全 文 ：书芒属部分类群花粉形态观察研究
卢玉飞，蒋建雄，艾辛，肖亮，易自力
（湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙４１０１２８）
摘要：芒属植物因其拥有适宜作为新一代能源植物开发利用的巨大潜力而广受关注。为了积累中国芒属植物孢粉
学研究的资料，本研究利用光学显微镜和扫描电子显微镜对芒属的芒（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊）、五节芒（犕．犳犾狅狉犻犱狌
犾狌狊）、荻（犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊）、南荻（犕．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊）、尼泊尔芒（犕．狀犲狆犪犾犲狀狊犻狊）、双药芒（犕．狀狌犱犻狆犲狊）等类群的
共３９份材料的花粉进行了观察。结果表明，芒属植物花粉的表面纹饰呈２种类型：颗粒状突起与疣状突起。根据
突起程度不同，疣状突起又可分为３种亚类型：不明显疣状突起、疣状突起和明显疣状突起。芒、五节芒、荻、南荻
的花粉形态相似性高，表明它们之间的亲缘关系密切。尼泊尔芒和双药芒的花粉形态与芒属其他类群的差异较明
显，研究结果支持将它们从芒属中分离出来成立另一个属，即本研究支持双药芒属（犇犻犪狀犱狉犪狀狋犺狌狊）成立。本研究同
时表明五节芒比芒演化水平高。为了从孢粉学角度探讨芒属各分类类群之间的亲缘及演化关系，进一步开展花粉
外壁的内部结构研究也许是非常有必要的。
关键词：芒属；花粉形态；亲缘关系；系统演化
中图分类号：Ｑ９４４．４２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０６０１５１０８
　　芒属（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊）隶属于禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ，Ｐｏａｃｅａｅ）、黍亚科（Ｓｕｂｆａｍ．Ｐａｎｉｃｏｉｄｅａｅ）、高粱族（Ｔｒｉｂ．Ａｎ
ｄｒｏｐｏｇｏｎｅａｅ）、甘蔗亚族（Ｓｕｂｔｒｉｂ．Ｓａｃｃｈａｒｉｎａｅ）。这是一类Ｃ４ 高大禾草，分布于东亚、东南亚、太平洋群岛，少数
种类扩展至热带非洲［１，２］。该属包含１４种，中国分布有７种［２］。因为芒属植物具有生物产量高、环境友好、适应
边际土地种植等特点，作为新一代能源植物，具有开发利用的巨大潜力［３６］，因此正引起人们广泛关注。
芒属的系统学研究一直存在着争议［１］。刘亮［７］将芒（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊）与五节芒（犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊）归入芒
属，将荻（犜狉犻犪狉狉犺犲狀犪狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊）与南荻（犜．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊）归为荻属（犜狉犻犪狉狉犺犲狀犪），将尼泊尔芒（犇犻犪狀
犱狉犪狀狋犺狌狊狀犲狆犪犾犲狀狊犻狊）、双药芒（犇．狀狌犱犻狆犲狊）及其他种类归为双药芒属（犇犻犪狀犱狉犪狀狋犺狌狊）。而Ｃｈｅｎ和Ｒｅｎｖｏｉｚｅ［２］则
将上述６种以及最初由孙必兴和王松［８］作为红山茅属（犚狌犫犻犿狅狀狊）发表的红山茅（犚狌犫犻犿狅狀狊狆犪狀犻犮狌犾犪狋狌狊）一起归
并到芒属里，并将原先由刘亮［７］在双药芒属里描述的其余种类均作为双药芒的同物异名。最近Ｓｕｎ等［９］对采自
中国的广义芒属做了分类学修订，将其划分为芒亚属、双药芒亚属，包含６种。前者包含了芒组与荻组。其中芒
组包含芒与五节芒２个种，荻组只包含荻１个种，南荻视作荻的亚种。后者包含了尼泊尔芒、双药芒、红山茅３个
种。可见，芒属及其属下类群的分类学特征还有待深入研究。
至今已有一些研究报道了有关芒［１０］，五节芒［１１］，荻［１１１３］，尼泊尔芒［１３］与双药芒［１３］的一些花粉形态研究结
果，但这些结果还比较零散，缺乏系统性。其中，于慧等［１１］对包含五节芒、荻在内的须芒草族（Ａｎｄｒｏｐｏｇｏｎｅａｅ）中
隶属于８个亚族３４个属的总共３６种植物的花粉进行了观察。结果显示，本族植物花粉形态表面纹饰和花粉大
小有一定的差异，花粉形态在植物系统演化上有一定的参考意义。
本研究较为系统地对中国芒属植物绝大部分类群的花粉形态进行观察，探讨其系统分类学意义，旨在为中国
芒属植物系统发育关系等相关研究积累孢粉学资料。
１　材料与方法
１．１　实验材料
本研究所用的实验材料共３９份（表１），包括：芒１３份、五节芒８份、荻９份、南荻７份、尼泊尔芒１份和双药
第２１卷　第６期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１５１－１５８
