全 文 ：书青海湖北岸高寒草甸草原非生长季
土壤呼吸对温度和湿度的响应
陈骥１，２，曹军骥１，３，魏永林４，刘吉宏４，马扶林４，
陈迪超５，冯嘉裕５，夏瑶５，岑燕５
（１．中国科学院地球环境研究所 黄土与第四纪地质国家重点实验室，陕西 西安７１００７５；２．中国科学院大学，北京１０００３９；
３．西安交通大学全球环境变化研究院，陕西 西安７１００７５；４．青海省海北州海北牧业气象试验站，
青海 海北８１０２００；５．琼州学院理工学院，海南 三亚５７２０２２）
摘要：非生长季土壤呼吸是生态系统碳循环的重要组成部分，显著地影响着碳收支。本研究利用Ｌｉ８１００开路式碳
通量测定系统，研究了青海湖北岸高寒草甸草原非生长季土壤呼吸对短期围栏封育（自由放牧，３年围栏封育和５
年围栏封育样地）的响应，并讨论了温度和湿度对非生长季土壤呼吸的影响。结果表明，１）自由放牧、３年围栏封育
和５年围栏封育样地非生长季土壤呼吸平均速率分别是全年土壤呼吸平均速率的０．２１，０．２２和０．１９倍；２）自由放
牧、３年围栏封育和５年围栏封育样地非生长季土壤呼吸所排放的碳量分别为１１７．２，１０９．２和１００．７ｇＣ／ｍ２，占全
年土壤呼吸所排放的碳量的２１．２％，２２．３％和２３．２％；３）相比于生长季和全年土壤呼吸的温度敏感性，非生长季
具有更低的土壤呼吸温度敏感性；４）非生长季土壤温度和土壤湿度对土壤呼吸的解释率相当，一定的土壤湿度是
保证土壤呼吸对温度响应的必要条件。因此，当考虑到碳收支和生态系统碳循环时不能忽略掉非生长季土壤呼吸
的作用，而且水分在调节非生长季土壤呼吸中起着重要的作用。
关键词：青海湖流域；草甸草原；非生长季；土壤呼吸；土壤温度；土壤湿度
中图分类号：Ｓ８１２．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０６００７８０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０６１０
青藏高原雄居亚洲大陆的中部，总面积２５０万ｋｍ２ 以上，有“地球第三极”之称。青海湖流域位于青藏高原
东北部，是西风、东南季风和西南季风的交汇带，属于全球气候变化敏感区域和脆弱地区，是典型的高原半干旱高
寒气候，具有常年干寒、多风、温差较大、太阳辐射强等特点。青海湖流域坐落于海拔３０００ｍ以上，地处高海拔
高纬度，以其独特的地形成为全球变化的敏感区域，因而倍受世界各国政府和科学家的普遍关注［１］。作为青海湖
流域较为典型的植被类型，高寒草甸化草原生态系统具有典型的地带性分布特征，其生态系统功能极其脆弱［２］。
放牧与围栏封育是该地区草地利用的最主要方式之一，在退化土地恢复和植被重建过程中，围栏封育以其投资
少、见效快的特点，已经成为退化土地恢复的重要措施之一，并被世界各国广泛采用。封育后，由于地上生物量和
盖度的变化从而引起相应的土壤温度与湿度的变化［３］，进而引起相应的土壤生物化学过程的变化［４］。
土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，大约把植被通过光合作用所固定的碳的１／４返还到大气
中，是土壤、大气、植被中碳交换的重要过程，对陆地生态系统碳循环有巨大的作用，土壤ＣＯ２ 呼吸大约占到土壤
呼吸的３／４，是地下碳循环的重要体现［５］。非生长季土壤呼吸是非生长季生态系统释放ＣＯ２ 的一个重要组成部
分，显著地影响着碳收支［６７］。相关研究表明陆地生态系统碳汇具有明显的季节变化和年际变化［８］。然而，已往
的大多数研究都集中在对生长季土壤呼吸的测定，对年土壤呼吸量的估算大多基于非生长季土壤呼吸为０的假
设［６］。近期的研究表明，非生长季土壤呼吸不仅不为０而且能占到年土壤呼吸总量的１４％～３０％，并且受多种
７８－８６
２０１４年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第６期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１３１２１２；改回日期：２０１４０１０７
基金项目：国家十一五科技支撑计划项目（２００７ＢＡＣ３０Ｂ０１），国家十二五科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＨ３１Ｂ０３）和黄土与第四纪地质国家重点实
验室开放基金项目（ＳＫＬＬＱＧ１３０３）资助。
作者简介：陈骥（１９８８），男，陕西商洛人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｊｉ＠ｉｅｅｃａｓ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃａｏ＠ｌｏｅｓｓ．ｌｑｇ．ａｃ．ｃｎ
