全 文 :* 通讯作者,E-mail:yangyf@nenu.edu.cn
收稿日期:2011-07-17;修回日期:2011-01-24;
基金项目:国家自然科学基金(30770397,30901049);国家科技
支 撑 计 划 (2008BADB0B06-01);东 北 师 范 大 学 青 年 基 金
(20090501);吉林省科技厅青年基金(201101012)
作者简介:李海燕(1975- ),女,吉林公主岭人,讲师,博士,
2008年毕业于东北师范大学,主要从事植物种群生态学研究,发表
论文18篇,E-mail:lihy697@nenu.edu.cn.
文章编号:1673-5021(2011)06-0035-06
不同植被类型大油芒种群构件特征的比较研究
李海燕1,杨允菲1,*,李建东1,李志坚1,周景英2,徐振国2
(1.东北师范大学草地科学研究所/植被生态科学教育部重点实验室,吉林 长春 130024;
2.内蒙古图牧吉国家级自然保护区,内蒙古 扎赉特旗 137600)
摘要:在松嫩草地和内蒙古图牧吉国家级自然保护区内,对草甸和草甸草原上大油芒种群构件的特征进行了比
较研究。结果表明,两种植被类型中,大油芒种群分蘖株的数量和生物量分别由3个和2个龄级组成,且均以1a所
占比重最大,呈增长型龄级结构;根茎分别以2a和1a所占比重最大,呈稳定型和增长型;大油芒种群的单株生物量
均以1a最高,且均随着龄级的增加依次减少。整体水平上,草甸草原上大油芒平均单株重显著高于草甸。草甸草原
上各龄级根茎单位长度生物量均极显著高于草甸。两种植被类型中,根茎顶端芽所占比例分别为22.5%和44.1%;
分蘖节芽均以1a所占比重最大,且随着龄级的增加而减少。大油芒种群在生长季末期储备了充足的芽用于翌年地
上部分的更新。草甸草原上的大油芒种群具有更强的种群更新能力。
关键词:草甸;草甸草原;大油芒;种群;构件特征
中图分类号:S812 文献标识码:A
自然界中绝大多数的植物都是构件植物。构
件是指具有多细胞结构、并相互联结的重复单元,如
带腋芽的叶、花、果、一个枝条或一个分蘖等,构件理
论的提出促进了植物种群生态学理论的迅速发展。
自植物种群构件理论提出以来,国内外学者针对一
年生草本植物[1~4]、多年生草本植物[5~6]、灌木[7~8]
和木本植物[9~13]等不同的植物类型已开展了广泛
的研究,内容涉及生长分析、植物表型可塑性、不同
干扰和处理下构件的变化、生物量结构、芽的统计、
种群的结构和动态等方面。前人对草原无性系禾草
种群构件生物量的结构、构件的形成、不同处理对构
件的影响等开展了部分研究[14~18]。
大油芒(Spodiopogon sibiricus Trin.)为禾本
科大油芒属(Spodiopogon)多年生草本植物,具有
抗寒、耐旱、耐贫瘠的生物学特性。喜生于向阳的石
质山坡或干燥的沟谷底部、撂荒地,也是东北草原主
要类型的伴生种之一。大油芒生长迅速,特别在草
甸草原或向阳坡地,可以形成小片单优势种群落。
大油芒鲜嫩时为良好的牧草,马、牛、羊均喜食,其再
生性强,既可放牧也可割草。迄今为止,关于大油芒
的研究极少[19]。本文通过对松嫩平原天然杂类草
草甸和内蒙古图牧吉保护区内贝加尔针茅+羊草草
甸草原上大油芒的取样调查和测定,对两个植被类
型中大油芒种群地上和地下部分构件特征进行了比
较分析,籍以揭示不同植被类型中大油芒种群构件
的特点,以丰富植物种群构件理论,进一步为草原
植被的保护利用提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 研究地区自然概况
研究地区一位于松嫩平原南部的吉林省长岭种
马场内的东北师范大学草地生态研究站天然杂类草
草甸上(123°31′E、44°45′N)。该地区为半干旱季风
气候,年平均气温为4.9℃,年均降雨量为470.6mm,主
要集中在6~8月份,年蒸发量为1668mm,约为降
水量的3.5倍,无霜期150d左右[20]。在杂类草草
甸上,大油芒呈斑块状分布在羊草(Leymus chinen-
sis)、芦苇 (Phragmites communis)或 全 叶 马 兰
(Kalimeris integrifolia)群落中,斑块大小不等,面
积约为2~30m2,其他主要伴生种有拂子茅(Ca-
lamagrostis epigeios)、展枝唐松草 (Thalictrum
squarrosum)、蔓委陵菜(Potentilla flagellaris)和
蒙古蒿(Artemisia mongolica)等。研究地区二位于
内蒙古自治区东部的兴安盟扎赉特旗境内的图牧吉
