化Ｎｏｄｅｇｒｅｄａｔｉｏｎ；ＬＤ：轻度
退化Ｌｉｇｈｔｄｅｇｒｅｄａｔｉｏｎ；ＭＤ：中度退化 Ｍｏｄｅｒａｔｅｄｅｇｒｅｄａｔｉｏｎ；ＨＤ：重
度退化 Ｈｅａｖｙｄｅｇｒｅｄａｔｉｏｎ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
剥蚀退化显著降低了群落的地上（犉＝３７．４３，
犘＜０．０００１）、地下（犉＝４５．７５，犘＜０．０００１）和总生物
量（犉＝４５．２４，犘＜０．０００１），其变化规律如图１所示。
其中，地上生物量从未退化样地的０．２４ｋｇ／ｍ２ 降低
到重度退化的０．０１ｋｇ／ｍ２，降低了９６％；０～３０ｃｍ的
地下生物量从未退化的６．４１ｋｇ／ｍ２ 降低到重度退化
的０．４３ｋｇ／ｍ２，降低了９３％。群落的总生物量从６．６５
ｋｇ／ｍ２降低到０．４４ｋｇ／ｍ２，降低９３％。
２．２ 不同退化程度群落多样性指数特征
不同退化程度对物种（犉＝４２．２８，犘＜０．０００１）与
功能群（犉＝１５．１７，犘＝０．００１２）的丰富度有显著的影
响。其中，中度与重度剥蚀型退化显著降低了物种与
功能群数目，而轻度退化对物种与功能群的丰富度没
有显著影响。剥蚀型退化显著降低物种与功能群水平
的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（犉＝２７．７５，犘＝０．０００１；
犉＝１１．４８，犘＝０．００２６）（图２），随退化程度加剧，一般
呈“Ｖ”字型变化趋势，其中，中度退化样地的物种与功
能群多样性最低，而重度退化样地的物种多样性指数
相对中度退化显著增加。中度剥蚀退化显著降低物种
水平的均匀度（犉＝２３．７２，犘＝０．０００２），而不同退化
程度对功能群的均匀度没有显著影响（图２）。
２．３ 不同退化程度下群落各功能群生物量特征
不同功能群的生物量在不同退化草地表现出不同
的变化规律（图３）。研究表明，剥蚀退化显著降低禾
本科功能群的地上生物量与相对生物量（犉＝５０．７８，
犘＜０．０００１；犉＝１１．４８，犘＝０．００２６）。在未退化样地，
其地上生物量及比例最高，随剥蚀退化程度的增加，其生物量从３２．４ｇ／ｍ２ 减少到０．６ｇ／ｍ２，其比例从１３．９％减
少到中度退化的０．８％，但是重度退化草地与中度退化样地比较，其生物量的比例增加到６．８％。莎草科功能群
为群落的建群者，在轻度剥蚀退化情况下，其生物量比不退化样地降低８．７ｇ／ｍ２，相对生物量降低３．３％；在中度
与重度剥蚀退化的群落中，该功能群几乎完全消失。豆科植物在未剥蚀退化的样地中占０．６％，在剥蚀退化的草
地中几乎未发现豆科植物；杂类草的地上生物量随剥蚀退化程度的增加而显著降低（犉＝１５．２５，犘＝０．００１１），从
未退化样地的１８６．７ｇ／ｍ２ 减少到重度退化样地的８．６ｇ／ｍ２；但是杂类草在群落中的比例随剥蚀退化程度的增
强而显著增加（犉＝５．９４，犘＝０．０１９６），从未退化的７６．２％增加到中度退化的９９．２％。
２．４ 不同退化程度下土壤特征差异
随退化程度的增加，０～１０ｃｍ土壤含水量先降低后增加，土壤容重先增加后降低。随退化程度加剧，０～１０
ｃｍ的土壤铵态氮与土壤硝态氮表现为相反的变化规律，土壤铵态氮呈先降低后增加的变化趋势，土壤硝态氮则
呈先增加后降低的趋势，但是土壤总无机氮库随退化程度的加剧而显著降低（表２）。
２．５ 不同退化程度下群落特征与土壤特征的关系
不同退化的样地，群落地上生物量与０～１０ｃｍ土壤含水量存在显著线性正相关关系，与０～１０ｃｍ土壤无机
３第２３卷第３期 草业学报２０１４年
氮含量存在显著二次曲线关系，随土壤无机氮含
图２ 不同剥蚀退化程度下植物物种多样性指数与
功能群多样性指数（平均值±标准误差）
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆犻狀犱犻犮犲狊狑犻狋犺
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狀狌犱犪狋犻狅狀犻狀狋犲狀狊犻狋狔（犿犲犪狀±犛犈）
图３ 不同剥蚀退化强度下各植物功能群地上
生物量与相对生物量（平均值±标准误差）
犉犻犵．３ 犃犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狉犲犾犪狋犻狏犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾
犵狉狅狌狆犻狀狆犾狅狋狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狀狌犱犪狋犻狅狀犻狀狋犲狀狊犻狋狔（犿犲犪狀±犛犈）
量的增加先增加后降低。物种多样性、功能群多
样性与０～１０ｃｍ土壤含水量、土壤无机氮含量存
在显著线性正相关关系（图４）。
３ 讨论
３．１ 不同剥蚀退化对群落生物量的影响分析