２０１２年１２月
收稿日期：２０１１１１１４；改回日期：２０１２０４０５
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９７１８３２）和国家高技术研究发展计划（８６３计划）项目（２０１１ＡＡ１００２０９０３）资助。
作者简介：卢玉飞（１９７６），男，广西贵港人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｙｆｆ１００２＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｉｚｉｌｉ８８９＠１６３．ｃｏｍ
芒１份。材料的采集地如图１所示。类群名称按Ｃｈｅｎ和Ｒｅｎｖｏｉｚｅ［２］的分类体系。野外采集地下根状茎，种植于
湖南农业大学芒属种质资源圃内。
图１　本研究３９份供试材料采集地分布图
犉犻犵．１　犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狊狅犳３９犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊犻狀犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊犻狀狋犺犲狊狋狌犱狔
１．２　实验方法
１．２．１　花粉采集　植株抽穗开花后，于晴天早晨每份材料从一个单株的花序上通过弹落来采集花粉，编号后带
回实验室内贮存于干燥器中备用。在花期内采集多次以确保花粉的量。绝大多数材料的花粉采集于２００９年，尼
泊尔芒和双药芒的花粉采集于２０１１年。花粉完成采集的当年即进行实验研究。
１．２．２　光学显微镜观察　取出少量花粉置于干净载玻片上，滴加少许碘液（１ｇＫＩ和０．５ｇＩ２ 溶于１００ｍＬ
Ｈ２Ｏ）后制成临时装片。将装片置于 Ｍｏｔｉｃ普通显微镜的４０×物镜下镜检，观察形态。挑选萌发孔及花粉边缘
同时清晰可见、大小较均匀、淀粉粒基本饱满、形状尽量对称的成熟花粉用ＭｏｔｉｃＩｍａｇｅｓＡｄｖａｎｃｅｄ３．２图像采集
系统拍照；并测量花粉的极轴长（ｐｏｌａｒａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ，Ｐ）、赤道轴长（ｅｑｕａｔｏｒｉａｌａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ，Ｅ）。每份材料测量２０
粒花粉。当花粉正处于赤道面观时，萌发孔边缘突起高度及孔盖高度均不计入极轴长度。
１．２．３　电子显微镜观察　为了获得自然真实的表面纹饰，采用自然散出的花粉扫描，个别材料的部分花粉是从
刺破的成熟花药中释放，扫描前均未经任何试剂处理。将采集的花粉轻轻弹落到贴于样品台上的导电胶上，用
ＪＦＣ１６００离子溅射仪真空喷金镀膜（２０ｍＡ，１００ｓ），然后用ＪＳＭ６３８０ＬＶ型扫描电子显微镜镜检拍照，重点拍
摄其萌发孔、外壁纹饰。每份材料拍摄５～２０颗花粉。花粉的描述依据相关文献［１１，１４１６］的标准来进行。
１．２．４　数据处理　花粉大小用极轴长与赤道轴长（Ｐ×Ｅ）来表示［１７］。花粉大小数据处理及方差分析采用Ｅｘｃｅｌ
２００７和ＳＰＳＳ１７．０完成。执行方差分析时，芒、五节芒、荻、南荻分别作为不同组处理。采用最小显著差异（ｌｅａｓｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ＬＳＤ）法进行多重比较。由于尼泊尔芒与双药芒都各只有１份供试材料，无法单独参与方
差分析，并且测量结果初步表明它们的花粉大小与其余类群的差异都比较明显，因此在方差分析中将这两者暂归
为一组（双药芒属）。
２５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
２　结果与分析
２．１　类群特征
２．１．１　芒　光镜下观察，花粉单粒；部分花粉远极端较另一端稍粗大；具远极单孔；具孔盖。电镜下观察，萌发孔
通常呈圆形或近圆形，偶呈长方形。孔盖大多呈圆形或近圆形，少量呈不规则形状，个别呈多块状或长方形，偶凸
起或脱落；孔盖表面分布有数个细小点状颗粒。花粉表面属于疣状纹饰。按其突起程度由弱到强，疣状纹饰可进
一步分为以下３种亚类型（表１）：（Ａ）疣状突起不明显，轮廓线和网沟不够清晰；每个突起上较均匀分布数个细小
点状颗粒，只有个别材料出现这种类型（图２１）。（Ｂ）疣状突起，轮廓线和网沟清晰；每个突起上较均匀分布数个
细小点状颗粒（图２２）。（Ｃ）明显疣状突起，轮廓线更为清晰，网沟更宽；每个突起上较均匀分布数个细小点状颗
粒（图２３）。
图２　芒属各类群的萌发孔及表面纹饰
犉犻犵．２　犃狆犲狉狋狌狉犲犪狀犱犲狓犻狀犲狊犮狌犾狆狋狌狉犲犪犿狅狀犵狋犪狓犪犻狀犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊
　１：荻犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊，４４０８，×８０００；２：芒 犕．狊犻狀犲狀狊犻狊，４１１１，×８０００；３：五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊，２０９２，×１００００；４：南荻 犕．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊，
６００９，×８０００；５：尼泊尔芒犕．狀犲狆犪犾犲狀狊犻狊，３１７７，×１００００；６：双药芒犕．狀狌犱犻狆犲狊，３１７８，×１００００．
３５１第２１卷第６期 草业学报２０１２年
表１　芒属花粉大小的测定结果及其外壁表面纹饰
犜犪犫犾犲１　犛犻狕犲犪狀犱犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狆狅犾犲狀犻狀犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊
编号
Ｎｏ．
采集号
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｃｏｌｅｃｔｅｄ
ｓａｍｐｌｅｓ
采集地
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
极轴长度
Ｐｏｌａｒａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ
（Ｐ）（μｍ）
赤道轴长度
Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ
（Ｅ）（μｍ）
Ｐ／Ｅ 纹饰类型
Ｅｘｉｎｅ
ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ
　　　　芒犕．狊犻狀犲狀狊犻狊（１３）
１ ４１１１ 海南屯昌 Ｔｕｎｃｈａｎｇ，Ｈａｉｎａｎ ３５．１３±１．５７ ３３．１７±１．１８ １．０６ Ｂ
２ ６０３０ 广西梧州 Ｗｕｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｘｉ ３８．２１±１．１４ ３５．６９±１．４６ １．０７ Ｃ
３ ３０２３ 福建霞浦 Ｘｉａｐｕ，Ｆｕｊｉａｎ ３４．４３±１．７３ ３２．１４±１．９７ １．０７ Ｃ
４ ２２０９ 贵州玉屏 Ｙｕｐｉｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ ３６．３２±１．２０ ３４．５０±１．７６ １．０５ Ｂ
５ ００５７ 四川自贡Ｚｉｇｏｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ ３４．２９±１．１９ ３２．７７±１．１６ １．０５ Ｃ
６ ４３６２ 浙江洞头 Ｄｏｎｇｔｏｕ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ ３４．９０±０．９８ ３３．７４±１．０２ １．０３ Ｂ
７ ４３７２ 浙江舟山Ｚｈｏｕｓｈａｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ ３４．９６±１．３５ ３２．６０±１．２０ １．０７ Ｂ
８ ００３８ 湖北秭归Ｚｉｇｕｉ，Ｈｕｂｅｉ ３４．３４±１．４５ ３２．６０±１．５１ １．０５ Ｃ
９ ００３５ 湖北神农架Ｓｈｅｎｎｏｎｇｊｉａ，Ｈｕｂｅｉ ３４．０８±１．３１ ３２．７０±１．６３ １．０４ Ｃ
１０ ４４１７ 安徽金寨Ｊｉｎｚｈａｉ，Ａｎｈｕｉ ３５．３９±２．１７ ３３．２１±２．０４ １．０７ Ｃ
１１ ４１４７ 山东青岛 Ｑｉｎｇｄａｏ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ ３９．１７±２．２２ ３５．５２±１．８７ １．１０ Ｃ
１２ ４１４２ 山东日照 Ｒｉｚｈａｏ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ ３６．７０±１．４３ ３４．２３±１．３１ １．０７ Ｃ
１３ ２４５４ 辽宁铁岭 Ｔｉｅｌｉｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ ３６．４３±１．５９ ３３．６０±１．５４ １．０８ Ａ
均值 Ｍｅａｎ ３５．７２±１．５８ ３３．５７±１．１３ １．０６
　　　　　　五节芒犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊（８）
１４ ６０４７ 广西玉林 Ｙｕｌｉｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ ３４．２８±２．２３ ３２．７０±２．５５ １．０５ Ｃ
１５ ２０９２ 广东鼎湖 Ｄｉｎｇｈｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ３４．６５±１．８２ ３３．５０±１．６９ １．０３ Ｃ