因素影响，例如降雪厚度［７］、土壤温度和含水量［４］以及土壤微生物的活性［９］。土壤呼吸的温度敏感性在相当大的
程度上决定着全球气候变暖背景下土壤与大气中ＣＯ２ 的交换能力。在以往的生态学模型中大多采用单一不变
的Ｑ１０值进行模拟土壤与大气之间的ＣＯ２ 交换，并在此基础上估计全球温度的变化。但实际上，近些年的研究表
明，土壤呼吸的温度敏感性是随着温度的变化而变化的，在不同的环境条件下土壤呼吸往往具有不同的温度敏感
性。然而，一方面由于非生长季青藏高原恶劣的工作条件；另一方面由于以往的研究大多认为非生长季的土壤呼
吸对全年土壤呼吸量的贡献不重要，甚至认为非生长季土壤呼吸为０，使得目前关于青藏高原地区非生长季土壤
呼吸的研究和报道较少。使得我们对非生长季土壤呼吸对年土壤呼吸的贡献以及非生长季土壤呼吸对温湿度的
响应的认识存在一定的局限。
因此，对非生长季土壤呼吸的测定和研究对于更加精确估算生态系统的碳循环和土壤碳固存能力及其对温
室效应的贡献有重要意义；同时对非生长季土壤呼吸大小及其影响因素的研究有利于改善区域和全球的碳循环
模型、对预测生态系统对全球变化的响应及其相互作用也具有重要意义。本文基于短期围栏封育的基础研究了
非生长季土壤呼吸的变化，旨在：１）得出非生长季土壤呼吸占年土壤呼吸量的比例；２）讨论在非生长季各环境因
子对土壤呼吸的贡献；３）讨论非生长季的土壤呼吸温度敏感性。
１ 材料与方法
１．１ 研究样地
研究样地位于中国气象局海北草地生态实验站（１００°５１′Ｅ，３６°５７′Ｎ，海拔３１４０ｍ），隶属于青海省海北州海
北牧业气象试验站，主要为冬季牧场。研究区地处欧亚大陆腹地，属典型的高原大陆性气候。年平均气温和年降
水量分别为０．８℃和３９８．２ｍｍ，年日照时间为２９１２．７ｈ，平均无霜期为４８ｄ，土壤为砂壤土。草地植被为典型的
草甸化草原植物，主要有西北针茅（犛狋犻狆犪狊犪狉犲狆狋犪狀犪ｖａｒ．犽狉狔犾狅狏犻犻）、紫花针茅（犛．狆狌狉狆狌狉犲犪）、洽草（犓狅犲犾犲狉犻犪
犮狉犻狊狋犪狋犪）、冷地早熟禾（犘狅犪犮狉狔犿狅狆犺犻犾犪）、矮生嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）、猪毛蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪）、紫菀（犃狊
狋犲狉狋犪狋犪狉犻犮狌狊）和花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪）等。实验站地形平坦，植被分布均匀（冠层高度为２０～３０ｃｍ），可基
本代表环青海湖地区草甸草原的特征。研究样地非生长季时间为１０月２０日到次年４月２０日。
１．２ 实验设计
选取于２００８年（ＧＥ５）和２０１０年（ＧＥ３）围栏封育的草地为研究对象，围栏分别于２００７和２００９年非生长季完
成，以围栏外自由放牧地为对照样地（ＦＧ）。分别在自由放牧（ＦＧ），２０１０年围栏封育（ＧＥ３）和２００８年围栏封育
（ＧＥ５）的草地中选取地势平坦大约为２００ｍ×２００ｍ的样地作为研究样地，各研究样地间有５～１０ｍ的缓冲区。
围封草地终年禁牧，栏外自由放牧，放牧强度大约为０．５只牦牛／ｈｍ２ 和２．５只羊／ｈｍ２。在围栏封育之前各样地
均为自由放牧样地。在每个选取的作为实验对象的样地里，选取６个样点（１ｍ×１ｍ），彼此互为重复，各样地内
的样点选取要考虑到空间异质性所引起的差异，所以互为重复的样点的选取尽量保持较高的相似性，为了更好地
反映各样地的实际情况，同一样地内各样点间的距离至少为３ｍ。
１．３ 土壤呼吸测定方法
内径为２０ｃｍ，高度为５ｃｍ的ＰＶＣ圈子在实验设计之初就已经插入土壤中，插入深度为２～３ｃｍ。ＰＶＣ圈
子内活的生物体至少于土壤呼吸测定的前１ｄ全剪掉。剪掉的草留在ＰＶＣ圈子内自然分解，并尽可能地不扰动
地表凋落物［９］。在年季变化上，生长季每月至少测定２次土壤呼吸值，非生长季每月至少测定１次。生长季内同
时还要测定土壤呼吸的日变化，每２ｈ测定１次，从早上８点测到晚上２０点。土壤呼吸的测定采用 Ｗｅｓｔｓｙｓｔｅｍ
的Ｌｉ８１００，并且在晴朗的日子里完成。非生长季土壤呼吸测定的具体时间分别为２０１２年１０月１４日，１１月１３
日和２０１３年２月１４日，３月２３日，４月２０日。
１．４ 土壤温、湿度测定方法
采用ＨＯＢＯ自动数据采集器（ＯｎｓｅｔＣｏｍｐｕｔｅｒＣｏｍｐａｎｙ，Ｐｏｃａｓｓｅｔ，ＭＡ，ＵＳＡ）记录１０ｃｍ土壤温、湿度