近几十年以来，在气候变化和人类活动的共
同影响下，三江源地区天然草地生态系统的结构
和功能过程发生了严重退化，草地植物和土壤质
量严重衰退，生产力、多样性与服务功能降低，生
态环境恶化，生态系统恢复功能减弱乃至丧
失［２５］。王建兵等［２６］通过对青藏高原高寒草甸主
要分布地区２００５－２０１２年草地状况调查表明，果
洛地区高寒草甸多处于以小嵩草群落草毡表层剥
蚀和杂草类－黑土型退化草地演替阶段。曹广民
等［２２］对高寒草甸退化２个顶级，即剥蚀型退化与
黑土型退化的异同进行研究，其主要的分异在于
降水对土壤的冲刷，群落特征的分异则主要体现
在黑土型退化草地没有残留老化草毡表层，而剥
蚀退化草地老化草皮残留率为５０％～６０％。群
落生物量是反映草原生态系统稳定性与功能的重
要指标，其大小可以用来判断草原生产潜力与载
畜潜力。本研究表明，随剥蚀退化的加剧，群落的
生物量显著降低。研究区植被以莎草科和禾本科
等植物为建群种，以矮生嵩草、高山嵩草和草地早
熟禾为主，此类物种为多年生草本植物，地下生物
量较高，而且具有高的水土保持能力。随退化程
度加剧，雨水的冲蚀带走了开裂的草毡层的植被
与土壤，群落的地上与地下生物量均降低。鉴于
高寒草甸的土壤养分主要在表层，土壤剥蚀后，多
年生植物再生对土壤养分要求高，在贫瘠的土地
难恢复。杂类草对土壤环境要求较低，可在剥蚀
退化后的土壤上再生，因此，退化群落的建群种以
西伯利亚蓼、单花拉拉藤等一年或多年生杂类草
为主。在高寒草甸，地下生物量较发达，群落总生
物量变化主要受地下生物量变化的影响。群落从
以根系发达，对群落稳定性有重要作用的多年生
植物建群群落退化到以根系欠发达，稳定性相对
低的杂类草建群群落，受群落的地下生物量降低
的影响，群落生产力大幅度降低。
４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
表２ 不同退化程度样地的土壤特征
犜犪犫犾犲２ 犛狅犻犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狅犳狊犪犿狆犾犻狀犵狆犾狅狋狊
退化等级
Ｄｅｇｒｅｅ
土壤含水量
Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
土壤容重
Ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ／ｃｍ３）
土壤铵态氮含量
ＳｏｉｌＮＨ４＋Ｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
土壤硝态氮含量
ＳｏｉｌＮＯ３－Ｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
土壤无机氮含量
ＳｏｉｌｉｎｏｒｇａｎｉｃＮ
（ｍｇ／ｋｇ）
未退化ＮＤ ４４．３３±１．２０ ７９．１０±０．３２ｄ ２２．３４±２．７５ａ ３．３２±０．２０ｂ ２５．６６±２．９１ａ
轻度退化ＬＤ ４３．００±１．５３ １０５．３４±１．１９ｃ １０．３１±１．１５ｂ ６．５４±０．９５ａ １６．８５±０．６６ｂ
中度退化 ＭＤ ３８．３３±１．８６ １２２．４３±０．９３ａ ６．８１±０．３７ｂ ７．５５±１．３７ａ １４．３５±１．３３ｂ
重度退化 ＨＤ ３９．３３±２．６７ １１５．２６±３．４９ｂ ７．４１±０．２９ｂ ４．８３±０．６７ａｂ １２．２４±０．３８ｂ
犉（犘） ２．３０（０．１５３８） ９８．５８（＜０．０００１） ２３．０９（０．０００３） ４．２８（０．０４４５） １２．８８（０．００２０）
注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．
图４ 群落地上生物量、物种多样性和功能群多样性与
土壤含水量、土壤无机氮的相关关系
犉犻犵．４ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊，狊狆犲犮犻犲狊
犱犻狏犲狉狊犻狋狔，犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犱犻狏犲狉狊犻狋狔，犪狀犱狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲，犪狀犱狊狅犻犾
犻狀狅狉犵犪狀犻犮狀犻狋狉狅犵犲狀犪犮狉狅狊狊犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狀狌犱犪狋犻狅狀犻狀狋犲狀狊犻狋狔
：犘＜０．０５；：犘＜０．０１；：犘＜０．００１．
群落的地上、地下与总生物量随退化程度的加
剧而显著降低，而不存在类似于中度干扰假说的结
果，即在中度干扰的条件下群落的生物量最高的现
象。这一结果可能是由于２种退化过程发生的机理
