全 文 ：书紫花苜蓿耐盐性研究进展
张立全，张凤英，哈斯阿古拉
（内蒙古大学生命科学学院 内蒙古自治区牧草与特色作物生物技术重点实验室，内蒙古 呼和浩特０１００２１）
摘要：紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是世界上最重要的豆科牧草之一，但盐渍化土地严重制约着其种植范围。培育
耐盐新品种是降低盐渍化土地对紫花苜蓿生长和产量影响的有效途径。笔者综述了紫花苜蓿耐盐生理、盐诱导相
关基因以及耐盐性育种方面的主要进展，并对紫花苜蓿耐盐性研究的前景进行了讨论。
关键词：紫花苜蓿；耐盐基因；耐盐生理；传统育种；基因工程育种
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４１＋．１０３．４；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０６０２９６１０
　　紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是一种全球性栽培的豆科苜蓿属多年生草本植物，素有“牧草之王”和“饲料皇
后”的美称［１］。然而，５０～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫就会显著降低紫花苜蓿的产量［２］。因此，选育耐盐紫花苜蓿品
种既能提高盐碱地的利用，扩大紫花苜蓿种植面积，增加其产量，促进畜牧业的发展，又可以改良土壤，保持水土
和保护生态环境。
近年来，国内外有关紫花苜蓿耐盐性的研究主要集中在紫花苜蓿耐盐品种的杂交选育、耐盐性生理、耐盐相
关基因特性分析以及耐盐品种的基因工程选育。笔者围绕这几方面对紫花苜蓿的耐盐性研究进展进行综述，旨
在为今后的研究工作提供参考。
１　耐盐紫花苜蓿杂交培育
２０世纪，育种学家们在不完全了解作物表型和生理生化相互关系的情况下，通过传统的杂交育种方法获得
了耐盐、高产、高品质和抗病的作物新品种。紫花苜蓿的耐盐育种在国外也有报道，如通过杂交培育获得的耐盐
品种 ＡＺＧｅｒｍ ＳａｌｔＩＩ［３］、ＡＺ９０ＮＤＣＳＴ［４］、ＡＺ９７ＭＥＣ 和 ＡＺ９７ＭＥＣＳＴ［５］、ＺＳ９４９１ 和 ＺＳ９５９２［６］以及 Ａｌ
ｆａｌａｆａ［７］。Ｐｅｅｌ等［８］建立了温室中高效筛选耐盐紫花苜蓿的方法。我国的苜蓿育种工作起步较晚［９］，但目前通过
传统杂交育种已获得了９个耐盐性品种（表１）。
２　紫花苜蓿耐盐生理研究
２．１　耐盐生理研究
为了选育耐盐新品种，对紫花苜蓿耐盐性生理的研究十分必要，而且近年来已有许多相关研究报道。Ｔｏｒａｂｉ
等［１８］分析了不同气候条件下紫花苜蓿的耐盐性，发现不同品种紫花苜蓿因基因型不同而耐盐性不同，源于干旱
荒漠地区的紫花苜蓿品种的耐盐性强于其他地区紫花苜蓿的耐盐性。Ｎａ２ＳＯ４ 和ＮａＣｌ胁迫明显影响了紫花苜
蓿的生长和离子吸收，相对耐盐性强的品系茎部Ｎａ＋、Ｃｌ－和Ｓ２－的含量相对较低，且在以Ｎａ２ＳＯ４ 为主要盐分的
土地上属于中度耐盐植物［１９］。１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ长期胁迫紫花苜蓿，降低了叶片的大小，对老叶片引起的盐损
伤比新叶片的严重，而且这种损伤与Ｎａ＋／Ｋ＋和清除Ｈ２Ｏ２ 酶的活性有关［２０］。随着灌溉水中ＮａＣｌ浓度（０～１１０
ｍｍｏｌ／Ｌ）的升高，紫花苜蓿中Ｎａ和Ｃｌ的含量明显增高，而高浓度的Ｎａ和Ｃｌ将会影响苜蓿的品质，但在叶片中
Ｃａ和 Ｍｇ的含量降低，在茎中Ｋ的含量增加，Ｚｎ和Ｆｅ在叶和茎中均降低，而这些微量金属离子含量的变化尚
未影响到苜蓿的品质，仍适合动物的吸收［２１］。盐胁迫既影响抗氧化酶的活性，又引起了脯氨酸的积累［２２］，盐胁
迫条件下紫花苜蓿发芽期抗氧化酶活性与其耐盐性呈正相关［２３］，耐盐品种抗氧化酶活性高于敏盐品种［２３，２４］，但
紫花苜蓿苗期植株地上部Ｎａ＋／Ｋ＋与品种的耐盐性呈负相关［２５］。
２９６－３０５
２０１２年１２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第６期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１２０４０９；改回日期：２０１２０７０９
基金项目：内蒙古自然科学基金重大项目（２０１１ＺＤ０３），内蒙古自治区高等学校科学研究项目（ＮＪＺＹ１２００３）和内蒙古大学高层次引进人才科研
启动基金项目（１１５１０６）资助。
作者简介：张立全（１９７８），男，内蒙古锡盟人，实验师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｌｉｑｕａｎ４３０＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
表１　耐盐紫花苜蓿品种
犜犪犫犾犲１　犆狌犾狋犻狏犪狉狅犳狊犪犾狋狋狅犾犲狉犪狀犮犲犪犾犳犪犾犳犪
序号
Ｎｏ．
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
品种类别
Ｖａｒｉｅｔｙｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
特性
Ｔｒａｉｔ
选育单位
Ｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
１ 沧州苜蓿
犕．狊犪狋犻狏犪Ｃａｎｇｚｈｏｕ
地方品种
Ｌｏｃａｌｖａｒｉｅｔｙ
中度耐盐耐热 Ｍｏｄｅｒａｔｅｓａｌｔ
ｔｏｌｅｒａｃｅ，ｈｅａｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ
河北沧州地区畜牧水产局，河北张家口地区草原所，河
北省沧州地区农科所 ＡｑｕａｔｉｃａｎｄＬｉｖｅｓｔｏｃｋＰｒｏｄｕｃｔ
ＭａｎａｇｅｍｅｎｔＢｕｒｅａｕｏｆＣａｎｇｚｈｏｕＲｅｇｉｏｎ，ＧｒａｓｓｌａｎｄＩｎ
ｓｔｉｔｕｔｅｏｆＺｈａｎｇｊｉａｋｏｕＲｅｇｉｏｎ，ＣａｎｇｚｈｏｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ
［１０］
２ 无棣苜蓿
犕．狊犪狋犻狏犪Ｗｕｄｉ
地方品种
Ｌｏｃａｌｖａｒｉｅｔｙ
抗旱耐瘠稍耐盐碱 Ｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｂａｒｒｅｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，
ｓｌｉｇｈｔｌｙｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ
山东省无棣县畜牧局 ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＢｕｒｅａｕｏｆ
ＷｕｄｉＣｏｕｎｔｙ，ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ
［１１］
３ 龙牧８０１苜蓿
ＬｏｎｇｍｕＮｏ．８０１
育成品种
Ｂｒｅｄｖａｒｉｅｔｙ
耐盐抗寒高产Ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ，
ｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｈｉｇｈｙｉｅｌｄ
黑龙江畜牧研究所 ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＩｎ
ｓｔｉｔｕｔｅ
［１２］
４ 龙牧８０３苜蓿
ＬｏｎｇｍｕＮｏ．８０３
育成品种
Ｂｒｅｄｖａｒｉｅｔｙ
耐盐抗寒高产Ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ，
ｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｈｉｇｈｙｉｅｌｄ
黑龙江畜牧研究所 ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＩｎ
ｓｔｉｔｕｔｅ
［１２］
５ 中苜１号
ＺｈｏｎｇｍｕＮｏ．１
育成品种
Ｂｒｅｄｖａｒｉｅｔｙ
耐盐抗旱耐瘠Ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ，
ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｂａｒｒｅｎｒｅ
ｓｉｓｔａｎｃｅ
中国农业科学院畜牧研究所、北京农学院Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆ
ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉ
ｅｎｃｅｓ，ＢｅｉｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｅｇｅ
［１３］
６ 中苜３号
ＺｈｏｎｇｍｕＮｏ．３
育成品种
Ｂｒｅｄｖａｒｉｅｔｙ
耐 盐 高 产 Ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ，
ｈｉｇｈｙｉｅｌｄ
中国农业科学院北京畜牧兽医研究所ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉ
ｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ
［１４］
７ 龙牧８０６苜蓿
ＬｏｎｇｍｕＮｏ．８０６
育成品种
Ｂｒｅｄｖａｒｉｅｔｙ
耐盐抗寒高产Ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ，
ｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｈｉｇｈｙｉｅｌｄ
黑龙江畜牧研究所 ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＩｎ
ｓｔｉｔｕｔｅ
［１５］
８ 鲁苜１号
ＬｕｍｕＮｏ．１
育成品种
Ｂｒｅｄｖａｒｉｅｔｙ