１６ ３１２８ 广东深圳Ｓｈｅｎｚｈｅｎ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ ３５．３１±３．７０ ３２．８３±３．５９ １．０８ Ｃ
１７ ２２０１ 贵州雷山Ｌｅｉｓｈａｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ ３３．１５±１．２１ ２９．７８±１．５１ １．１１ Ｂ
１８ ２１６４ 湖南邵阳Ｓｈａｏｙａｎｇ，Ｈｕｎａｎ ３４．６３±１．８６ ３１．７２±１．４２ １．０９ Ｂ
１９ ３０５１ 福建南平 Ｎａｎｐｉｎｇ，Ｆｕｊｉａｎ ３３．０１±１．０８ ３０．５６±１．９０ １．０８ Ｃ
２０ ４１２７ 江苏泰州 Ｔａｉｚｈｏｕ，Ｊｉａｎｇｓｕ ３５．７８±２．４４ ３４．１６±２．９６ １．０５ Ｃ
２１ ４４０９ 安徽金寨Ｊｉｎｚｈａｉ，Ａｎｈｕｉ ３３．７０±１．２２ ３１．２７±１．５７ １．０８ Ｃ
均值 Ｍｅａｎ ３４．３１±０．９８ ３２．０７±１．５０ １．０７
　　　　　　荻犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊（９）
２２ ４４６４ 湖北红安 Ｈｏｎｇ’ａｎ，Ｈｕｂｅｉ ３４．５７±１．７２ ３２．８５±１．７４ １．０５ Ｂ
２３ ４４０８ 安徽合肥 Ｈｅｆｅｉ，Ａｎｈｕｉ ３６．５７±２．４９ ３５．６９±２．５７ １．０２ Ａ
２４ ４４４３ 河南林州Ｌｉｎｚｈｏｕ，Ｈｅｎａｎ ３４．０２±２．１２ ３２．９８±１．９１ １．０３ Ｃ
２５ ４０３０ 陕西凤县Ｆｅｎｇｘｉａｎ，Ｓｈａａｎｘｉ ３３．５７±２．２３ ３１．７５±２．１５ １．０６ Ｂ
２６ ４２０７ 山西昔阳 Ｘｉｙａｎｇ，Ｓｈａｎｘｉ ３３．１５±１．４８ ３０．４０±１．５０ １．０９ Ｃ
２７ ４１４５ 山东青岛 Ｑｉｎｇｄａｏ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ ３４．２５±１．４８ ３３．５９±１．５６ １．０２ Ｂ
２８ ４１３８ 山东日照 Ｒｉｚｈａｏ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ ４０．７８±１．５８ ３８．６１±１．７７ １．０６ Ｃ
２９ ４０５７ 吉林蛟河Ｊｉａｏｈｅ，Ｊｉｌｉｎ ３３．８９±２．１８ ３１．６５±１．９７ １．０７ Ｃ
３０ ４０４９ 黑龙江佳木斯Ｊｉａｍｕｓｉ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ３５．３７±１．２７ ３３．２０±１．６４ １．０７ Ｂ
均值 Ｍｅａｎ ３５．１３±２．３５ ３３．４１±２．４４ １．０５
　　　　　　　南荻犕．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊（７）
３１ ０００２ 湖南长沙Ｃｈａｎｇｓｈａ，Ｈｕｎａｎ ３６．８５±０．９５ ３５．３２±１．１６ １．０４ Ｃ
３２ ４１６９ 湖南岳阳 Ｙｕｅｙａｎｇ，Ｈｕｎａｎ ３７．４０±１．９８ ３５．７０±２．１９ １．０５ Ｂ
４５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
编号
Ｎｏ．
采集号
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｃｏｌｅｃｔｅｄ
ｓａｍｐｌｅｓ
采集地
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
极轴长度
Ｐｏｌａｒａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ
（Ｐ）（μｍ）
赤道轴长度
Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ
（Ｅ）（μｍ）
Ｐ／Ｅ 纹饰类型
Ｅｘｉｎｅ
ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ
３３ ５０１９ 江西余干 Ｙｕｇａｎ，Ｊｉａｎｇｘｉ ３８．１６±１．８９ ３５．９０±１．７６ １．０６ Ｂ
３４ ４１２５ 江苏泰州 Ｔａｉｚｈｏｕ，Ｊｉａｎｇｓｕ ３８．６６±１．５０ ３６．８８±１．８２ １．０５ Ｃ
３５ ５０３３ 安徽黄山 Ｈｕａｎｇｓｈａｎ，Ａｎｈｕｉ ３１．７７±１．１９ ３１．００±１．２７ １．０２ Ｂ
３６ ４３００ 河南淅川 Ｘｉｃｈｕａｎ，Ｈｅｎａｎ ３６．５１±１．３６ ３５．０９±１．５５ １．０４ Ｂ
３７ ６００９ 重庆北碚Ｂｅｉｂｅｉ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ３４．５０±１．４６ ３３．１９±１．５２ １．０４ Ｂ
均值 Ｍｅａｎ ３６．２６±２．３９ ３４．７３±１．９９ １．０４
