全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３２４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘金平，游明鸿，段婧，张丽慧．水分胁迫下雌雄异株植物草繁殖策略的可塑性调节．草业学报，２０１５，２４（３）：２２６２３２．
ＬｉｕＪＰ，ＹｏｕＭ Ｈ，ＤｕａｎＪ，ＺｈａｎｇＬＨ．Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｔｒａｔｅｇｙｏｆｄｉｏｅｃｉｏｕｓ犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔ
ｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（３）：２２６２３２．
水分胁迫下雌雄异株植物草
繁殖策略的可塑性调节
刘金平１，游明鸿２，段婧１，张丽慧１
（１．西华师范大学生命科学院，四川 南充６３７００９；２．四川省草原科学研究院，四川 成都６１１７３１）
摘要：研究雌雄异株草本植物应对环境胁迫的繁殖策略及生殖分配可塑性，对发展雌雄异株植物的生活史进化理
论和该类植物资源保护利用具有重要意义。实验以草为材料，通过设置轻度（ＬＳ）、中度（ＭＳ）、重度（ＲＳ）水分胁
迫梯度，研究雌、雄单株的花芽分化、生物量分配、花穗性状、花药（或子房）数、花粉数及活力等与生殖生长相关的
可塑性。结果表明：１）草通过提前花芽分化应对水分胁迫，雄株先于雌株进入生殖生长（犘＜０．０１）。２）雄株增加
生殖分配应对ＬＳ胁迫，雌株减少花穗生物量应对水分胁迫；在ＲＳ胁迫时雄株的生殖分配为雌株的近３倍。３）
草通过减少花穗数应对胁迫，雄株显著增加单个花穗的小花数来应对轻中度缺水（犘＜０．０５），雌株则减少开花频次
降低水分胁迫下生殖能量消耗。４）轻中度水分胁迫对雌株子房宽度无显著影响；中重度胁迫虽使雄株显著缩短了
花药长度、减少了单个花药的花粉数（犘＜０．０５），但花粉大小、花粉活性受影响较小。５）雄株花穗的ＰＯＤ和ＳＯＤ
活性显著高于雌株，雄株对水分胁迫更加敏感。在水分胁迫下，草在生存和防御功能稳定的基础上，可以通过协
调分配有限资源，实现有性繁殖来完成草本植物较为短暂的生活史。
关键词：有性生殖；花药；花粉；生活史；生殖分配
犘犾犪狊狋犻犮犻狋狔狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狊狋狉犪狋犲犵狔狅犳犱犻狅犲犮犻狅狌狊犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狏犪狉犻
犪狋犻狅狀犻狀狑犪狋犲狉犱犲犳犻犮犻狋狊狋狉犲狊狊
ＬＩＵＪｉｎｐｉｎｇ１，ＹＯＵＭｉｎｇｈｏｎｇ２，ＤＵＡＮＪｉｎ１，ＺＨＡＮＧＬｉｈｕｉ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊狅犳犆犺犻狀犪犠犲狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犖犪狀犮犺狅狀犵６３７００９，犆犺犻狀犪；２．犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犻犮犺狌犪狀犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻
犲狀犮犲，犆犺犲狀犵犱狌６１１７３１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｔｒａｔｅｇｙａｎｄｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｌｉｍｂ
ｉｎｇ，ｄｉｏｅｃｉｏｕｓｈｅｒｂ犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊ｕｎｄｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｔｒｅｓｓ，ｗｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｐｌａｎｔｓｏｆｏｎｅｖａｒｉｅｔｙｕｎｄｅｒａ
ｇｒａｄｉｅｎｔｏｆ３ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｌｅｖｅｌｓ（ｌｉｇｈｔ，ｍｏｄｅｒａｔｅａｎｄｓｅｖｅｒｅ），ａｎｄｅｘｐｌｏｒｅｄｉｔｓｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｇｒｏｗｔｈ．Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｗｅｒｅｐｅｒｆｏｒｍｅｄｆｏｒｂｏｔｈｆｅｍａｌｅａｎｄｍａｌｅ犎．狊犮犪狀犱犲狀狊，ａｎｄｉｎｃｌｕｄｅｄａｍｏｎｇｏｔｈｅｒｓ：
ｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎ，ｓｐｉｋｅｔｒａｉｔｓ，ｑｕａｎｔｉｔｙａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｐｏｌｅｎａｎｄａｎｔｈｅｒｓ，ａｎｄ
ｏｖａｒｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄ：１）犎．狊犮犪狀犱犲狀狊ｒｅｓｐｏｎｄｅｄｔｏｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｓｔｒｅｓｓｂｙｅａｒｌｉｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎ
ｔｉａｔｉｏｎｏｆｆｌｏｗｅｒｂｕｄｓ，ａｎｄｔｈｅｔｉｍｉｎｇｏｆｆｌｏｒａｌｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｉｎｍａｌｅｐｌａｎｔｓｗａｓｅａｒｌｉｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ
（犘＜０．０１）．２）Ｍａｌｅｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｄｅｄｔｏｌｉｇｈｔｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｓｔｒｅｓｓｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ，ｂｕｔｆｅ
ｍａｌｅｐｌａｎｔｓａｄａｐｔｅｄｔｏｗａｔｅｒｓｈｏｒｔａｇｅｂｙｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｆｌｏｗｅｒｂｉｏｍａｓｓ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｍａｌｅｐｌａｎｔｓｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌａｒｇｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ（犘＜０．０５），ｗｉｔｈａｎｅａｒｌｙｔｈｒｅｅｆｏｌｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｕｎｄｅｒｓｅｖｅｒｅ
第２４卷 第３期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年３月
Ｍａｒｃｈ，２０１５
收稿日期：２０１４０３０３；改回日期：２０１４０５１２
基金项目：四川省科技支撑计划（２０１１ＮＺ００６４）和校基金（１１Ａ０３５）项目资助。
作者简介：刘金平（１９７２），男，山西临县人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｐｇｇ２０００＠１６３．ｃｏｍ
ｓｔｒｅｓｓ．３）Ｂｏｔｈｆｅｍａｌｅａｎｄｍａｌｅ犎．狊犮犪狀犱犲狀狊ｒｅｓｐｏｎｄｅｄｔｏｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｓｔｒｅｓｓｂｙｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｓｐｉｋｅｓ．Ｕｎｄｅｒｌｉｇｈｔａｎｄｍｏｄｅｒａｔｅｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｓｔｒｅｓｓ，ｍａｌｅｐｌａｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｌｏｒｅｔｎｕｍｂｅｒｐｅｒ
ｓｐｉｋｅｗｈｅｎａｄａｐｔｉｎｇｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｔｒｅｓｓ（犘＜０．０５），ｗｈｉｌｅｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｌｏｗｅｒｎｕｍｂｅｒａｎｄ
ｈｅｎｃｅｗｏｕｌｄｈａｖｅａｌｏｗｅｒｅｎｅｒｇｙｃｏｓｔｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．４）Ｕｎｄｅｒｌｉｇｈｔａｎｄｍｏｄｅｒａｔｅｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｒｅ
ｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｔｈｅｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｏｖａｒｙ．Ｕｎｄｅｒｍｏｄｅｒａｔｅａｎｄｓｅｖｅｒｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，
ｍａｌｅｐｌａｎｔｓｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｓｈｏｒｔｅｎｅｄａｎｔｈｅｒｌｅｎｇｔｈａｎｄｒｅｄｕｃｅｄｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｎｕｍｂｅｒｓｐｅｒａｎｔｈｅｒ（犘＜０．０５），
ｂｕｔｔｈｅｐｏｌｅｎｓｉｚｅａｎｄｐｏｌｅｎａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｕｎａｆｆｅｃｔｅｄ．５）ＦｌｏｒａｌＰＯＤａｎｄＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ
ｉｎｍａｌｅｐｌａｎｔｓｔｈａｎｔｈａｔｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ，ｐｏｓｓｉｂｌｙｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｍａｌｅｐｌａｎｔｓａｒｅｍｏｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．
Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，犎．狊犮犪狀犱犲狀狊，ｅｘｈｉｂｉｔｓａｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｓｔｒｅｓｓｉｎｖｏｌｖｉｎｇｅａｒｌｉｅｒｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓｉｎｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔｉｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｅｆｆｏｒｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ａｎｔｈｅｒ；ｐｏｌｅｎ；ｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ
在完成生活史的过程中，植物在不同功能之间资源的合理分配，增加了植物对不良生境的适应能力，从而
