全 文 ：书盐碱胁迫对苗期紫花苜蓿生理特性的影响
张永锋１，２，３，梁正伟１，隋丽２，崔彦如２
（１．中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春１３００１２；２．吉林省农业科学院，吉林 长春１３０１２４；
３．中国科学院研究生院，北京１０００３９）
摘要：以紫花苜蓿公农１号为试验材料，研究了在不同浓度的盐碱胁迫下，苗期紫花苜蓿生理生化特性指标（可溶
性糖、脯氨酸、束缚水和自由水、叶片持水力）的变化情况。结果表明，随着盐碱胁迫浓度的增大，公农１号中可溶
性糖和脯氨酸的含量均有一定的上升趋势，最大值分别达到８７．１６％和７５３．４９μｇ／ｇ；束缚水与自由水比率随着盐
碱浓度的增加逐渐增大，经盐碱处理７ｄ后，束缚水／自由水达到０．９４；而随着盐碱胁迫浓度的增大，离体叶片持水
力下降了１２％～４８％。
关键词：紫花苜蓿；盐碱胁迫；生理特性
中图分类号：Ｓ５５１＋．７０３．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０４０２３００６
紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是豆科苜蓿属多年生草本植物，抗逆性强，耐寒、抗旱、耐盐碱、耐风沙、耐贫瘠、
抗病虫害，在黑钙土、栗钙土和盐碱土上均能良好生长，有“牧草之王”的称号［１，２］。目前，土壤盐渍化是影响农业
主产、生态环境以及可持续发展的严重问题。全世界约有３．８亿ｈｍ２ 土地具有不同程度的盐渍化，约占可耕地
面积的１０％。我国约有２６００万ｈｍ２ 盐荒地和７００万ｈｍ２ 次生盐渍化土壤，约占可耕地面积的２５％［３，４］。土壤
盐渍化严重影响了农业生产和生态环境，已经成为了一个世界性的问题［５～７］。
近年来对盐胁迫下植物的生理代谢调节方面的研究表明，在盐胁迫的条件下胞质内产生大量的渗透调节物
质，在正常生长条件下，植物体内的游离脯氨酸含量较低，但在盐碱胁迫下，游离脯氨酸的含量明显增加。因此
许多学者认为植物体内的游离脯氨酸是作为一种调渗物质，在植物对抗外界环境胁迫时起平衡细胞代谢的作用，
以维持细胞内环境的相对稳定［８，９］。研究盐胁迫下脯氨酸的积累和代谢情况的结果发现，幼苗、根和结节处脯氨
酸甜菜碱的含量分别增加了１０，４和８倍［１０］；尽管盐胁迫对甜菜碱合成的促进作用不明显，但却极大地降低了脯
氨酸甜菜碱的分解作用，从而保证了细胞中脯氨酸甜菜碱的含量维持在一个比较高的水平上。甘露醇和山梨醇
被认为是植物在盐胁迫下调节渗透势的多元醇类物质。Ｎｏｉｒａｕｄ等［１１］研究中发现，在盐胁迫下，芹菜根中的甘露
醇、多元醇和果聚糖含量增加，而蔗糖转运到根中的量减少。盐敏感植物在盐碱胁迫下，在叶中特别是老叶中过
多的积累，超出了叶片区隔在液泡中的能力，导致盐离子迅速在细胞质积累［１２］。即使盐分被排除在细胞表面，盐
分在细胞壁中积累，使得细胞失水收缩，叶片束缚水和自由水的含量发生变化［１３］。
通常在盐碱胁迫下，植物生长缓慢，代谢受到抑制，严重时出现盐斑，叶子萎蔫，甚至死亡［１４］。深入研究盐碱
胁迫下，植物的生理生化指标的变化，有利于提高作物本身的耐盐碱能力，是改良利用盐碱地经济而有效的方
法［１５］。本试验研究了盐碱胁迫下紫花苜蓿公农１号各生理指标的变化情况，包括脯氨酸，可溶性糖，离体叶片保
水力，自由水及束缚水含量等生理指标，初步探讨了紫花苜蓿耐盐碱的生理机制，为进一步提高其耐盐碱性，筛选
耐盐碱品种提供一定的理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试品种为公农１号紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ＧｏｎｇｎｏｎｇＮｏ．１），由吉林省农业科学院畜牧分院草地研究
所提供。
２３０－２３５
２００９年８月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第４期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
收稿日期：２００９０３２３；改回日期：２００９０４２４
作者简介：张永锋（１９６５），男，吉林榆树人，研究员。Ｅｍａｉｌ：ｎｋｙｚｈｙｆ＠１２６．ｃｏｍ
１．２ 试验地概况
本试验于２００８年１０－１２月，在吉林省农业科学院生物技术中心温室中进行。该地属于温带湿润大陆性季
风气候，冬冷夏热，四季分明，年平均气温５．６℃，年平均降水５９４．８ｍｍ，无霜期１４４ｄ。
１．３ 盐碱浓度及处理方法
选取成熟饱满的苜蓿种子，用０．０５％ ＨｇＣｌ溶液