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第33卷 第6期 中 国 草 地 学 报 2011年11月
Vol.33 No.6 Chinese Journal of Grassland Nov.2011
国家级自然保护区内(122°44′~123°10′E、46°04′~
46°25′N)。保护区面积94830hm2[21]。保护区为波
状平原区,温带大陆性季风气候,年均温4.0℃,年
均降水量400mm左右,无霜期140d。在保护区的
贝加尔针茅+羊草草甸草原上,大油芒亦以斑块状
分布在贝加尔针茅 (Stipa baicalensis)和羊草群落
中,斑块大小不等,面积约为10~50m2,其他主要
伴生种有线叶菊 (Filifolium sibiricum)、中华隐子
草(Cleistogenes chinensis)、兴安胡枝子(Lespedeza
davurica)、 羊 茅 (Festuca ovina)、 火 绒 草
(Leontopodium leontopodioides)等。
1.2 取样方法
2010年9月中旬和10月初,在研究地区一和
地区二,分别选择大油芒种群成片分布的典型地段
进行取样。取样时,大油芒已处于果后营养期,将样
方内全体植株的地上和地下部分一同挖出,样方面积
为0.25m×0.25m,深度为0.30m,各5次重复。注意
保持地上与地下部分的自然联系,以便于鉴别与测
定。室内将样品中的大油芒营养株、生殖株和根茎按
分蘖节营养繁殖再生的世代数划分龄级[22],分别计
数,同时计数各龄级分蘖株和根茎上的芽数。植株和
根茎样品于80℃烘干至恒重,逐样方称其生物量。
统计分析采用SPSS13.0软件进行。分蘖株数
量和生物量、根茎长度和生物量等数量指标均换算
成1m2 的数据指标,取各样方平均数,并计算其标
准差,用平均值占其合计值的百分比计算年龄谱。
用平均单株重和单位长度根茎重分别作为衡量分蘖
株和根茎生产力的指标,用平均单个分蘖株产生芽
的数量作为衡量分蘖株营养繁殖力的指标,并采用
T-检验法进行同一植被类型上营养株和生殖株间、
两个植被类型间大油芒总体分蘖株生产力间和根茎
生产力间的差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 分蘖株的年龄结构
草甸和草甸草原上大油芒种群的分蘖株均由营
养株和生殖株构成(见表1、表2)。草甸上营养株和
生殖株的数量和生物量均由3个龄级组成,且均以
1a所占比重最大,3a所占比重最小,仅为6.5%和
4.0%。草甸草原上的营养株和生殖株则仅由2个龄
级构成,亦以1a所占比重最大。两种植被类型中大
油芒种群分蘖株均呈增长型龄级结构,但草甸草原上
1a所占比重高于草甸上,其年轻化的龄级构成将更利
于种群的补充更新。反映出草甸草原上大油芒种群具
有更利于种群更新和不断扩展种群空间的年龄构成。
两种植被类型中大油芒种群分蘖株的数量构成
上各个龄级均以营养株占优势,所占比例达到了
67.0%~83.1%和69.8%~91.8%,平均为73.4%
和77.8%(表1),但在生物量构成上营养株所占的
比重为44.3%~67.9%和42.6%~71.8%,平均仅
为51.3%和48.5%(表2),反映了大油芒生殖株生
长高大和生物量大的特点。
表1 不同植被类型大油芒种群分蘖株数量的年龄结构
Table 1 Age structure of Spodiopogon sibiricus tiler number in different vegetation types
植被类型
Vegetation type
分蘖株类型
Tiler type
不同龄级株数 (株/米2)
Tiler number at different age(tilers/m2)
1a 2a 3a 合计 Total
草 甸 营养株 240.0±63.0 172.8±37.0 28.8±17.8 441.6±103.0
生殖株 118.4±58.7 35.2±19.2 6.4±6.4 160.0±78.2
总分蘖株 358.4±57.2 208.0±49.8 35.2±22.9 601.6±127.0
草甸草原 营养株 192.0±24.3 144.0±30.8 0.0 336.0±49.8
生殖株 83.2±16.3 12.8±3.2 0.0 96.0±16.8
总分蘖株 275.2±17.1 156.8±32.9 0.0 432.0±41.7
注:表中数据均为平均值±标准误,下同。
Note:Al data are the mean±SE;the same as below.