增大其在该环境下的生存、生长、生殖的机会［１２］。营养生长与生殖生长之间生物量分配，往往反映了植物应对环
境胁迫的策略。由于雌雄性别的分株表达，雌雄异株植物维持种群稳定性的能力比其他植物更加薄弱，环境胁迫
对雌、雄株的光合作用能力、生物量分配、水分利用效率以及凋落物的降解等方面是研究的热点问题［３］。近年来，
对雌雄异株乔、灌木的研究结果表明，环境胁迫对雌雄个体的生理、生态和生化的影响，引起性别间在生长、形态、
生殖、分布以及抗逆性等方面表现出明显的差异［４］。草本植物生活周期短，多数在生长季节终了时，地上部分或
整体死亡。因此，在有限的生活史过程中，雌雄异株草本植物基于生殖分配应对环境胁迫的繁殖策略，以及繁殖
过程中花穗数、小花数、雌雄配子数量性状的优化与整合，对其种群的存活、更新、扩散具有决定性的意义。
草（犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊）是桑科（Ｍｏｒａｃｅａｅ）草属的雌雄异株草本植物，可作为鲜嫩饲草、青贮饲料、干贮
饲草及饲料添加剂等加以利用。全草含多种化学物质、营养物质和生物活性激素类物质、促进生长因子等成分，
可提高动物对环境的适应能力，调节营养平衡，增强消化吸收机能，降低腹泻等病害的发生几率［５６］。关于草的
研究主要集中在营养成分、药物成分、饲喂效果评价及对其他生物的化感作用方面［７８］。笔者对雌雄异株特性导
致的雌雄株形态、种群性比、生殖投入等方面进行了较为系统的研究［９１０］，但是关于雌雄草生存、生长、生殖过
程中应对环境胁迫的繁殖策略未见报道。
本文以雌雄异株草本植物草为材料，在轻度（ＬＳ）、中度（ＭＳ）、重度（ＲＳ）水分胁迫下，分析了雌、雄单株在
花芽分化、生物量分配、生殖器官数量性状及生殖配子活性等层次的繁殖策略，研究了雌、雄株对水分胁迫响应的
可塑性调节机理，研究结果为雌雄异株草本植物的生活史进化理论发展提供了数据和理论支撑，为雌雄异株植物
资源保护利用、生态系统可持续发展提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料与处理
草由来自于同一植株上采集的野生种子种植而来。２０１２年３月，采用高３４ｃｍ、口径５０ｃｍ塑料花盆，以
河沙∶腐殖土１∶１混合为基质，基本理化性质为：最大持水量２４．１８％，凋萎含水量为７．０８％，有效Ｎ、Ｐ、Ｋ含
量分别为２１２．４ｍｇ／ｋｇ、５２．７ｍｇ／ｋｇ、１２２．６ｍｇ／ｋｇ，有机质含量１３４．３ｇ／ｋｇ，ｐＨ值为６．５２。假定草种子性比
为１∶１，随机选种按３株／盆种子繁殖，共４０盆，置于２５℃左右的室内培养，出苗期正常水分管理，试验期间不施
肥。
幼苗５～６对真叶时，设４个处理组（每组１０盆）：对照（ＣＫ）正常供水，土壤含水量一直控制在饱和含水量的
（９０±５）％；轻度胁迫（ＬＳ）、中度胁迫（ＭＳ）、重度胁迫（ＲＳ）土壤含水量分别控制在饱和含水量的（７０±５）％、
（５０±５）％、（３０±５）％，用土壤含水量测定仪（ＴＤＲ３００）测量土壤含水量，适时补水，使各处理土壤含水量基本保
持恒定。
７２２第３期 刘金平 等：水分胁迫下雌雄异株植物草繁殖策略的可塑性调节
１．２ 测定项目及方法
１．２．１ 花芽分化期 出苗到花芽形态分化经历的天数。
１．２．２ 花穗性状 盛花期，测定花序数／株、小花数／株；选待开小花，测花药数／小花（雄株）；用游标卡尺测定
雌株的子房宽度和雄株的花药长度。
１．２．３ 生物量 盛花期，每组随机选取雌、雄各５株，花序、叶、茎、根分离后装袋，于１０５℃下烘至恒重称量。
生殖分配为花序生物量占总生物量的比例。
１．２．４ 花穗生理指标 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）与过氧化物酶（ＰＯＤ）活性用南京建成生物工程研究所试剂盒
测定。
１．２．５ 花粉性状 用纤维素酶法测花粉数；用电子显微镜扫描法测花粉大小；用ＴＴＣ法测花粉活力［１１１２］。
１．３ 数据处理
用ＳＡＳ９．１软件进行方差分析和多重比较。
２ 结果与分析
图１ 花芽分化期比较
犉犻犵．１ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀犪犫狅狌狋犳犾狅狑犲狉犫狌犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犪狋犻狅狀狊狋犪犵犲
ＬＳ：轻度Ｌｉｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ＭＳ：中度 Ｍｏｄｅｒａｔｅｓｔｒｅｓｓ；ＲＳ：重度Ｓｅｖｅｒｅｓｔｒｅｓｓ．
不同大写字母表示性别间差异显著（犘＜０．０５），同性别内不同小写字母表
示不同水分处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎ
ｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｄｅｒｓ，ｓａｍｅｇｅｎｄｅｒｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ａｔ犘＜
０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１ 花芽分化期
水分胁迫极显著缩短了草花芽分化期（犘＜
０．０１）（图１，表１），草雌、雄株均通过提前花芽分
化应对水分胁迫，在ＲＳ时进入生殖生长仅需４５ｄ
左右，仅为ＣＫ的一半。性别间差异显著，雄株先于
雌株出现花芽（犘＜０．０１）。在ＬＳ、ＭＳ时，雄株显著
先于雌株开花（犘＜０．０５），但到ＲＳ胁迫下，雌、雄
草的花分化趋于同步。双因素方差分析说明，草
性别间、水分间、互作间花芽分化期均存在显著差异
（表１）。
２．２ 生殖分配
雌、雄株总生物量均随胁迫加重而显著降低
（犘＜０．０１）（图２），ＬＳ、ＭＳ、ＲＳ间差异显著（犘＜
０．０５），总生物量分别降为ＣＫ的７５％，５０％，３０％
左右，说明草对水分胁迫十分敏感，但总生物量下
降在性别间无显著差异（表１），可见雌、雄株生殖生
长可利用的营养生长物质累积基础差别较小。
表１ 花芽分化和生物量分配的双因子方差分析