不同，中度放牧对群落的干扰主要通过采食践踏多
年生为建群的植物地上部分，对群落的地下生物量
与土壤没有直接破坏，因此，群落的主要物种可以利
用其贮藏的养分迅速的再生，植物群落结构未改变；
剥蚀退化不仅带走植物的地上部分，而且同时带走
植物的根系与土壤，植物群落从嵩草建群退化到杂
类草建群，在退化过程中群落结构发生根本变化。
３．２ 不同剥蚀退化对群落多样性影响分析
物种多样性通常被认为是生态系统稳定性和生
物量的重要决定因子，但是近年来的研究表明，相对
于物种组成，功能群多样性更能决定生态系统过
程［１１，１４，２６２８］。关于高寒草甸群落多样性的研究主要
集中在不同群落类型、不同草地利用与管理方式及
其与生产力、环境因子的关系等方面的研究。本研
究表明，在不同剥蚀退化程度下，物种多样性指数与
功能群多样性指数表现为相似的变化规律，即随着
退化程度的加剧，多样性指数先降低后升高。本研
究中多样性的“Ｖ”字型变化趋势与研究区高原鼠兔
对多样性的影响相似［１８］，而不同于多样性指数在中
度放牧干扰下最高的理论［２９３０］。这主要是因为中度放牧干扰主要通过采食植物群落中的建群种地上部分，减少
优势物种对其他物种的影响，因而在中度放牧影响下群落多样性指数较高。而本研究中的退化主要是由于雨水
经过坡中灌丛的分割汇集，在坡底形成稳定的、垂直于沟底的近伞形的冲刷沟，不断地冲刷侵蚀，引起表层草毡层
开裂，并且在重力作用下发生草皮层滑落而引起的。不同于放牧只对地上部分破坏，剥蚀退化过程中雨水冲刷带
走植物地上、地下部分和植物生长的土壤，而类似于高原鼠兔对群落的影响。尽管高原鼠兔只采食植物的地上部
分，但是其采食行为破坏植物根系与植物生长的土壤。因此，剥蚀退化群落多样性随其程度的加剧表现出与高原
５第２３卷第３期 草业学报２０１４年
鼠兔对多样性相似的“Ｖ”字型变化趋势。本研究进一步表明，群落物种与功能群多样性指数随土壤含水量、土壤
无机氮增加而线性增加，进一步证明了土壤对群落多样性的重要作用。本研究发现在高寒草甸退化过程中，物种
与功能多样性指数和均匀度指数变化趋势一致，鉴于多样性对群落稳定性的重要影响，多样性变化可以作为草地
研究的重要指标。
４ 结论
随着剥蚀退化的加剧，三江源地区高寒草甸植物群落中优势牧草，如莎草科和禾本科植物的生物量与相对生
物量均减少，在重度退化的样地里消失。杂类草生物量降低，但是在群落中的比例随退化的加剧而增加。群落地
上、地下与总生物量随剥蚀退化的加剧而逐渐降低，地下生物量的变化是引起群落的总生物量变化的关键。不同
剥蚀退化程度下，群落多样性指数与均与度指数的变化趋势与物种丰富度变化基本一致，在群落中度退化时各指
数最低。物种多样性与功能群多样性指数表现为相同的变化趋势。这些结果表明剥蚀退化过程是从根本上破坏
植物群落地上、地下及其生长的土壤，对群落生物量与多样性的影响是不可逆转的，因此，在今后的高寒草地管理
中，应该尽量防止剥蚀退化的发生，即使是轻度剥蚀退化也应该提高警惕，并及早治理，防止高寒草甸脆弱的生态
系统被破坏。
参考文献：
［１］ 刘纪远，徐新良，邵全琴．近３０年来青海三江源地区草地退化的时空特征［Ｊ］．地理学报，２００８，６３（４）：３６４３７６．
［２］ 赵新全，周华坤．三江源区生态环境退化、恢复治理及其可持续发展［Ｊ］．中国科学院院刊，２００５，２０（６）：４７１４７６．
［３］ 李穗英，刘峰贵，马玉成，等．三江源地区草地退化现状及原因探讨［Ｊ］．青海农林科技，２００７，（４）：２９３２．
［４］ 李博．中国北方草地退化及其防治对策［Ｊ］．中国农业科学，１９９７，３０（６）：１９．
［５］ 陈国明．三江源地区“黑土滩”退化草地现状及治理对策［Ｊ］．四川草原，２００５，１０：３７４４．
［６］ 曹广民，龙瑞军．三江源区“黑土滩”型退化草地自然恢复的瓶颈及解决途径［Ｊ］．草地学报，２００９，１７（１）：４９．
［７］ 王根绪，程国栋．江河源区的草地资源特征与草地生态变化［Ｊ］．中国沙漠，２００１，２１（２）：１０１１０７．
［８］ 尚占环，龙瑞军．青藏高原“黑土型”退化草地成因与恢复［Ｊ］．生态学杂志，２００５，２４（６）：６５２６５６．
［９］ 梁东营，林丽，李以康，等．三江源退化高寒草甸草毡表层剥蚀过程及发生机理的初步研究［Ｊ］．草地学报，２０１０，１８（１）：
３１３６．
［１０］ 马玉寿，董全民，施建军，等．三江源区 “黑土滩”退化草地的分类分级及治理模式［Ｊ］．青海畜牧兽医杂志，２００８，３８（３）：
１３．
［１１］ 王长庭，龙瑞军，丁路明．高寒草甸不同草地类型功能群多样性及组成对植物群落生物量的影响［Ｊ］．生物多样性，２００４，
１２（４）：４０３４０９．
［１２］ ＴｉｌｍａｎＤ．Ｃａｕｓｅｓ，ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓａｎｄｅｔｈｉｃｓｏｆｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０００，４０５：２０８２１１．