消毒２ｍｉｎ，撒播于花土中，待其长至真叶期，移至花
钵中，生长４周后进行盐碱处理。设对照组与处理组，
以不添加盐碱为对照组（ＣＫ），处理组添加不同浓度的
ＮａＣｌ和Ｎａ２ＣＯ３ 溶液（表１），每隔１ｄ浇灌１次，每钵
每次浇灌１０ｍＬ盐碱溶液，在处理后的第１，３，５和７
天分别取样。
１．４ 试验方法
１．４．１ 可溶性糖含量 采用苯酚法测定［１６］。
１．４．２ 脯氨酸含量 采用酸性茚三酮法测定［１７］。
表１ 盐碱溶液配制及浓度
犜犪犫犾犲１ 犆狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狊犪犾犻狀犲－犪犾犽犪犾犻狊狅犾狌狋犻狅狀
处理 ＮａＣｌ／Ｎａ２ＣＯ３
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
盐碱浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｓａｌｔａｎｄａｌｋａｌｉ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＣＫ ０ ０
Ａ ５０／５０ １００
Ｂ １００／５０ １５０
Ｃ １００／１００ ２００
Ｄ ２００／１００ ３００
Ｅ ４００／１００ ５００
１．４．３ 自由水和束缚水含量［１８］ 据公式计算：
自由水＝（鲜重－风干重）／鲜重×１００
束缚水＝（风干重－烘干重）／鲜重×１００
１．４．４ 离体叶片保水力测定［７］ 在处理的第７天，选取叶龄较为一致的紫花苜蓿叶片５片（中间小叶），立即称
重（天平感量０．０００１ｇ），于培养皿中放置４，８，１２和２４ｈ分别称重，利用每次称重的值与叶片初始重量的比值绘
制曲线。
２ 结果与分析
２．１ 盐碱胁迫对可溶性糖含量的影响
对照材料中的可溶性糖含量在处理期间没有发生显著的变化（图１），几乎维持在原有水平；处理浓度为Ａ
时，随着处理时间的延长，可溶性糖含量呈逐渐升高的趋势，在处理后的第１天，其含量就明显高于对照；处理浓
度为Ｂ时，随着时间的增加，苜蓿叶片中可溶性糖含量也逐渐增大；处理浓度为Ｃ时，可溶性糖含量在第１天和
对照基本持平，在第３天显著增加，随后逐渐增大，可溶性糖高于对照５１％；在处理浓度为Ｄ时，可溶性糖含量在
处理后第３天和第５天比较稳定，第７天显著提高，达８７．１６％；当处理浓度为Ｅ时，盐碱浓度较高，可溶性糖含
量在处理的７ｄ内变化不规律，但始终高于对照水平。总的来说，各浓度盐碱胁迫下苜蓿叶片中可溶性糖含量均
高于对照。
２．２ 盐碱胁迫对脯氨酸含量的影响
随着盐碱处理浓度的增大，苜蓿叶片中脯氨酸含量呈升高趋势（图２），随着胁迫时间的延长，各处理下的脯
氨酸含量总体变化也呈升高趋势，盐碱处理浓度为Ｄ和Ｅ时，脯氨酸含量升高幅度最大，当处理浓度为Ｅ，处理
时间为７ｄ时，脯氨酸含量最高达到７５３．４９μｇ／ｇ。
２．３ 盐碱胁迫对叶片保水力的影响
对照组中，离体叶片失水速率比较平缓（图３）；盐碱溶液浓度为Ａ和Ｂ时，失水速率和对照比较接近，但其速
率大于对照水平；当盐碱溶液浓度继续增大时，其叶片的失水速率明显加快，处理浓度为Ｃ，Ｄ，Ｅ时，失水速率变
化规律几乎相同。处理浓度为Ｅ，处理２４ｈ后，离体叶片的持水率达到５２％。总体来说，经盐碱处理后离体叶片
的失水率为１２％～４８％。
这表明公农１号在正常处理下，离体叶片保水能力较高，在整体看来，低盐碱浓度处理对其离体叶片保水力
影响较小，随着盐碱浓度的进一步增大，离体叶片的保水能力呈下降趋势。
１３２第１８卷第４期 草业学报２００９年
图１ 盐碱胁迫时间对可溶性糖含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾犻狀犲－犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊狋犻犿犲狅狀狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋
图２ 盐碱胁迫时间对脯氨酸含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾犻狀犲－犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊狋犻犿犲狅狀狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋
２．４ 盐碱胁迫对束缚水和自由水含量的影响
在对照条件下各处理之间束缚水和自由水含量