犜犪犫犾犲１ 犜狑狅犳犪犮狋狅狉狏犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊犪犫狅狌狋犳犾狅狑犲狉犫狌犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犪狋犻狅狀犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪犾狅犮犪狋犻狅狀
变异来源Ｓｏｕｒｃｅ
花芽分化期
Ｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅ
犉 犘
花生物量
Ｆｌｏｗｅｒｂｉｏｍａｓｓ
犉 犘
总生物量
Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
犉 犘
生殖分配
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ
犉 犘
总处理间Ｃｏｒｒｅｃｔｅｄｍｏｄｅｌ ２５４．６５ ＜０．０００１ ２２４．２１ ＜０．０００１ ２７０．４４ ＜０．０００１ ２７５．６７ ＜０．０００１
水分间Ｂｅｔｗｅｅｎｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ １９．２９ ０．０００５ ５２９．６４ ＜０．０００１ ６１３．５３ ＜０．０００１ ７６５．３２ ＜０．０００１
性别间ｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｄｅｒｓ １３２．００ ＜０．０００１ ９６．５６ ＜０．０００１ １．７６ ０．２４７２ ４５．６３ ０．０００５
互作间Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ３．４１ ０．０４３１ ３．１３ ０．１７３４ ０．７８ ０．４６５３ ６．４２ ０．００３１
花生物量在性别间、水分间均存在极显著差异（犘＜０．０１）（表１）。ＣＫ与胁迫下，雄株花序生物量均为雌株２
倍左右。雌、雄株对水分胁迫均有显著的响应，随胁迫加重花序生物量显著下降（犘＜０．０５）（图３，图４），但在ＬＳ
８２２ 草 业 学 报 第２４卷
下，雄株花生物量则显著高于ＣＫ。
图２ 单株总生物量比较
犉犻犵．２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀犪犫狅狌狋狋狅狋犪犾犫犻狅犿犪狊狊狅犳狊犻狀犵犾犲狆犾犪狀狋
生殖分配在性别间、水分间均存在极显著差异
（犘＜０．０１）（表１）。雄株的生殖分配随胁迫加重越来越
显著高于雌株（犘＜０．０５）（图４），但方差分析表明，水分
对生殖分配的影响远大于性别导致的差异。在ＬＳ下，
雌株生殖分配与ＣＫ时无差异，为４．６２％左右，雄株则
由ＣＫ的７．５４％增加到１０．７５％。在ＲＳ下，雌株的生
殖分配仅为１．８３％，而雄株的生殖分配为雌株的近３
倍。可见，雌株一味通过降低生殖分配应对水分胁迫，
而雄株在ＬＳ时显著增大生殖分配，但 ＭＳ后急剧减少
了生殖分配。
图３ 花穗生物量比较
犉犻犵．３ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀犪犫狅狌狋犳犾狅狑犲狉犫犻狅犿犪狊狊
图４ 生殖分配比较
犉犻犵．４ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀犪犫狅狌狋狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀
２．３ 花穗生理活性
水分胁迫极显著影响花穗内的ＳＯＤ活性（犘＜
０．０１）（表２，图５），胁迫越重ＳＯＤ活性越高。在相同
胁迫下，雄株ＳＯＤ活性显著高于雌株（犘＜０．０５），雄
株ＳＯＤ活性随胁迫加重而显著增加（犘＜０．０５），雌株
在ＬＳ和 ＭＳ下ＳＯＤ活性无明显差异。同样，ＰＯＤ活
性在水分间和性别间有极显著差异（犘＜０．０１）（表２，
图６），随胁迫加重ＰＯＤ活性显著增加（犘＜０．０５），在
相同胁迫下，雄株 ＰＯＤ 活性显著高于雌株（犘＜
０．０５）。可见，雄株花穗比雌株对水分更为敏感，也采
取了更为积极的应对策略。
表２ 花穗生理活性的双因子方差分析
犜犪犫犾犲２ 犜狑狅犳犪犮狋狅狉狏犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊犪犫狅狌狋
狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犳犾狅狑犲狉
变异来源Ｓｏｕｒｃｅ
ＳＯＤ活性
犉 犘
ＰＯＤ活性
犉 犘
总处理间Ｃｏｒｒｅｃｔｅｄｍｏｄｅｌ ３５．９２ ＜０．０００１ ２４６．６４ ＜０．０００１
水分间Ｂｅｔｗｅｅｎｗａｔｅｒ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
１６７．４６ ＜０．０００１１５３０．４２ ＜０．０００１
性别间Ｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｄｅｒｓ ２７．４２ ＜０．０００１ ５７．００ ＜０．０００１
互作间Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ０．５７ ０．６４３５ ８．３５ ０．００１４
２．４ 花穗数量性状
草雄株为圆锥花序，雌株为短穗状花序，水分胁迫对雌、雄单株的花穗数均有极显著影响（犘＜０．０１）（表
３），在ＬＳ时，单株花穗数近于ＣＫ；当胁迫大于 ＭＳ后，花穗数显著下降；在ＲＳ时，雌、雄株花穗数分别为ＣＫ的
３９．０１％和５１．０３％。
雌、雄株单花穗的小花数极显著受水分影响（犘＜０．０１）（表３）。雌株在水分胁迫下，小花数／花穗不断下降，
ＲＳ时降为ＣＫ的３１．０６％；但雄株在ＬＳ、ＭＳ下，小花数／花穗显著增加，高于ＣＫ近一倍（犘＜０．０５），即使在ＲＳ
时仍接近ＣＫ的值。由犉值分析发现，雌株花穗数量性状比雄株更易受水分胁迫的影响。
９２２第３期 刘金平 等：水分胁迫下雌雄异株植物草繁殖策略的可塑性调节
图５ 犛犗犇活性比较
犉犻犵．５ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀犪犫狅狌狋犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔
图６ 犘犗犇活性比较
犉犻犵．６ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀犪犫狅狌狋犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔
２．５ 花药（子房）性状
草雄花花药５枚，雌花子房单一，水分胁迫对花药长度和子房宽度均有显著影响（犘＜０．０５）（表３）。雌花
子房仅在ＲＳ时显著受到影响，而雄花花药在ＭＳ下显著缩短，到ＲＳ时缩为ＣＫ的６０．９３％。雄花单个花药的花
粉数极显著受水分胁迫的影响（犘＜０．０５），在ＬＳ时稍高于ＣＫ，ＭＳ时显著下降，ＲＳ时降为ＣＫ的４２．１２％。
表３ 花穗、花药及花粉性状的多重比较
犜犪犫犾犲３ 犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狊犪犫狅狌狋狋狉犪犻狋狊狅犳犳犾狅狑犲狉，犪狀狋犺犲狉狊犪狀犱狆狅犾犲狀
水分胁迫
Ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ
花穗数／单株
Ｆｌｏｗｅｒｃｌｕｓｔｅｒ／
ｐｌａｎｔ
雌株Ｆｅｍａｌｅ 雄株 Ｍａｌｅ
小花数／花穗
Ｆｌｏｒｅｔ／ｆｌｏｗｅｒ
ｃｌｕｓｔｅｒ
雌株Ｆｅｍａｌｅ 雄株 Ｍａｌｅ
子房宽度
Ｏｖａｒｙｓｉｚｅ
（ｃｍ）
雌株Ｆｅｍａｌｅ
花药长度
Ａｎｔｈｅｒｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
雄株 Ｍａｌｅ
花粉数／花药
Ｐｏｌｅｎｎｕｍｂｅｒ／
ａｎｔｈｅｒ
雄株 Ｍａｌｅ
花粉大小
Ｐｏｌｅｎｓｉｚｅ
（μｍ）
雄株 Ｍａｌｅ
花粉活力
Ｐｏｌｅｎｖｉａｂｉｌｉｔｙ
（％）
雄株 Ｍａｌｅ
ＣＫ １３．８４ａ ５．８４ａ ７．９５ａ ４４．４８ｂ ０．３３ａ ０．６４ａ １５０．３３ａ ２３．３６ａ ８７．６７ａ
ＬＳ １３．８７ａ ６．３２ａ ７．５２ａ ８２．０４ａ ０．３２ａ ０．６２ａ １６０．６７ａ ２３．１２ａｂ ８６．７３ａｂ
ＭＳ ８．４４ｂ ４．６５ｂ ４．１０ｂ ７５．６９ａ ０．３１ａｂ ０．４９ｂ ９６．００ｂ ２２．７８ａｂ ８６．３７ｂ
ＲＳ ５．４０ｃ ２．９８ｃ ２．４７ｃ ３６．３８ｂ ０．２９ｃ ０．３９ｃ ６３．３３ｃ ２２．６２ｂ ８６．５４ｂ
犉 １４４．９９ ５５．８６ ９１．３０ ２９．０８ ５．９２ １０９．８０ ３２．２９ ２．１９ ４．９２
犘 ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ０．０００１ ０．０１９９ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ０．１６６７ ０．０３１８
２．６ 花粉大小与活力
花粉大小受水分胁迫的影响较小（犘＞０．０５），仅ＲＳ时显著小于ＣＫ（犘＜０．０５）（表３）。花粉活力显著受水分
胁迫的影响（犘＜０．０５），ＭＳ的胁迫显著降低了花粉活力。但花粉大小与活力在水分梯度间均无明显差异。
３ 讨论
３．１ 水分胁迫下草花芽分化期的可塑性调节
花芽分化是植物由营养生长转向生殖生长的生理和外在体现，花芽形态分化是外部环境条件与体内遗传物
质、营养物质、激素调节物质共同协调作用的结果。生境良好的草种群，只有营养生长扩展空间而没有生殖生
长，生境不良的种群，营养生长期短而生殖生长持续１５０ｄ左右［１３１４］。本研究表明，水分胁迫下草提前花芽分
化，且胁迫越重花芽分化越早。由于性别的分株表达，雌雄异株植物在环境胁迫下有性繁殖将遭遇更多的风险，
只有雌、雄株同时进入生殖生长，才对雌雄异株植物的繁殖策略具有实际价值。草雄花为无限花序，雄株先于
雌株进入生殖生长，使雌花一旦开放就可以获得花粉完成受精。所以，雌、雄株在水分胁迫下花芽分化期的可塑
性调节，增加了有性繁殖几率与繁殖效益，对草种群的延续和扩繁具有重大意义。
０３２ 草 业 学 报 第２４卷
３．２ 水分胁迫下草生殖分配的可塑性调节
草本植物在短暂的生活史过程中，要完成生存、繁殖和防御等功能，必然对有限资源进行合理的分配。营养
生长与生殖生长之间的平衡是植物资源分配的核心内容，常采用生殖分配来研究植物应对胁迫生境的可塑性资
源分配策略。有研究认为，一年生植物的比叶面积显著高于多年生植物［１３］，同时生殖分配也远高于多年生植
物［１４］。对雌雄异株植物研究表明，雌株用于生殖过程的资源远远超过雄株［１５］。当遇到环境胁迫时，雌株通过减
少营养生长、延迟开花时间、降低开花频率及存活率等方式，来弥补雌株较高的生殖代价［１６１７］。本实验中，草
雌、雄单株总生物量无显著差异，但雄株花穗生物量和生殖分配均显著大于雌株，与木本植物研究得出的雌株的
生殖分配超过雄株的生殖分配［１８１９］结果不同。水分胁迫显著影响着草的生殖分配，这与在豚草（犃犿犫狉狅狊犻犪犪狉
狋犲犿犻狊犻犻犳狅犾犻犪）等草本植物［２０］研究得出的生殖分配是由遗传决定的，而与植物的生长条件无关的结果完全不同。
草为藤本植物具有较强的萌蘖力，营养生长遭遇水分胁迫时，生物量优先向能够进行光合作用和改变扩展方向
的茎、叶分配［２１］，便于觅求和贮存更多的资源为生殖生长服务。生殖生长遭遇轻度水分胁迫时，雌株生殖分配未
减少，雄株显著增加生殖分配；遭遇重度水分胁迫时，雌雄株生殖分配虽显著下降，但雄株与雌株生殖分配比提
高，雄株提供更多的花粉，增加了雌株有限雌花的授粉几率。通常用花穗生物量来衡量草的生殖分配，但雌株
的生殖消费不仅在花芽分化与开花过程，种子形成与发育过程需要更多的能量消耗。所以，草雌株生殖分配小
于雄株，或许是保证后续种子成熟的一种适应性调节。
３．３ 水分胁迫下草花穗数量性状的可塑性调节
草雄株为长且直立的圆锥花序，雌株为短且斜生的穗状花序，这样雄花层高于雌花层，为传花授粉奠定了
基础［１４］。调查发现，不同生境的野生草种群，花穗数／株、小花数／花穗等花穗性状有明显差异，雄株的花穗数／
株为１５．７～３０．３，小花数／花穗为８０．７～２９８．６；雌株的花穗数／株为２２．３～６５．３，小花数／花穗为４．３～７．５［９１０］。