变化。数据器每ｍｉｎ采集１次数据，每５ｍｉｎ记录１次平均值。土壤温、湿度测定仪器尽量放置在样地周边，以
免人为踩踏影响植物的正常生长［３］。最终数据处理为小时平均值和日平均值，用和土壤呼吸相匹配的瞬时土壤
９７第２３卷第６期 草业学报２０１４年
温、湿度值来计算他们的关系。
１．５ 数据处理方法与作图
利用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＰＳＳ１３．０完成所有统计分析，应用单因素方差分析（ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）和最小显著性
差异（ＬＳＤ）方法检验差异性，应用Ｏｒｉｇｉｎ８．０作图。应用犚＝犪ｅ犫犜模型拟合土壤呼吸的温度敏感性，再根据犙１０＝
ｅ１０犫来计算犙１０。其中犚为土壤呼吸速率，犜为１０ｃｍ土壤温度，犪为０℃时土壤呼吸的截距，犫为常数［１０］。对于生
长季的土壤呼吸采用犚＝犪ｅ犫犜（犠）分别对温度（犜）和湿度（犠）进行拟合，在非生长季采用犚＝犪犜（犠）＋犫模型对土
壤异养呼吸与温、湿度的关系进行拟合。应用相邻２次间的间隔天数和呼吸速率来计算年、季节呼吸量［１１］。
２ 结果与分析
２．１ 研究样地微气象对围栏封育的响应
图１ 全年、生长季和非生长季的降雨和蒸散发的变化
犉犻犵．１ 犜犺犲狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犪狀犱犿狅犻狊狋狌狉犲犲狏犪狆狅狉犪狋犻狅狀
（犕犈）狅狏犲狉犪狀狀狌犪犾狊犮犪犾犲，犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀犪狀犱犱狅狉犿犪狀狋狊犲犪狊狅狀
如图１所示，全年的降雨都基本发生在生长季，非
生长季降水量为２３．７ｍｍ，仅占全年降水量的４．９％，
非生长季的蒸发量为５０３．５ｍｍ，占全年蒸发量的
３４．５％。全年、生长季和非生长季蒸发量分别是降水
量的３．０，２．１和２１．２倍，所以该研究区域有较为干旱
环境，尤其是在非生长季。在非生长季，土壤具有较低
的体积含水率，这和非生长季具有较少的降雨是相一
致的。在整个非生长季内，围栏封育增加了土壤体积
含水率但未达显著水平（图２Ｃ），自由放牧、３年围栏
封育和５年围栏封育平均土壤体积含水率分别为
２．５％，２．８％和３．４％。
在非生长季土壤温度的变化趋势和大气温度的变
化趋势相一致，最低温均出现在１－２月之间（图２Ａ，
Ｂ）。大气最低温度为－２７．８℃，自由放牧、３年围栏封
育和５年围栏封育土壤最低温度分别为－１２．２，－１１．０和－１０．４℃。方差分析结果表明，非生长季土壤温度的
差异在自由放牧、３年围栏封育和５年围栏封育样地间未达到显著差异水平，但围栏封育降低了土壤温度。在整
个非生长季内，自由放牧、３年围栏封育和５年围栏封育平均土壤温度分别为－０．１，－０．４和－０．９℃。
２．２ 非生长季土壤呼吸对短期围栏封育的响应
非生长季土壤呼吸速率的变化表现出和大气温度、土壤温度、土壤湿度相一致的单峰变化规律（图２Ｄ）。非
生长季土壤呼吸速率的变化范围为０．４２～１．２５，０．４０～１．１７，０．２８～１．０１μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），峰值出现在１到２月
之间，此时也具有较低的温度和湿度。显著性检验结果表明，非生长季２０１２年１０月１４日和２０１３年４月２０日
土壤呼吸在ＦＧ，ＧＥ３ 和ＧＥ５ 之间有显著性差异（犘＜０．０５），但在ＦＧ和ＧＥ３ 之间无显著性差异。
如图３所示，自由放牧样地土壤呼吸平均速率在全年、生长季和非生长季分别为２．７，４．１和０．９μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）；３年围栏封育样地土壤呼吸平均速率在全年、生长季和非生长季分别为２．５，３．７和０．８μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）；５年围栏封育样地土壤呼吸平均速率在全年、生长季和非生长季分别为２．３，３．５和０．７μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）。方差分析结果表明，自由放牧、封育３年和封育５年在全年、生长季和非生长季尺度上土壤呼吸速率
均有显著性差异（犘＜０．０５）；在全年尺度上，土壤呼吸速率仅在ＧＥ５ 和ＦＧ，ＧＥ３ 间有显著差异，在生长季尺度上
土壤呼吸在ＦＧ、ＧＥ３、ＧＥ５ 间均有显著性差异，在非生长季尺度上土壤呼吸无显著性差异（犘＜０．０５）。短期围栏