图３ 盐碱胁迫时间对叶片保水力的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾犻狀犲－犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊狋犻犿犲狅狀狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋
没有显著的差异（表２），随着处理时间的延长，叶片
中束缚水和自由水含量同样没有发生显著的变化。
在盐碱胁迫后第１天，随着盐碱处理浓度的增大，束
缚水含量逐渐增多，自由水含量呈减少的趋势，随着
处理时间的延长，束缚水和自由水含量呈同样的变
化趋势，处理浓度相同时，随着时间的延长，束缚水
与自由水比值逐渐增大，当处理浓度为Ｅ，处理时间
为７ｄ时，束缚水与自由水的比值达到０．９３６０。
３ 讨论
目前，有关耐盐碱苜蓿的研究，主要是苜蓿在盐
碱胁迫下，叶片酶的变化情况。而对苜蓿的生理生
化指标的影响方面的研究相对较少。本研究探讨苜
２３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
表２ 盐碱胁迫下苜蓿叶片中束缚水和自由水含量变化
犜犪犫犾犲２ 犉狉犲犲犪狀犱犫狅狌狀犱狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕．狊犪狋犻狏犪犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉狊犪犾犻狀犲－犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
时间
Ｔｉｍｅ（ｄ）
束缚水
Ｂｏｕｎｄｗａｔｅｒ
显著性Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
０．０５ ０．０１
自由水
Ｆｒｅｅｗａｔｅｒ
显著性Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
０．０５ ０．０１
束缚水／自由水
Ｂｏｕｎｄ／ｆｒｅｅ
ＣＫ １ １９．９１ ａ Ａ ４８．３４ ａ Ａ ０．４１１９
Ａ １ ２３．３３ ｂ Ｂ ４３．５６ ｂ Ｂ ０．５３５６
Ｂ １ ２５．６１ ｃ Ｃ ４３．３３ ｃ Ｃ ０．５９１０
Ｃ １ ２５．７６ ｄ Ｄ ４０．６５ ｄ Ｄ ０．６３３７
Ｄ １ ２８．４０ ｅ Ｅ ３７．２８ ｅ Ｅ ０．７６１８
Ｅ １ ２９．４７ ｆ Ｆ ３４．８０ ｆ Ｆ ０．８４６８
ＣＫ ３ １９．７１ ａ Ａ ４６．２３ ａ Ａ ０．４２６３
Ａ ３ ２２．８８ ｂ Ｂ ４１．５３ ｂ Ｂ ０．５５０９
Ｂ ３ ２６．５９ ｃ Ｃ ４１．１０ ｃ Ｃ ０．６４７０
Ｃ ３ ２９．５５ ｄ Ｄ ３８．００ ｄ Ｄ ０．７７７６
Ｄ ３ ３１．１２ ｅ Ｅ ３７．４２ ｅ Ｅ ０．８３１６
Ｅ ３ ３１．４５ ｆ Ｆ ３４．８４ ｆ Ｆ ０．９０２７
ＣＫ ５ ２１．２１ ａ Ａ ５０．００ ａ Ａ ０．４２４２
Ａ ５ ２４．００ ｂ Ｂ ４３．５０ ｂ Ｂ ０．５５１７
Ｂ ５ ２９．２６ ｃ Ｃ ４１．２２ ｃ Ｃ ０．７０９８
Ｃ ５ ２８．２５ ｄ Ｄ ３８．２１ ｄ Ｄ ０．７３９３
Ｄ ５ ３１．１８ ｅ Ｅ ３５．２２ ｅ Ｅ ０．８８５３
Ｅ ５ ３１．３７ ｆ Ｆ ３４．３７ ｆ Ｆ ０．９１２７
ＣＫ ７ １９．２９ ａ Ａ ４６．００ ａ Ａ ０．４１９３
Ａ ７ ２５．９５ ｂ Ｂ ４４．４７ ｂ Ｂ ０．５８３５
Ｂ ７ ２９．５４ ｃ Ｃ ４１．５９ ｃ Ｃ ０．７１０３
Ｃ ７ ３１．４６ ｄ Ｄ ３９．６１ ｄ Ｄ ０．７９４２
Ｄ ７ ３２．９０ ｅ Ｅ ３６．２３ ｅ Ｅ ０．９０８１
Ｅ ７ ３４．２５ ｆ Ｆ ３６．５９ ｆ Ｆ ０．９３６０
注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ
犘＜０．０１．
蓿在盐碱胁迫下，叶片脯氨酸含量、可溶性糖含量、束缚水和自由水含量以及离体叶片持水力的变化情况。在盐
碱胁迫下，植物体由于大量失水而产生渗透胁迫，植物细胞的渗透调节作用是植物适应环境，提高抗性的基
础［１９］。胁迫作用使植物的物质代谢发生改变，一些渗透调节物质相继生成并积累，一些大分子物质（淀粉，蛋白
质）分解成小分子物质（糖，氨基酸）。这些小分子物质具有较强的亲水性，可以稳定胶体性质，在组织代谢中，使
植物细胞免受伤害或伤害减轻。可溶性糖和脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，在干旱、低温、高温、盐渍等
逆境下都会造成植物体内可溶性糖和脯氨酸含量的增加，是植物对逆境胁迫的一种生理生化反应［２０，２１］。本研究