　　　　　　　尼泊尔芒犕．狀犲狆犪犾犲狀狊犻狊（１）
３８ ３１７７ 云南昆明 Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ ２２．１９±２．２９ ２０．９５±２．１２ １．０６ Ｄ
　　　　　 双药芒犕．狀狌犱犻狆犲狊（１）
３９ ３１７８ 云南昆明 Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ ２８．７９±２．７３ ２６．７４±２．８２ １．０８ Ｄ
　 Ａ：不明显疣状突起 Ｏｂｓｃｕｒｅｌｙｖｅｒｒｕｃａｔｅ；Ｂ：疣状突起 Ｖｅｒｒｕｃａｔｅ；Ｃ：明显疣状突起 Ｏｂｖｉｏｕｓｌｙｖｅｒｒｕｃａｔｅ；Ｄ：颗粒状突起 Ｇｒａｎｕｌａｔｅ．
　　花粉大小为（３４．０８～３９．１７）μｍ×（３２．１４～３５．６９）μｍ（Ｐ×Ｅ），均值为３５．７２μｍ×３３．５７μｍ，大小属中等
（表１）。极轴长与赤道轴长的比值（Ｐ／Ｅ）为１．０３～１．１０，均值为１．０６，形状属近球形。
２．１．２　五节芒　光镜下观察，花粉单粒；部分花粉远极端比另一端稍粗大；具远极单孔和孔盖。电镜下观察，萌
发孔呈圆形或近圆形。孔盖呈圆形或近圆形，少量呈不规则形状，个别呈多块状，偶凸起；孔盖表面分布有数个细
小点状颗粒。花粉表面属于疣状纹饰，但只出现上述Ｂ与Ｃ两种类型（表１），其中Ｃ类型是最常见的（图２３）。
花粉大小为（３３．０１～３５．７８）μｍ×（２９．７８～３４．１６）μｍ（Ｐ×Ｅ），均值为３４．３１μｍ×３２．０７μｍ，大小属中等
（表１）。极轴长与赤道轴长的比值（Ｐ／Ｅ）为１．０３～１．１１，均值为１．０７，形状属近球形。
２．１．３　荻　光镜下观察，花粉单粒；部分花粉远极端较另一端稍粗大；具远极单孔；具孔盖。电子显微镜下观察，
萌发孔呈圆形或近圆形，个别花粉（材料编号为４４４３）出现２个萌发孔。孔盖往往呈圆形或近圆形，少量呈多块
状或不规则形状，个别呈长方形，个别凸起或脱落；孔盖表面分布有数个细小点状颗粒。花粉表面属于疣状纹饰，
出现了上述Ａ、Ｂ、Ｃ三种类型（表１），个别材料呈Ａ类型（图２１）。
花粉大小为（３３．１５～４０．７８）μｍ×（３０．４０～３８．６１）μｍ（Ｐ×Ｅ），均值为３５．１３μｍ×３３．４１μｍ，大小属中等
（表１）。极轴长与赤道轴长的比值（Ｐ／Ｅ）为１．０２～１．０９，均值为１．０５，形状属近球形。
２．１．４　南荻　光镜下观察，花粉单粒；少量花粉远极端（萌发孔端）比另一端稍粗大；具远极单孔；具孔盖。电镜
下观察，萌发孔呈圆形或近圆形。孔盖大多呈圆形或近圆形，少量呈不规则形状，偶凸起或脱落，表面都分布有数
个细小点状颗粒。花粉表面属于疣状纹饰，出现了上述Ｂ、Ｃ两种类型（表１），其中Ｂ类型是最常见的（图２４）。
花粉大小为（３１．７７～３８．６６）μｍ×（３１．００～３６．８８）μｍ（Ｐ×Ｅ），均值为３６．２６μｍ×３４．７３μｍ，大小属中等
（表１）。极轴长与赤道轴长的比值（Ｐ／Ｅ）为１．０２～１．０６，均值为１．０４，形状属近球形。
２．１．５　尼泊尔芒　光镜下观察，花粉单粒；少量花粉的远极端比另一端稍粗大；具远极单孔；具孔盖。电镜下观
察，萌发孔呈圆形或近圆形。孔盖呈近圆形，个别呈不规则形状；孔盖表面都分布有数个细小点状颗粒。花粉表
面为颗粒状纹饰。表面平坦，仅有颗粒突起，分布较均匀（图２５）。
花粉大小为２２．１９μｍ×２０．９５μｍ（Ｐ×Ｅ），大小属小型（表１）；极轴长与赤道轴长的比值（Ｐ／Ｅ）为１．０６，形状
属近球形。
２．１．６　双药芒　光镜下观察，花粉单粒；少量花粉的远极端较另一端稍粗大；具远极单孔和孔盖。电镜下观察，
萌发孔呈圆形或近圆形。孔盖呈近圆形，表面分布有数个细小点状颗粒。花粉表面属于颗粒状纹饰。表面平坦，
仅有颗粒突起，分布较均匀（图２６）。其中个别花粉的颗粒状突起又进而组成了极其浅显的疣状突起。
５５１第２１卷第６期 草业学报２０１２年
花粉大小为２８．７９μｍ×２６．７４μｍ（Ｐ×Ｅ），大小属中等（表１）；极轴长与赤道轴长的比值（Ｐ／Ｅ）为１．０８，形状
属近球形。
２．２　花粉大小对比
２．２．１　极轴　以０．０５为显著性水平，对各类群的极轴大小进行方差齐次性检验的结果（表２）表明，各组的总体
方差相等，满足方差分析的前提条件［相伴概率（Ｓｉｇ．）值为０．０７４］。随后进行的多重比较结果（表３）表明，芒、五
节芒、荻、南荻之间的极轴大小无显著性差异，而双药
芒属和这几个类群的极轴大小均差异显著（Ｓｉｇ．值均
为０．０００）。
２．２．２　赤道轴　以０．０５为显著性水平，对各类群的
赤道轴大小进行方差齐次性检验的结果（表２）表明，
各组的总体方差相等，满足方差分析的前提条件（Ｓｉｇ．
值为０．１２０）。多重比较结果（表４）表明，五节芒与南
荻的赤道轴长有显著性差异（Ｓｉｇ．值为０．０１０），双药
芒属和这几个类群的赤道轴大小都差异显著（Ｓｉｇ．值
均为０．０００）。
表２　芒属各类群间花粉极轴长的方差齐次性检验
犜犪犫犾犲２　犜犲狊狋狅犳犺狅犿狅犵犲狀犲犻狋狔狅犳狏犪狉犻犪狀犮犲狊犪犿狅狀犵