［１３］ ＨｅｃｔｏｒＡ，ＳｃｈｍｉｄＢ，ＢｅｉｅｒｋｕｈｎｌｅｉｎＣ，犲狋犪犾．ＰｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｉｎＥｕｒｏｐｅａｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｓｃｉ
ｅｎｃｅ，１９９９，２８６：１１２３１１２７．
［１４］ ＨｏｏｐｅｒＤＵ，ＣｈａｐｉｎＦＳ，ＥｗｅｌＪＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ：Ａｃｏｎｓｅｎｓｕｓｏｆｃｕｒｒｅｎｔｋｎｏｗｌ
ｅｄｇｅ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，２００５，７５：３３５．
［１５］ 董全民，赵新全，马玉寿，等．牦牛放牧率与小嵩草高寒草甸暖季草地地上、地下生物量相关分析［Ｊ］．草业科学，２００５，
２２（５）：６５７１．
［１６］ 孙飞达，龙瑞军，蒋文兰，等．青海果洛地区不同鼠洞密度下高寒草甸植物生物量分布特征［Ｊ］．草地学报，２００８，１６（５）：
４７５４７９．
［１７］ 李英年．高寒草甸植物地下生物量与气象条件的关系及周转值分析［Ｊ］．中国农业气象，１９９８，１９（１）：３６４２．
［１８］ 孙飞达，龙瑞军，路承香．高原鼠兔不同洞穴密度对高寒草地植物群落组成及多样性的影响［Ｊ］．干旱区资源与环境，２０１０，
２４（７）：１８１１８６．
［１９］ 孙海群，朱志红，乔有明，等．不同海拔梯度小嵩草草甸植物群落多样性的比较研究［Ｊ］．中国草地，２０００，（５）：１８２２．
［２０］ 李愈哲，樊江文，张良侠，等．不同土地利用方式对典型温性草原群落物种组成和多样性以及生产力的影响［Ｊ］．草业学报，
６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
２０１３，２２（１）：１９．
［２１］ 干珠扎布，郭亚奇，高清竹，等 藏北紫花针茅高寒草原适宜放牧率研究［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（１）：１３０１３７．
［２２］ 曹广民，龙瑞军，张法伟，等．三江源地区退化高寒矮嵩草草甸剥蚀坑的成因［Ｊ］．草原与草坪，２０１０，３０（２）：１６２１．
［２３］ ＬｉｕＹＳ，ＦａｎＪＷ，ＨａｒｒｉｓＷ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｔｅａｕｐｉｋａ（犗犮犺狅狋狅狀犪犮狌狉狕狅狀犻犪犲）ｏｎｎｅｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｃａｒｂｏｎｅｘｃｈａｎｇｅｏｆｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｉｎｔｈｅＴｈｒｅｅＲｉｖｅｒｓＨｅａｄｗａｔｅｒｓＲｅｇｉｏｎ，ＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０１３，３６６（１２）：４９１５０４．
［２４］ ＢｉｓｗａｓＳＲ，ＭａｌｉｋＡＵ．Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｒｉｐａｒｉａｎａｎｄｕｐｌａｎｄｐｌａｎｔｃｏｍｍｕ
ｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１０，９１：２８３５．
［２５］ 汪诗平．青海省“三江源”地区植被退化原因及其保护策略［Ｊ］．草业学报，２００３，１２（６）：１９．
［２６］ 王建兵，张德罡，曹广民，等．青藏高原高寒草甸退化演替的分区特征［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（２）：１１０．
［２７］ ＲｅｉｃｈＰＢ，ＴｉｌｍａｎＤ，ＮａｅｅｍＳ，犲狋犪犾．Ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ａｎｄｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏＣＯ２ａｎｄＮ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００４，
１０１：１０１０１１０１０６．
［２８］ ＴｉｌｍａｎＤ，ＫｎｏｐｓＪ，ＷｅｄｉｎＤ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｐｒｏｃｅｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉ
ｅｎｃｅ，１９９７，２７７：１３００１３０２．
［２９］ 董全民，马玉寿，李青云，等．牦牛放牧率对小嵩草高寒草甸暖季草场植物群落组成和植物多样性的影响［Ｊ］．西北植物学
报，２００５，２５（１）：９４１０２．
［３０］ 汪诗平，李永宏，王艳芬，等．不同放牧率对内蒙古冷蒿草原植物多样性的影响［Ｊ］．植物学报，２００１，４３：８９９６．
犘犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊狋犲狆狆犲犻狀狋犺犲犜犺狉犲犲犚犻狏犲狉
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ＬＩＵＹａｎｓｈｕ１，２，ＦＡＮＪｉａｎｇｗｅｎ１，ＬＩＹｕｚｈｅ１，ＺＨＡＮＧＬｉａｎｇｘｉａ１
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣＡＳ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＳｔｕｄｉｅｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｏｎｔｈｅｐｌａｔｅａｕｍｅａｄｏｗ
ｓｔｅｐｐｅｄｅｎｕｄｅｄｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓｂｙｅｒｏｓｉｏｎｉｎｔｈｅＴｈｒｅｅＲｉｖｅｒＨｅａｄｗａｔｅｒｒｅｇｉｏｎ．Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ，ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
ａｎｄｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｄｅｎｕｄａｔｉｏｎ，ｗｉｔｈｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｂｅｉｎｇ
ｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｈａｎｇｅ．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｃｈａｎｇｅｓｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓ．Ｂｉｏｍａｓｓ
ｏｆａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｅｎｕｄａｔｉｏｎ．Ｒｅｌａｔｉｖｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｅｄｇｅｓ，ｇｒａｓｓｅｓａｎｄｌｅｇｕｍｅｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｈｅｒｅａｓｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｆｏｒｂｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｅｎｕｄａｔｉｏｎ．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｒｉｃｈｎｅｓｓ，ｄｉ
ｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｉｃｅｓｓｈｏｗｅｄｓｉｍｉｌａｒｔｒｅｎｄｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｄｅｎｕｄａｔｉｏｎ，ｉｎｉｔｉａｌｙｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｂｕｔｔｈｅｎｉｎ
ｃｒｅａｓｉｎｇ，ｗｉｔｈｔｈｅｌｏｗｅｓｔｖａｌｕｅｓａｔｍｏｄｅｒａｔｅｌｅｖｅｌｓｏｆｄｅｎｕｄａｔｉｏｎ．Ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｉｃｅｓ
ｓｈｏｗｅｄｓｉｍｉｌａｒｒｅｓｐｏｎｓｅｔｒｅｎｄｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｄｅｎｕｄａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ；ｄｅｎｕｄａｔｉｏｎｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐ；ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
７第２３卷第３期 草业学报２０１４年