在大种群或雄株少的种群，雄株倾向于形成长花序轴且产生更多的小花；而雌株花穗性状与种群雄株的数量与布
局有一定关系，缺乏或者远离雄株的情况下，雌株开花越多且花序柄越长。由此可见，草花穗数量性状极易受
生境条件的影响，花穗数量性状对生境有极强的可塑性调节能力。本实验在室内花盆中完成，特殊的生境条件对
草已经造成了一定的胁迫，致使花穗数／株、小花数／株等花穗性状与野生种群差异较大，进一步说明，草花穗
数量性状的可塑性调节能力极强。本实验中，草通过降低花穗数／株应对水分胁迫，雌株通过减少、雄株通过增
加小花数／花穗来调节生殖投入量。同时，雄株花穗ＰＯＤ和ＳＯＤ活性显著高于雌株，说明雄株对水分胁迫更加
敏感，所以雄株通过提前开花、增大生殖分配、增加小花数／花穗等方式，完成其在生活史中提供尽量多花粉的生
殖使命。
３．４ 水分胁迫下草花药（子房）及花粉性状的可塑性调节
植物在生殖生长期对逆境胁迫最为敏感，尤其配子发育期最容易受环境胁迫的影响［２２］。研究认为，水分胁
迫下花药糖代谢紊乱，使花药不能积累淀粉而营养缺失［２３］，导致花粉粒发育受阻以致花粉不育。本实验中，草
雄株通过极显著的变短花药长度，减少花粉数／花药应对水分胁迫，雌株仅在ＲＳ时子房宽度才缩小。因为雄株
的总含水量及抗旱潜力显著低于雌株，把更多水分分配到叶片来应对胁迫［２４］，且其生殖分配远大于雌株，致使雄
株在生存、防御和繁殖功能性有限资源协调分配时面临更大的考验。所以，花药长度变短，花粉数／花药减少或许
是营养不足的结果。但花粉大小受胁迫影响极少，仅重度胁迫下花粉有些许脱水，花粉活力未因胁迫加重而显著
下降。可见，即使在面临严重水分胁迫，雄株仍然保持了极高的提供健康花粉的能力。本实验，对在水分胁迫下
雄花的花药、花粉性状做了初步研究，对雌花仅测定了子房宽度，说明草生殖器官及生殖配子均有一定的可塑
性调节能力。很多研究表明生境对种子灌浆及种子活性有重要影响［２５］，在水分胁迫时草的花药开裂、花粉萌
发、花粉育性、柱头活性和胚珠发育等传花授粉关键环节及种子发育有怎样的可塑性调节与繁殖策略，待于进一
步深入研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］ ＴａｙｌｏｒＤＲ，ＡａｒｓｓｅｎＬＷ，ＬｏｅｈｌｅＣ．Ｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒ／Ｋｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃａｒｒｙｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ：ａｎｅｗｈａｂｉｔａｔｔｅｍｐｌｅｔｆｏｒ
ｐｌａｎｔｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ．Ｏｉｋｏｓ，１９９０，５８：２３９２５０．
［２］ ＴｉａｎＤＳ，ＢａｏＸ，ＧｕａｎＱＧ，犲狋犪犾．Ｂｉｏｍａｓｓｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎａｌｌｅｖｅｌｓｏｆｔｈｒｅｅ犛狋犻狆犪ｓｐｅｃｉｅｓｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
１３２第３期 刘金平 等：水分胁迫下雌雄异株植物草繁殖策略的可塑性调节
ｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，３３（１）：９７１０７．
［３］ ＸｕＸ，ＹａｎｇＦ，ＹｉｎＣＹ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｉｎｓｅｘｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｄｉｏｅｃｉｏｕｓｐｌａｎｔｓｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｔｒｅｓｓｅｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆ
ＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，１８（１１）：２６２６２６３１．
［４］ ＹｉｎＣＹ，ＬｉＣＹ．Ｇｅｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｄｉｏｅｃｉｏｕｓｐｌａｎｔｓｒｅｌａｔｅｄｓｅｘｒａｔｉｏ：ｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓａｎｄｆｕｔｕｒｅｐｒｏｓｐｅｃｔｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄａｎｄ
ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，１３（３）：４１９４２５．
［５］ ＬｉＳＹ，ＲｅｎＸＱ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｆ犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊ｆｅｅｄｉｎｇｏｎｌｉｖｅｓｔｏｃｋａｎｄｐｏｕｌｔｒｙ．ＣｈｉｎａＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙ＆ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，２００７，
１３（３）：４１９４２５．
［６］ ＧａｏＺＨ，ＨｅＲＧ，ＬｉＹ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊ＭｅｒｒｆｅｅｄｉｎｇＲｅｘ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，２２（３）：７２７４．
［７］ ＺｈａｎｇＱ，ＺｈａｎｇＫ，ＬｉｕＸＧ．Ｐｈａｒｍａｃｏｇｎｏｓｔｉｃａｌｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｓｔｅｍａｎｄｌｅａｆｏｆ犎狌狀狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎａｌＭａｔｅｒｉ
ａｌ，１９９８，２１：６０５６０９．
［８］ ＧｕｏＷ Ｈ，ＧｕＺＬ，ＬｉｕＹＪ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗｉｌｄ犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊ｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｔｈｅｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｍａｒｋｅｒｏｆｓｅｒｕｍｉｎｔｈｅ
ｒａｂｂｉｔ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＲａｂｂｉｔＦａｒｍｉｎｇ，２００８，７：９１１．
［９］ ＬｉｕＪＰ，ＷａｎｇＹ．Ａｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎｄｉｔｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｗｉｌｄ犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊ｉｎＮａｎｃｈｏｎｇ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，
２６（８）：６８７１．
［１０］ ＬｉｕＪＰ，ＫａｎｇＪＬ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔｆｏｒｗｉｌｄ犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊（Ｌｏｕｒ）Ｍｅｒｒ．ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉ
ｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，２３（３）：８７２８７５．
［１１］ ＬｉａｏＴ，ＹｕａｎＤＹ，ＹｕａｎＪ，犲狋犪犾．Ｆｌｏｗｅｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｐｏｌｅｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｆｏｕｒ犆犪犿犲犾犾犻犪狅犾犲犻犳犲狉犪ｃｌｏｎｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｎｔｒａｌ
ＳｏｕｔｈＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１０，３０（９）：５１５４．
［１２］ ＬｉｕＺＨ，ＸｉｅＱ，ＬｉＺＱ．Ｔａｘｏｎｏｍｉｃａｌｓｔａｔｕｓｏｆ犘犻狀狌狊狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉犿犻狊ｆ．ｓｈｅｋａｎｎｅｓｉｓｙａｏｅｔｈｓüｂａｓｅｄｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｏｌｅｎ
ｇｒａｉｎｕｎｄｅｒＳＥＭ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３，２８（２）：６１６５．
［１３］ ＣｈｅｎＬ，ＹａｎｇＸＧ，ＳｏｎｇＮＰ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｌｅａｆｔｒａｉｔｏｆ３５ｐｌａｎｔｉｎｔｈｅａｒｉｄｒｅｇｉｏｎｏｆｍｉｄｄｌｅＮｉｎｇｘｉａ，Ｃｈｉｎａ．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１４，２３（１）：４１４９．
［１４］ ＷｌｉｓｏｎＡＭ，ＴｈｏｍｐｓｏｎＫ．Ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｂｒｉｔｉｓｈｇｒａｓｓｅｓ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９８９，３（３）：２９７３０２．
［１５］ ＤｅｌｐｈＬＦ．Ｓｅｘｕａｌｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎｌｉｖｅｈｉｓｔｏｒｙ．Ｉｎ：ＧｅｂｅｒＭＡ，ＤａｗｓｏｎＴＥ，ＤｅｌｐｈＬＦ．ＧｅｎｄｅｒａｎｄＳｅｘｕａｌＤｉｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎＦｌｏｗｅｒｉｎｇＰｌａｎｔｓ
［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｇ，１９９９：１４９１７３．
［１６］ ＴｈｏｍａｓＳＣ，ＬａＦｒａｎｋｉｅＪＶ．Ｓｅｘ，ｓｉｚｅａｎｄｉｎｔｅｒｙｅａｒｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｍｏｎｇｄｉｏｅｃｉｏｕｓｔｒｅｅｓｏｆｔｈｅＭａｌａｙａｎｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９３，７４：１５２９
１５３７．
［１７］ ＡｌｅｎＧＡ，ＡｎｔｏｓＪＡ．Ｓｅｘｒａｔｉｏｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｄｉｏｅｃｉｏｕｓｓｈｒｕｂ犗犲犿犾犲狉犻犪犮犲狉犪狊犻犳狅狉犿犻狊．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９９３，１４１：５３７５５３．