狋犪狓犪犻狀犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊
项目
Ｉｔｅｍ
列文统计量
Ｌｅｖｅｎｅ
ｓｔａｔｉｓｔｉｃ
组间
自由度
犱犳１
组内
自由度
犱犳２
相伴
概率
犛犻犵．
极轴Ｐｏｌａｒａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ ２．３４８ ４ ３４ ０．０７４
赤道轴Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ １．９７６ ４ ３４ ０．１２０
　显著性水平为０．０５。Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌｉｓａｔ０．０５．
表３　芒属类群间花粉极轴长的多重比较
犜犪犫犾犲３　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊犻狅狀狅犳狆狅犾犪狉犪狓犻狊犾犲狀犵狋犺犪犿狅狀犵狋犪狓犪犻狀犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊
类群 Ｔａｘａ 芒 犕．狊犻狀犲狀狊犻狊 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 荻 犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊 南荻 犕．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊
五节芒犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 ０．１２９
荻犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊 ０．５０３ ０．４０９
南荻犕．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊 ０．５６６ ０．０６９ ０．２７０
双药芒属犇犻犪狀犱狉犪狀狋犺狌狊 ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００
　：犘＜０．０５，差异显著Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表４　芒属类群间花粉赤道轴长的多重比较
犜犪犫犾犲４　犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊犻狅狀狅犳犲狇狌犪狋狅狉犻犪犾犪狓犻狊犾犲狀犵狋犺犪犿狅狀犵狋犪狓犪犻狀犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊
类群 Ｔａｘａ 芒 犕．狊犻狀犲狀狊犻狊 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 荻 犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊 南荻 犕．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊
五节芒犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 ０．０８２
荻犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊 ０．８４４ ０．１４７
南荻犕．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊 ０．１９８ ０．０１０ ０．１７３
双药芒属犇犻犪狀犱狉犪狀狋犺狌狊 ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００
３　讨论
３．１　花粉形态与亲缘关系的评价
从形态特征等方面来分析，芒、五节芒、荻、南荻具有很多相似性。比如，它们都是大型圆锥花序、第一颖先端
渐尖、雄蕊３枚、染色体数为２狀＝３８［１８２０］，这表明它们之间存在比较近的亲缘关系。本研究结果表明它们的花粉
表面纹饰非常相似，无明显分化；在０．０５显著性水平上，它们的花粉极轴长也都无显著性差异。这些再次说明它
们亲缘关系密切。不过，五节芒与南荻赤道轴的长度之间有些分化，它们之间存在显著性差异（Ｓｉｇ．值为０．０１０）。
但相对而言，尼泊尔芒、双药芒的形态比较独特：圆锥花序伞房状、第一颖尖端通常平截、雄蕊２枚、染色体数
为２狀＝４０［２１］，这反映了它们与芒、五节芒、荻、南荻的亲缘关系比较远。这种差异在本研究中得到了体现。本研
究表明它们的花粉表面纹饰与其他类群的差别都比较明显。它们的花粉大小也都是偏小型，与其他类群的花粉
６５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