封育作用对非生长季土壤呼吸作用影响不明显，但略微降低了非生长季的平均土壤呼吸速率。自由放牧、３年围
栏封育和５年围栏封育样地非生长季土壤呼吸平均速率分别是全年土壤呼吸平均速率的０．２１，０．２２和０．１９倍，
是生长季土壤呼吸平均速率的０．３２，０．３３和０．３０倍。
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
图２ 非生长季气温，１０犮犿土壤温度，１０犮犿土壤湿度，土壤呼吸速率对围栏封育的响应
犉犻犵．２ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲（犃犜，犃），１０犮犿狊狅犻犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲（犛犜，犅），１０犮犿狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲（犛犕，犆），
犪狀犱狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犚狊，犇）狋狅犵狉犪狕犻狀犵犲狓犮犾狌狊犻狅狀
ＦＧ：自由放牧样地Ｆｒｅｅｒａｎｇｅｇｒａｚｉｎｇ；ＧＥ３：围栏封育３年样地 Ｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎｆｏｒ３ｙｅａｒｓ；ＧＥ５：围栏封育５年样地 Ｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎｆｏｒ５
ｙｅａｒｓ；表明在ＦＧ、ＧＥ３和ＧＥ５之间有显著差异（犘＜０．０５）ｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎＦＧ，ＧＥ３ａｎｄＧＥ５（犘＜０．０５）．下同Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
在较长的非生长季中，研究样地虽然具有较低的
图３ 全年、生长季和非生长季平均土壤呼吸速率
（犚狊）对围栏封育的响应
犉犻犵．３ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犪狏犲狉犪犵犲狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犚狊）
狋狅犵狉犪狕犻狀犵犲狓犮犾狌狊犻狅狀狅狏犲狉犪狀狀狌犪犾狊犮犪犾犲，犵狉狅狑犻狀犵
狊犲犪狊狅狀，犪狀犱犱狅狉犿犪狀狋狊犲犪狊狅狀
不同小写字母表示在全年、生长季和非生长季间差异显著，不同大写
字母表示在ＦＧ、ＧＥ３ 和ＧＥ５间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇａｎｎｕａｌ，ｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ，ａｎｄｄｏｒｍａｎｔｓｅａｓｏｎ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｐｐｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆ
ｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇＦＧ，ＧＥ３，ａｎｄＧＥ５（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
土壤呼吸速率，但因土壤呼吸所排放的碳量并不少。
自由放牧、３年围栏封育和５年围栏封育样地非生长
季因土壤呼吸所排放的碳量分别为１１７．２，１０９．２和
１００．７ｇＣ／ｍ２，占全年因土壤呼吸所排放碳量的
２１．２％，２２．３％和２３．２％（图４）。方差分析结果表
明，自由放牧、封育３年和封育５年在全年、生长季和
非生长季尺度上土壤呼吸排碳量均有显著性差异
（犘＜０．０５）；在全年尺度上，土壤呼吸排碳量仅在ＧＥ５
和ＦＧ、ＧＥ３ 间有显著差异，在生长季尺度上土壤呼吸
在ＦＧ、ＧＥ３、ＧＥ５ 间均有显著性差异，在非生长季尺度
上土壤呼吸无显著性差异（犘＜０．０５）。
２．３ 非生长季土壤呼吸与土壤温、湿度的关系
如图５所示，在非生长季土壤呼吸具有较低的温
度敏感性，自由放牧、３年围栏封育和５年围栏封育样
地的土壤呼吸温度敏感性分别为１．５，１．８和１．７。在
全年尺度上和生长季尺度上土壤呼吸都具有较高的温
度敏感性。在非生长季土壤温度和土壤体积含水率对
土壤呼吸的解释率都较低，土壤温度解释了自由放牧、