发现，紫花苜蓿叶片中可溶性糖和脯氨酸含量随盐碱胁迫浓度的增大而上升，这可能是苜蓿叶片对逆境胁迫下细
胞结构和功能遭受伤害的一种适应性反应，对植物本身起到一定的防护作用。因此，紫花苜蓿公农１号的可溶性
糖和脯氨酸含量在一定程度上可以作为耐盐碱性生理指标。
植物组织中的水分通常呈自由水和束缚水２种形式，自由水参与各种代谢过程，其含量制约着植物的代谢强
度，束缚水含量反映着细胞原生质胶体的亲水程度或原生质胶体结构的稳定性，与植物的抗逆性密切相关。自由
水／束缚水高时，植物组织或器官的代谢活动旺盛，生长较快，抗逆性较弱；反之，则生长较缓慢，但抗逆性较强。
３３２第１８卷第４期 草业学报２００９年
有关资料显示，土壤中盐碱含量高时，植物体内总含水量下降，通过增加束缚水相对含量而提高植物的保水能力，
借以减轻盐碱胁迫造成的伤害。在本试验中，不同盐碱浓度处理，随着处理时间的延长，束缚水和自由水含量的
变化表现了紫花苜蓿对盐碱胁迫的一种适应性反应。离体叶片保水力的变化也呈一定的规律性。
综合分析本试验的结果可以看出，在盐碱胁迫下，紫花苜蓿启动防御机制，通过可溶性糖、脯氨酸的积累调节
细胞渗透势，降低伤害程度，保护原生质，减轻质膜受盐碱胁迫的伤害程度，防止细胞失水，保护生物大分子结构
与功能的稳定，帮助苜蓿抵御盐碱胁迫。自由水和束缚水含量，以及离体叶片保水力的变化能直接反映出试验期
间的盐碱胁迫对紫花苜蓿的伤害程度，膜系统受到破坏，随着胁迫时间的延长，植株表现为叶片萎蔫、脱落、新叶
和新蔓生长极为缓慢等现象。本研究结果为今后深入研究苜蓿资源耐盐碱性评价，筛选和培育耐盐碱品种以及
制定耐盐碱栽培措施提供了参考依据。
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４３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
犈犳犳犲犮狋狅狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉狊犪犾犻狀犲－犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊犪狋狊犲犲犱犻狀犵狊狋犪犵犲
ＺＨＡＮＧＹｏｎｇｆｅｎｇ１，２，３，ＬＩＡＮＧＺｈｅｎｇｗｅｉ１，ＳＵＩＬｉ２，ＣＵＩＹａｎｒｕ２
（１．ＮｏｒｔｈｅａｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｃｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ
１３００１２，Ｃｈｉｎａ；２．ＪｉｌｉｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３０１２４，Ｃｈｉｎａ；
３．ＧｒａｄｕａｔｅＳｃｈｏｏｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪
Ｇｏｎｇｎｏｎｇ Ｎｏ．１ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ
ｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｃｏｕｌｄｂｅｕｐｔｏ８７．１６％ ａｎｄ７５３．４９μｇ／ｇｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ｔｈｅｒａｔｅｏｆ
ｂｏｕｎｄｗａｔｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｓｇｒａｄｕａｌｙｗｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｂｕｔｔｈｅｒａｔｅｏｆｆｒｅｅｗａｔｅｒｈａｄｎｏ
ｒｅｍａｒｋａｂｌｅｃｈａｎｇｅ，ｔｈｅｒａｔｅｏｆｂｏｕｎｄｗａｔｅｒ／ｆｒｅｅｗａｔｅｒｗａｓ０．９４；Ｗａｔｅｒｒｅｔａｉｎｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙｏｆｉｓｏｌａｔｅｄｌｅａｖｅｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ１２％－４８％，ｗｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪；ｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
５３２第１８卷第４期 草业学报２００９年