大小在０．０５水平上都有显著性差异（Ｓｉｇ．值均为０．０００）。这些孢粉学上的分化再次反映了这两者与芒、五节芒、
荻、南荻的亲缘关系比较远，因此本研究从孢粉学角度支持了双药芒属独立。
３．２　花粉形态与演化关系的探讨
虽然芒与五节芒的花粉形态非常相似，但仍呈现一定程度的分化。结果表明，五节芒里出现更多材料，其表
面的疣状突起往往较芒的明显，轮廓线更为清晰，网沟更宽。于慧等［１１］认为须芒草族的花粉外壁演化方向是：粗
糙 → 不明显疣状 → 明显疣状突起。按此观点，本研究表明五节芒演化地位较芒的高，这与Ｃｈｏｕ和Ｕｅｎｇ［２２］基
于同功酶、陈少风等［２０］基于核型的研究结论一致。
然而，尽管相对于荻与南荻来说，花粉表面纹饰呈明显疣状突起的材料在芒和五节芒中出现更多，但也许不
足以说明芒与五节芒比荻和南荻的演化地位高。因为从形态上看，荻与南荻基盘毛比芒、五节芒的长、多，这些特
点有利于种子籍风力传播；并且荻与南荻属于散生，根状茎很发达，非常有利于无性繁殖。繁殖能力的增强代表
的应该是高级阶段的演化水平。此外，按上述观点，尼泊尔芒与双药芒的演化水平比芒、五节芒、荻、南荻等类群
的低。但这两者的小花具２枚雄蕊，而其余类群的雄蕊数是３。通常认为，花药是朝简化方向演化的。所以有关
尼泊尔芒、双药芒的演化地位还需其他证据来说明。至于荻与南荻的演化关系在本研究里也无法得到阐明，因为
花粉大小无显著差异，纹饰式样特化性也不强，常见的Ｂ、Ｃ两种表面纹饰都出现在了这两类群里，且频率无明显
差异。因此，仅通过花粉大小及表面纹饰研究无法完全推断这些类群相互间的演化关系。为从孢粉学角度理清
芒属各分类类群之间的亲缘及演化关系，进一步开展花粉外壁的内部结构研究或许是非常有必要的。
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犗犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀狊犪狀犱狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲狆狅犾犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳狊狅犿犲狋犪狓犪狅犳犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊（犘狅犪犮犲犪犲）
ＬＵＹｕｆｅｉ，ＪＩＡＮＧＪｉａｎｘｉｏｎｇ，ＡＩＸｉｎ，ＸＩＡＯＬｉａｎｇ，ＹＩＺｉｌｉ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ，Ｐｏａｃｅａｅ）ｈａｓｒｅｃｅｎｔｌｙｒｅｃｅｉｖｅｄｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｔｔｅｎｔｉｏｎｂｅｃａｕｓｅｏｆｉｔｓｇｒｅａｔ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｏｂｅｄｅｖｅｌｏｐｅｄａｎｄｕｔｉｌｉｚｅｄａｓａｎｅｗｒｅｎｅｗａｂｌｅｅｎｅｒｇｙｐｌａｎｔ．Ｔｏａｃｃｕｍｕｌａｔｅｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎａｂｏｕｔｐｏｌｅｎ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆ犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊ｉｎＣｈｉｎａｆｏｒｒｅｌｅｖａｎｔｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｐｏｌｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆ３９ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｆｒｏｍ犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊
狊犻狀犲狀狊犻狊，犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊，犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊，犕．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊，犕．狀犲狆犪犾犲狀狊犻狊，ａｎｄ犕．狀狌犱犻狆犲狊ｗｅｒｅｏｂ
ｓｅｒｖｅｄｕｓｉｎｇｌｉｇｈｔａｎｄｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ．Ｔｈｅｅｘｉｎｅｓｃｕｌｐｔｕｒｅｏｆｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｓｏｆ犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊ｗａｓｏｆ