１８第２３卷第６期 草业学报２０１４年
图４ 全年、生长季和非生长季土壤呼吸（犚狊）
所排放的碳对围栏封育的响应
犉犻犵．４ 犜犺犲犪犿狅狌狀狋狅犳犮犪狉犫狅狀狉犲犾犲犪狊犲犱犫狔狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀（犚狊）狅狏犲狉
犪狀狀狌犪犾狊犮犪犾犲，犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀，犪狀犱犱狅狉犿犪狀狋狊犲犪狊狅狀
图５ 全年、生长季和非生长季土壤呼吸温度敏感性
（犙１０）对围栏封育的响应
犉犻犵．５ 犜犺犲狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犙１０狋狅犵狉犪狕犻狀犵犲狓犮犾狌狊犻狅狀狅狏犲狉
犪狀狀狌犪犾狊犮犪犾犲，犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀，犪狀犱犱狅狉犿犪狀狋狊犲犪狊狅狀
３年围栏封育和５年围栏封育样地土壤呼吸变化的
图６ 非生长季土壤呼吸与土壤温度和土壤湿度间的线性关系
犉犻犵．６ 犔犻狀犲犪狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀（犚狊）
犪狀犱狊狅犻犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲（犃，犅，犆），犪狀犱狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲
（犇，犈，犉）犱狌狉犻狀犵犱狅狉犿犪狀狋狊犲犪狊狅狀
３６．８％，５３．０％和３４．８％；土壤湿度解释了３６．２％，
５１．７％和３７．９％（图６）。
同时为了区分土壤湿度在非生长季对土壤呼吸
的重要性，将围栏封育导致的差异性忽略掉，选取一
定的土壤湿度范围（土壤体积含水率小于１．５％、土
壤体积含水率在１．５％～３．０％和土壤体积含水率
在３．０％～５．０％），在此范围内讨论土壤温度与土
壤呼吸的变化。如图７所示，当土壤体积含水率小
于１．５％时，土壤呼吸与温度间的关系不明显（犉＝
０．２９６，犘＞０．５，犚２＝０．０２２）；当土壤体积含水率在
１．５％～３．０％时，土壤呼吸随温度的增加而显著增
加（犉＝８０．１３８，犘＜０．００１，犚２＝０．６８４）；当土壤体
积含水率在３．０％～５．０％时，土壤呼吸与温度具有
更好的相关性（犉＝７９．８３１，犘＜０．００１，犚２ ＝
０．８０７）。说明一定的土壤湿度是保证土壤呼吸过程
进行的必要条件。
３ 讨论
３．１ 非生长季土壤呼吸的重要性
土壤呼吸是陆地生态系统碳收支中最大的通量
之一，是国际生物圈地圈碳循环的重要组成部分，研
究和分析土壤呼吸机制，精确估算因其引起的碳收
支问题具有重要意义。放牧与围栏封育是我国青藏
高原地区草地的主要利用方式之一，其强烈的影响着草地微气象环境和草地碳循环过程。由于非生长季的干旱
环境，在以往的研究中大多集中于生长季和土壤呼吸作用，对非生长季的土壤呼吸作用大多认为０或者认为非生
长季的土壤呼吸作用不重要。但近期的研究结果表明陆地生态系统碳汇具有明显的季节变化和年际变化［８］，非
生长季土壤呼吸是非生长季生态系统释放ＣＯ２ 的一个重要组成部分，显著地影响着碳收支［６］。本研究结果表
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
明，非生长季土壤呼吸平均速率分别是全年土壤呼吸
图７ 不同范围土壤体积含水率下土壤呼吸随温度的变化
犉犻犵．７ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀狋狅狊狅犻犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狏犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犪狀犵犲狅犳狊狅犻犾狏狅犾狌犿犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋
Ａ：土壤体积含水率小于１．５％ Ｓｏｉｌｖｏｌｕｍｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｌｅｓｓｔｈａｎ
１．５％；Ｂ：土壤体积含水率为１．５％～３．０％ Ｓｏｉｌｖｏｌｕｍｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