表2 不同植被类型大油芒种群分蘖株生物量的年龄结构
Table 2 Age structure of Spodiopogon sibiricus tiler biomass in different vegetation types
植被类型
Vegetation type
分蘖株类型
Tiler type
不同龄级生物量(克/米2)
Tiler biomass at different age(g/m2)
1a 2a 3a 合计 Total
草 甸 营养株 129.76±44.09 82.34±20.61 6.08±4.56 218.18±60.44
生殖株 163.30±89.71 38.91±22.16 4.77±4.77 206.98±108.30
总分蘖株 293.06±75.85 121.25±26.45 10.85±9.22 425.15±106.38
草甸草原 营养株 139.87±20.14 59.84±13.62 0 199.71±31.15
生殖株 188.54±37.22 23.55±7.11 0 212.10±38.32
总分蘖株 328.42±34.53 83.39±17.74 0 411.81±38.14
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中国草地学报 2011年 第33卷 第6期
2.2 根茎的年龄结构
草甸和草甸草原上大油芒种群的地下根茎分别
由4个龄级和3个龄级构成(表3)。草甸上以2a所
占比重最大,3a次之,4a最少,呈稳定型龄级结构;
草甸草原上则以1a所占比重最大,2a次之,3a最
少,呈增长型龄级结构。由此反映出不同植被中大
油芒种群具有不同的地下根茎龄级构成。两种植被
类型中单位面积内根茎的累积长度分别达到了
61.60m/m2和35.33m/m2,根茎累积生物量分别为
161.44g/m2 和141.98g/m2,反映出草甸上大油芒
的根茎生长和物质贮存能力均高于草甸草原。
表3 不同植被类型大油芒种群根茎的年龄结构
Table 3 Age structure of Spodiopogon sibiricus rhizomes in different vegetation types
植被类型
Vegetation type
项 目
Item
不同龄级根茎特征
Rhizomes at different age
1a 2a 3a 4a 合计 Total
草 甸 根茎长度(m/m2) 13.73±2.08 23.52±4.63 22.40±5.32 1.95±1.22 61.60±11.03
根茎生物量 (g/m2) 37.22±6.38 65.09±13.27 54.50±11.50 4.64±3.23 161.44±29.35
草甸草原 根茎长度 (m/m2) 15.55±3.33 11.55±1.18 8.22±1.21 0 35.33±2.11
根茎生物量(g/m2) 59.20±14.21 49.09±5.84 33.70±4.95 0 141.98±9.89
2.3 分蘖株和根茎的生产力
分蘖株和根茎的生产力见表4。两种植被类型
中各个龄级生殖株的生产力即平均单株重均高于营
养株,其中,草甸草原上大油芒生殖株的生产力在平
均水平上极显著的高于草甸(P<0.01);草甸草原
上大油芒生殖株和总分蘖株的平均单株生产力均高
于草甸上的,且达到了极显著或显著的水平,进一步
体现了大油芒生殖分蘖株生长高大和粗壮的特点;
同时,分蘖株的生产力均以1a最高,且均随着龄级
的增加而逐渐减小。反映了年轻龄级分蘖株旺盛的
物质生产能力。草甸草原上大油芒种群各龄级根茎
单位长度生物量均高于草甸上的,其差异达到了极
显著水平,表明前者的大油芒根茎具有更为旺盛的
物质生产力。
表4 不同植被类型大油芒种群单个分蘖株生物量(克/株)和单位长度根茎的生物量(克/米2)
Table 4 Biomass per tiler and per meter rhizome of Spodiopogon sibiricus populations in different vegetation types(g)
分蘖株
Tiler
植被类型
Vegetation type
不同龄级分蘖株及根茎生物量
Biomass per tiler and per meter rhizome at different age
1a 2a 3a 4a 平均 Mean
营 养 株 草 甸 0.53±0.09 0.52±0.12 0.08±0.06 - 0.52±0.09a
草甸草原 0.73±0.05 0.41±0.04 0 - 0.60±0.04a
生 殖 株 草 甸 1.09±0.31 0.59±0.27 0.15±0.15 - 1.08±0.30A
草甸草原 2.32±0.19 1.47±0.44 0 - 2.22±0.10B
总分蘖株 草 甸 0.82±0.12 0.61±0.08 0.11±0.08 - 0.73±0.09a