ｔｗｏｔｙｐｅｓ：ｇｒａｎｕｌａｔｅａｎｄｖｅｒｒｕｃａｔｅ．Ｔｈｅｌａｔｔｅｒｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｔｙｐｅｓ：ｏｂｓｃｕｒｅｌｙｖｅｒｒｕｃａｔｅ，ｖｅｒｒｕ
ｃａｔｅ，ａｎｄｏｂｖｉｏｕｓｌｙｖｅｒｒｕｃａｔｅｂａｓｅｄｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅｒａｉｓｅｄｅｘｔｅｎｔｏｆｖｅｒｒｕｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｄｉｓｔｉｎｃｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｅｘｉｎｅｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｐｏｌｅｎｓｉｚｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｇｒｏｕｐｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ犕．狀犲狆犪犾犲狀狊犻狊ａｎｄ犕．狀狌
犱犻狆犲狊ａｎｄｔｈｅｇｒｏｕｐｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇｏｆ犕．狊犻狀犲狀狊犻狊，犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊，犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊，ａｎｄ犕．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊，ｓｕｐ
ｐｏｒｔｉｎｇｔｈｅｓｅｐａｒａｔｉｏｎｏｆ犕．狀犲狆犪犾犲狀狊犻狊ａｎｄ犕．狀狌犱犻狆犲狊ｆｒｏｍ犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊ａｓａｓｔａｎｄａｌｏｎｅｇｅｎｕｓ，犇犻犪狀犱狉犪狀
狋犺狌狊．犕．狊犻狀犲狀狊犻狊，犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊，犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊，ａｎｄ犕．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊ｓｈａｒｅｄａｈｉｇｈｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｉｎｐｏｌｅｎ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｃｌｏｓｅａｆｆｉｎｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊ｗａｓｍｏｒｅａｄｖａｎｃｅｄｔｈａｎ犕．
狊犻狀犲狀狊犻狊ｉｎｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｈｉｓｔｏｒｙ．Ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓ，ｉｔｍａｙｂｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｔｏｆｕｒｔｈｅｒｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｘｉｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ
ｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｓｏｆ犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｌｅｖｅｌｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ
ｔａｘａｏｆ犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊ｂａｓｅｄｏｎｐｏｌｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊；ｐｏｌｅｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ；ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
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