ｂｅｔｗｅｅｎ１．５％ａｎｄ３．０％；Ｃ：土壤体积含水率在３．０％～５．０％Ｓｏｉｌｖｏｌ
ｕｍｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎ３．０％ａｎｄ５．０％．
平均速率的０．２１，０．２２和０．１９倍，是生长季土壤呼吸
平均速率的０．３２，０．３３和０．３０倍，但在非生长季因土
壤呼吸所排放的碳量占全年因土壤呼吸所排放的碳量
的２１％左右。这与近期的研究结果非生长季因土壤
呼吸而排放的碳占全年的１４％～３０％相一致［６］。因
此，非生长季土壤呼吸是非生长季生态系统释放ＣＯ２
的一个重要组成部分，显著地影响着区域碳收支和生
态系统碳循环。目前关于非生长季土壤呼吸的研究并
不多，已有的研究结果大多集中在极地苔原地区和亚
高山森林［１２］。他们的研究结果表明，极地苔原和森林
冬季土壤呼吸速率分别为０．００２～１．３５９和０．２２～
０．６７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；土壤呼吸的 ＣＯ２ 释放量分别为
０．５５～２６．３７和２２．４～１５２．０ｇＣ／ｍ２［６，１２］。本研究结
果与其相一致。
３．２ 非生长季土壤呼吸的温度敏感性
土壤呼吸的温度敏感系数（Ｑ１０）是表征呼吸作用
的重要指标，它是指温度每增加１０℃土壤呼吸增加的
倍数，这一指标反映了温度变化后呼吸作用的变化规
律，对于了解未来气候变化后土壤呼吸的响应具有一
定的参考价值。对土壤呼吸温度敏感性的深刻理解不
仅可以揭示生态过程对气候变化和人类活动引起的气
候变化的响应和适应，还有助于改进全球碳循环模型，
以更准确的计算生态系统碳循环和区域碳收支，为气
候变化做出更准确的预测［１３］。以往的研究得出，陆地
生态系统土壤呼吸的Ｑ１０值变化在１．３～５．６之间，这
取决于生态系统的类型及其地理分布［１４］。总体上Ｑ１０
与温度呈负相关，在温度上升相同幅度下低温地区比
在高温地区有着更大的 Ｑ１０。相关的野外实验表明，
土壤呼吸的温度敏感性在非生长季要大于生长季，并
且这种敏感性随着温度的升高而降低［１５］。实验室培养实验的结果也表明土壤呼吸的温度敏感性随着温度的增
加而下降，并认为这主要是温度的直接作用造成的［１６］。相关的整合分析也证明这一结论［１７］。然而这些结论都
基本基于土壤水分不受限的情况而得出的。
本研究结果表明，非生长季具有较低的土壤呼吸温度敏感性，这和以往的大多数研究结果是不相一致的。这
可能是由于Ｑ１０具有一定的水分依赖性，不同生态系统中水分对Ｑ１０的影响会有很大的差别［１３］，一般而言，土壤
干旱会降低土壤呼吸的温度敏感性，一定范围内随着土壤含水量的增加，土壤呼吸对温度的敏感性也会增加［１７］。
水分会通过对基质扩散的影响而作用于土壤呼吸温度敏感性。当水分含量低时会抑制酶、呼吸底物以及微生物
的活动，从而影响到土壤呼吸对温度的响应；而在水分不构成土壤中基本生物化学过程的限制条件时，温度升高
会加快物质扩散，因此土壤呼吸的温度敏感性就较高［１８１９］。同时实验室的培养实验也表明土壤含水量适宜时温
度敏感性最高，而土壤含水量较低和较高时温度敏感性下降［１６］。研究样地非生长季土壤水分基本在７％以下，相
关研究表明土壤水分低于７％这个临界值会显著抑制土壤呼吸［１５］，本研究中非生长季较低的Ｑ１０值可能就归因
３８第２３卷第６期 草业学报２０１４年
于非生长季较低的土壤含水率。放牧与围栏封育对非生长季土壤呼吸温度敏感性的影响较小，自由放牧、３年围
栏封育和５年围栏封育样地的Ｑ１０值分别为１．５，１．８和１．７。
相关的其他研究结果还表明，通过分析不同水分条件状态下土壤呼吸的温度敏感性得出，在中国温带草原地
区温度升高对较湿润区域土壤呼吸的影响大于较干旱区域，这是因为在湿润的年份里土壤呼吸具有更高的温度
敏感性［２０］；冻融交替过程可能降低土壤呼吸及其对温度的敏感性，这种土壤呼吸与温度变化的不一致说明在冻
融过程中土壤呼吸还受到其他生态因子的影响，比如微生物活性、氮等营养元素的矿化以及土壤水分等［２１］。因
此土壤呼吸温度敏感性的大小不仅仅是由温度来控制的，而与之相关的其他因素所导致的土壤呼吸的直接响应，
和由这些因素相关的间接过程都会作用于土壤呼吸的温度敏感性。
３．３ 非生长季土壤呼吸与温度和水分的关系
传统的研究认为在青藏高原这样的高寒地区，温度是包括土壤呼吸在内的生态系统生物化学过程的主要控
制因素［４］。但本研究结果表明，在非生长季土壤温度和土壤湿度对土壤呼吸的解释率相当，甚至土壤湿度对土壤
呼吸的解释率更高（土壤温度对非生长季土壤呼吸的平均解释率为４１．５３％，土壤湿度对土壤呼吸的平均解释为