草甸草原 1.19±0.10 0.53±0.08 0 - 0.97±0.08b
根 茎 草 甸 2.69±0.08 2.82±0.21 2.64±0.26 0.91±0.60 2.68±0.17A
草甸草原 3.76±0.23 4.27±0.25 4.10±0.16 - 4.02±0.16B
注:同一指标的不同字母表示不同植被间差异显著或极显著。
Note:different capital and smal letters in the same index mean significantly different at 0.01and 0.05level respectively.
2.3 芽库的构成
大油芒种群芽库由根茎顶端芽和各龄级的分蘖
节芽构成。由表5可知,两种植被类型中无论营养
株还是生殖株均以1a分蘖节芽所占比重最大,且随
着龄级的增加逐渐减少。体现了不同植被类型中均
以年轻龄级分蘖株的营养繁殖力最为旺盛。两种植
被类型中大油芒各龄级营养株分蘖节芽的数量均高
于生殖株,总体上前者为后者2.95倍和2.13倍。
在芽库的总体构成中,草甸上大油芒根茎顶端芽所
占比例为22.5%,草甸草原上则达到了44.1%,表
明了根茎顶端芽在大油芒地上种群的补充更新中,
尤其是草甸草原上具有重要的作用。
—73—
李海燕 杨允菲 李建东 李志坚 周景英 徐振国 不同植被类型大油芒种群构件特征的比较研究
表5 不同植被类型大油芒种群芽库的构成
Table 5 Compositions of Spodiopogon sibiricus bud banks in different vegetation types
植被类型
Vegetation type
根茎顶端芽(个/米2)
Topmost bud of rhizome
(buds/m2)
分蘖株
Tiler
不同龄级分蘖节芽(个/米2)
Age class of tiler-node buds(buds/m2)
1a 2a 3a 合计Total
草 甸 224.0±33.9 营 养 株 377.6±141.8 176.0±36.8 22.4±15.7 576.0±177.7
生 殖 株 137.6±67.6 51.2±28.4 6.4±6.4 195.2±79.3
总分蘖株 515.2±101.1 227.2±45.6 28.8±21.7 995.2±147.5
草甸草原 489.6±94.1 营 养 株 288.0±53.8 134.4±51.5 0 422.4±104.5
生 殖 株 156.8±34.1 41.6±12.0 0 198.4±38.7
总分蘖株 444.8±65.7 176.0±54.3 0 1110.4±204.9
两种植被类型大油芒的营养繁殖力即单株产生
芽的数量见表6。在草甸上,各龄级营养株产生芽
的能力均高于生殖株;而草甸草原上,各个龄级生殖
株产生芽的能力均高于营养株,反映出两种植被类
型中大油芒分蘖株的营养繁殖力呈截然相反的趋
势。两种植被类型中,总体水平上,分蘖株产生芽的
能力以1a最高,且随着龄级的增加逐渐减少。营养
株、生殖株和总分蘖株的营养繁殖力在总体水平上
均大于1,表明大油芒种群在生长季末期储备了充
足的芽以用于翌年地上部分的更新。
表6 不同植被类型大油芒种群各龄级单个分蘖株产生芽的数量
Table 6 Buds per tiler of Spodiopogon sibiricus populations in different vegetation types
植被类型
Vegetation type
分蘖株
Tiler
不同龄级单个分蘖株芽的个数(个/株)
Buds per tiler at different age(buds/tiler)
1a 2a 3a 合计 Total
草 甸 营 养 株 1.48±0.27 1.11±0.15 0.30±0.20 1.30±0.20
生 殖 株 1.00±0.30 0.83±0.38 0.20±0.20 1.12±0.31
总分蘖株 1.48±0.28 1.17±0.12 0.30±0.20 1.35±0.20
草甸草原 营 养 株 1.50±0.21 0.78±0.20 0 1.20±0.18
生 殖 株 1.92±0.20 2.60±0.75 0 2.07±0.15
总分蘖株 1.59±0.18 0.99±0.20 0 1.40±0.16
3 结论与讨论
在两个植被类型中,大油芒种群分蘖株均呈增
长型龄级结构,但草甸草原上种群更新和空间扩展
的潜力更大;大油芒营养株在分蘖株数量构成上占
优势,但生殖株在生物量构成上占据明显优势,年轻
龄级的营养株和生殖株的物质生产均最为旺盛[23]。
在草甸草原上,大油芒分蘖株具有更旺盛的单株物
质生产力。草甸和草甸草原上大油芒种群的地下根
茎的龄级构成不同,前者呈稳定型而后者则呈增长
型。草甸上大油芒的根茎长度和生物量均高于草甸
草原,但草甸草原上各龄级根茎单位长度生物量均