［１８］ ＣｉｐｏｌｉｎｉＭＬ，ＷｈｉｇｈａｍＤＦ．Ｓｅｘｕａｌｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍａｎｄｃｏｓｔｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｄｉｏｅｃｉｏｕｓｓｈｒｕｂ犔犻狀犱犲狉犪犫犲狀狕狅犻狀 （Ｌａｕｒａｃｅａｅ）．Ａｍｅｒｉｃａｎ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９４，８１：６５７５．
［１９］ ＫｏｈｏｒｎＬＵ．ＳｈｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎＪｏｊｏｂａ；ａｄｖａｎｔａｇｅｓｏｆｓｅｘｕａｌｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９４，７５：２３８４２３９４．
［２０］ ＡｃｋｅｒｌｙＤＤ，ＪａｓｌｅｎｓｋｅＭ．Ｓｉｚｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｄｅｒｉｎｈｉｇｈｄｅｎｓｉｔｙｓｔａｎｄａｏｆｔｈｅｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓａｎｎｕａｌ犃犿犫狉狅狊犻犪犪狉狋犲犿犻狊犻犻犳犪犾犻犪（Ａｓｔｅｒ
ａｃｅｓｅ）．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９０，８２：４７４４７７．
［２１］ ＬｉｕＪＰ，ＤｕａｎＪ．犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊ｇｅｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１３，２２（２）：２４３２４９．
［２２ ＴｈａｋｕｒＰ，ＫｕｍａｒＳ，ＭａｌｉｋＪＡ，犲狋犪犾．Ｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｅｆｆｅｃｔｓｏｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｇｒａｉｎｃｒｏｐｓ：Ａｎｏｖｅｒｖｉｅｗ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒ
ｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１０，６７：４２９４４３．
［２３］ ＰｅｎｇＱＨ，ＬｉｕＭＹ，ＪｉａｎｇＪＷ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｌｅａｄｉｎｇｔｏｒｅｄｕｃｅｄｇｒａｉｎｎｕｍｂｅｒｏｆｃｒｏｐｓｄｕｒｉｎｇｅａｒｌｙｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｓｔａｇｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，１７：１２１５，２７．
［２４］ ＤｕａｎＪ，ＬｉｕＪＰ．Ｇｅｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆ犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅ．ＨｕｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，５２（１３）：３０７８３０８２．
［２５］ ＭｉＹＷ，ＣｈｅｎＹ，ＧｕｏＦＸ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｆｉｌｉｎｇｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犌犲狀狋犻犪狀犪狊狋狉犪犿犻狀犲犪．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉ
ｅｎｃｅ，２０１３，２２（６）：１２９１３５．
参考文献：
［２］ 田大栓，包祥，关其格，等．内蒙古草原３种针茅属植物不同组织水平的生物量生殖分配．植物生态学报，２００９，３３：９７１０７．
［３］ 胥晓，杨帆，尹春英，等．雌雄异株植物对环境胁迫响应的性别差异研究进展．应用生态学报，２００７，１８（１１）：２６２６２６３１．
［４］ 尹春英，李春阳．雌雄异株植物与性别比例有关的性别差异研究现状与展望．应用与环境生物学报，２００７，１３（３）：４１９４２５．
［５］ 李守阳，任相泉．草草饲喂畜禽．中国畜牧兽医，２００３，３０（６）：４８４９．
［６］ 高振华，何瑞国，李英，等．草饲喂獭兔效果研究．草业科学，２００５，２２（３）：７２７４．
［７］ 张劫，张鲲，刘湘桂．草的形态组织鉴定．中药材，１９９８，２１：６０５６０９．
［８］ 郭万华，谷子林，刘亚娟，等．野生草对家兔生产性能及血清生化指标的影响．中国养兔杂志，２００８，７：９１１．
［９］ 刘金平，王艳．南充地区野生草构件性状多样性分析．草业科学，２００９，２６（８）：６８７１．
［１０］ 刘金平，康军利．野生草种群有性生殖投入与收益差异性分析．西南农业学报，２０１０，２３（３）：８７２８７５．
［１１］ 廖婷，袁德义，袁军，等．４个油茶优良无性系花器特征及花粉萌发率．中南林业科技大学学报，２０１０，３０（９）：５１５４．
［１２］ 刘志红，解 庆，李周岐．基于花粉粒扫描电镜特征的柴松分类地位研究．西北林学院学报，２０１３，２８（２）：６１６５．
［１３］ 陈林，杨新国，宋乃平，等．宁夏中部干旱带主要植物叶性状变异特征研究．草业学报，２０１４，２３（１）：４１４９．
［２１］ 刘金平，段婧．营养生长期雌雄草表观性状对水分胁迫响应的性别差异．草业学报，２０１３，２２（２）：２４３２４９．
［２３］ 彭巧慧，刘孟雨，姜净卫，等．生殖生长早期水分胁迫降低作物穗粒数的研究进展．河北农业科学，２０１３，１７：１２１５，２７．
［２４］ 段婧，刘金平．营养生长期草对干旱胁迫应对机理的性别差异分析．湖北农业科学，２０１３，５２（１３）：３０７８３０８２．
［２５］ 米永伟，陈垣，郭凤霞，等．麻花秦艽种子灌浆充实动态及其发芽特性研究．草业学报，２０１３，２２（６）：１２９１３５．
２３２ 草 业 学 报 第２４卷