４１．９３％）。而且一定的土壤体积含水率是保证土壤呼吸对温度响应的必要条件。这可能是由于在非生长季较低
的土壤含水率，使得土壤呼吸更多地受到土壤含水率的限制。当土壤含水量较低时，土壤呼吸速率随温度变化不
明显；但当土壤含水量较高时，土壤呼吸速率随温度的升高而增大［２２］。在非生长季为维持一定的土壤生物化学
过程，一定的体积含水率是必要的。这和大部分控制实验所得到的结果是相一致的，土壤呼吸通常对最限制它的
因子产生响应，即当土壤湿度成为限制因子时，土壤呼吸对温度的敏感性也会降低［２３］。这和近期的研究结果限
制寒冷气候下的生命活动的因素是水分的可获取性，而不是温度是相一致的［２４］。与此相关的研究得出：土壤温
度在－５℃以上时均可以检测到土壤微生物的活性；在－１０℃仍然有非冻结的土壤水分和土壤呼吸作用［２５］；甚至
在－３９℃时仍有土壤呼吸的作用［２６］。所有这些研究结果都表明，冬季土壤呼吸可能受温度以外的其他因素的影
响作用更大，例如本研究中的土壤水分就是一个主要的影响因子。土壤呼吸是一个受多因子影响的复杂ＣＯ２ 释
放过程，温度是影响土壤呼吸的一个主要因子，有研究结果表明，温度只有在极高或者极低时才会限制到土壤呼
吸。除此之外非生长季土壤呼吸还受到降雪，土壤微生物活性等的影响。
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５８第２３卷第６期 草业学报２０１４年
犈犳犳犲犮狋狅犳犵狉犪狕犻狀犵犲狓犮犾狌狊犻狅狀狅狀狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀犱狌狉犻狀犵狋犺犲犱狅狉犿犪狀狋狊犲犪狊狅狀犻狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犵狉犪狊狊犾犪狀犱
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ＣＨＥＮＪｉ１，２，ＣＡＯＪｕｎｊｉ１，３，ＷＥＩＹｏｎｇｌｉｎ４，ＬＩＵＪｉｈｏｎｇ４，ＭＡＦｕｌｉｎ４，
ＣＨＥＮＤｉｃｈａｏ５，ＦＥＮＧＪｉａｙｕ５，ＸＩＡＹａｏ５，ＣＥＮＹａｎ５
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥａｒｔｈＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉ’ａｎ７１００７５，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ
ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，Ｃｈｉｎａ；３．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｌｏｂａｌ
ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＣｈａｎｇｅ，Ｘｉ’ａｎＪｉａｏｔｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉ’ａｎ７１００７５，Ｃｈｉｎａ；
４．ＷｅａｔｈｅｒＨａｉｂｅｉＬｉｖｅｓｔｏｃｋＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔＳｔａｔｉｏｎ，Ｈａｉｂｅｉ８１０２００，
Ｃｈｉｎａ；５．ＣｏｌｅｇｅｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｑｉｏｎｇｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓａｎｙａ５７２０２２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＤｏｒｍａｎｔｓｅａｓｏｎｓｏｉｌＣＯ２ｅｆｆｌｕｘｉｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｍｐｏｎｅｎｔｏｆｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅａｎｄｉｔｔｈｅｒｅ
ｆｏｒｅｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｃａｒｂｏｎｂｕｄｇｅｔｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄｔｏａｄｄｒｅｓｓｇｌｏｂａｌｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｉｎｖｅｓｔｉ
ｇａｔｅｓｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｄｏｒｍａｎｔｓｅａｓｏｎｓｏｉｌＣＯ２ｅｆｆｌｕｘｔｏｓｈｏｒｔｔｅｒｍｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎ．Ｉｔａｌｓｏｅｘｐｌｏｒｅｓｔｈｅｉｍ
ｐａｃｔｓｏｆｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｍｏｉｓｔｕｒｅｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｕｓｉｎｇｔｈｅＬｉ８１００ｓｙｓｔｅｍ．Ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｗａｓｓｔｕｄｉｅｄ
ｉｎｔｈｒｅｅｂｌｏｃｋｓｆｒｅｅｒａｎｇｅｇｒａｚｉｎｇ（ＦＧ），ｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎｆｏｒ３ｙｅａｒｓ（ＧＥ３），ａｎｄｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎｆｏｒ５ｙｅａｒｓ
（ＧＥ５）．Ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｄｏｒｍａｎｔｓｅａｓｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｗａｓ０．２１，０．２２，ａｎｄ０．１９ｔｉｍｅｓｏｆｔｈｅａｎｎｕ
ａｌａｖｅｒａｇｅｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎｅａｃｈｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｂｌｏｃｋｓ．Ｔｈｅｃａｒｂｏｎｒｅｌｅａｓｅｄｂｙｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅｄｏｒ
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ｃｏｕｎｔｆｏｒｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ａｎｄａｃｅｒｔａｉｎａｍｏｕｎｔｏｆｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｆｏｒｍａｉｎｔａｉ
ｎｉｎｇｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｔｏｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｗｈｅｎｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇｔｈｅｃａｒｂｏｎｂｕｄｇｅｔａｎｄ
ｃｙｃｌｅｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ｗｅｃａｎｎｏｔｉｇｎｏｒｅｄｏｒｍａｎｔｓｅａｓｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ；ａｎｄｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｐｌａｙｓａｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ
ｒｏｌｅｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｈｉｓｐｒｏｃｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗａｔｅｒｓｈｅｄｏｆＱｉｎｇｈａｉＬａｋｅ；ｍｅａｄｏｗｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｄｏｒｍａｎｔｓｅａｓｏｎ；ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ；ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；
ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６