极显著高于草甸上。可见,大油芒种群在草甸草原
生境中具有更为旺盛的物质生产力。
在温带草原地区,多年生无性系草本植物的地
上部分仅存活一年,其补充更新主要通过多年生部
位如分蘖节或地下根茎上芽的输出来实现[14,16,23]。
不同植被类型中均以年轻的1a分蘖株的营养繁殖
力最为旺盛。在芽库构成中,两种植被类型中大油
芒根茎顶端芽所占比例均较高,尤其是在草甸草原
上已接近一半。可见,具有顶端生长优势的根茎顶
端芽对地上种群的补充更新发挥着重要的作用。
通过研究,进一步体现了无性系植物在适宜生
境中维持长久不衰的机制,即增长型或稳定型的年
龄结构、年轻龄级分蘖株和根茎旺盛的物质贮存和
生产能力,以及生长季末期充足的芽库储备。同时,
通过我们的比较研究亦可发现草甸草原上的大油芒
种群具有更强的种群更新能力。
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Comparison of Module Characteristics of Spodiopogon sibiricus
Populations in Different Vegetation Types
LI Hai-yan1,YANG Yun-fei 1,LI Jian-dong1,LI Zhi-jian1,ZHOU Jing-ying2,XU Zhen-guo2
(1.Institute of Grassland Science,Northeast Normal University/Key Laboratory of Vegetation Ecology,
Ministry of Education,Changchun130024,China;2.Tumuji National Nature Reservation Area,
Inner Mongolia,Jalaid Qi,137600,China)
Abstract:Module characteristics of Spodiopogon sibiricus populations were compared in different
vegetation types in Songnen grassland and Tumuji National Nature Reservation Area,Inner Mongolia.In
two vegetation types,the tiler number and biomass of S.sibiricus consisted of three and two age classes,
respectively,and 1atilers were the most,which were expansive age structures.The 2aand 1arhizomes
were dominant,and which were stable age structures in meadow and meadow steppe.The productivity per
tiler of 1atilers was the highest and the productivity gradualy decreased with increase of age classes.The
productivity both per tiler and per age class rhizome on meadow steppe was significantly and extremely
significantly higher than those on meadow.Topmost buds of rhizome were 2.5%and 44.1%of total bud
banks in two vegetation types,respectively.The 1atiler-node buds were dominant and these buds gradu-
aly decreased with age class increase.At the end of growing season,S.sibiricus populations stored e-
nough buds for population in the next year.S.sibiricus population regeneration on meadow steppe is much
better than that on meadow.
Key words:Meadow;Meadow steppe;Spodiopogon sibiricus;Population;Module characteristics
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中国草地学报 2011年 第33卷 第6期