耐盐Ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ 山东省农业可持续发展研究所ＳｈａｎｄｏｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
［１６］
９ 龙牧８０８苜蓿
ＬｏｎｇｍｕＮｏ．８０８
育成品种
Ｂｒｅｄｖａｒｉｅｔｙ
抗寒抗旱耐盐碱 Ｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔ
ａｎｃｅ，ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｓａ
ｌｉｎｅａｌｋａｌｉｔｏｌｅｒａｎｃｅ
黑龙江畜牧研究所 ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＩｎ
ｓｔｉｔｕｔｅ
［１７］
低浓度的ＮａＣｌ对紫花苜蓿种子的发芽和幼苗生长没有抑制作用或者具有促进作用，而外施ＡＢＡ可以减弱
高浓度ＮａＣｌ对幼苗生长的抑制作用［２６，２７］，用维生素Ｃ浸种处理可促进紫花苜蓿种子在盐胁迫下的萌发，增强
根系和幼苗的生长［２８］，沙引发也可提高紫花苜蓿种子的活力和抗盐胁迫能力，促进盐逆境下种子的萌发和幼苗
生长［２９］。Ｗａｎｇ等［３０］研究发现Ｈ２Ｓ可能是通过与ＮＯ的相互作用，减少盐胁迫对植物氧化损伤，而缓解 ＮａＣｌ
胁迫引起紫花苜蓿种子发芽和幼苗生长的抑制作用，增强紫花苜蓿对盐胁迫的应答耐性。近来，研究发现γ射
线的照射或臭氧协同胁迫时，也可提高紫花苜蓿的耐盐性。γ射线照射下，紫花苜蓿中Ｎａ＋积累降低［３１］；在臭氧
协同胁迫时，盐土上紫花苜蓿相对产量增加４２％［３２］。
在自然界，盐胁迫和碱胁迫通常会同时发生，尤其在我国华北地区的土地盐分主要是中性盐（ＮａＣｌ和
Ｎａ２ＳＯ４）和碱性盐（Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３），而Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３ 含量约为总盐分的９０％［３３］。因此，了解混合
盐碱对紫花苜蓿的影响亦十分必要。Ｐｅｎｇ等［３４］用混合盐（ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４、ＮａＨＣＯ３ 和Ｎａ２ＣＯ３）和混合盐碱（盐
浓度２４～１２０ｍｍｏｌ／Ｌ，ｐＨ７．０３～１０．３２）处理紫花苜蓿，评析紫花苜蓿对混合盐碱适应的生理特性，发现高浓度
的混合盐碱的胁迫损伤强于盐胁迫或碱胁迫。Ｇａｏ等［３５］分析了混合盐碱对紫花苜蓿种子发芽的影响，发现盐胁
迫或碱胁迫引起紫花苜蓿胚根和胚芽长度的差异，而且混合盐碱胁迫还可以引起可溶性糖和Ｎａ＋／Ｋ＋的变化。
张永峰等［３６，３７］分析了混合ＮａＣｌ／Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫对紫花苜蓿生理指标的影响，发现随着盐浓度的增大，可溶性糖、
７９２第２１卷第６期 草业学报２０１２年
脯氨酸含量、抗氧化酶以及束缚水和自由水比率升高，而叶片持水力降低。
紫花苜蓿与根瘤菌共生固氮的生理特性对改良土壤肥力，提高作物产量有着十分重要的作用和意义，但在盐
渍地盐胁迫下豆科牧草共生固氮体系效能降低。有关紫花苜蓿耐盐性和固氮能力的相互作用亦有研究报道。
Ａｙｄｉ等［３８］比较分析了盐胁迫下紫花苜蓿的固氮能力和离子平衡，发现盐胁迫降低了紫花苜蓿的根瘤效率，但相
对耐盐的品种叶片Ｎａ＋含量最低，且根瘤量最大。Ｍｈａｄｈｂｉ和Ａｏｕａｎｉ［３９］认为氮的固定减弱了盐胁迫引起的氧
化胁迫，而Ｓａｌａｈ等［４０］提出苜蓿属植物的固氮耐盐作用是与结节糖代谢有关的新观点。
环境营养成分会明显的影响植物对盐环境的适应，盐胁迫会抑制磷（ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，Ｐ）营养的吸收，且在低浓
度Ｐ时，这种相互影响更加严重。Ｒｏｇｅｒｓ等［４１］分析了ＮａＣｌ和Ｐ共同作用对紫花苜蓿的耐盐性和Ｐ吸收的影
响，发现低浓度盐胁迫时，添加Ｐ可以促进茎的生长，但低浓度Ｐ营养引起的生长抑制作用比盐胁迫更严重。
２．２　耐盐筛选时期及指标研究
对于紫花苜蓿耐盐性筛选和鉴定的时期，ＡＩＫｈａｔｉｂ和Ｃｏｌｉｎｓ［４２］认为在早期进行耐盐筛选最为合适，因为
紫花苜蓿在发芽期和苗期对盐分比较敏感，Ｌｉ等［４３］分别分析了盐（ＮａＣｌ∶Ｎａ２ＳＯ４＝１∶１，ｐＨ７．０１～７．０５）和碱
（ＮａＨＣＯ３∶Ｎａ２ＣＯ３＝１∶１，ｐＨ９．８０～１０．１１）对紫花苜蓿的影响，发现紫花苜蓿在发芽期和幼苗早期对盐和碱
的胁迫均很敏感，但碱胁迫引起的危害较盐胁迫严重。Ｊｏｈｎｓｏｎ等［４４］发现发芽期的混合选择能够提高紫花苜蓿
的耐盐性。ＭｃＣｏｙ［４５］则认为紫花苜蓿在苗期进行耐盐筛选最易进行，于卓等［４６］发现紫花苜蓿苗期对盐分反应
较发芽期更为敏感。
紫花苜蓿耐盐性鉴定的分析指标目前仍有不同的观点，李国良等［４７］选用地上生物量作为耐盐性鉴定指标，
对适宜我国北方种植的苜蓿品种进行耐盐性鉴定。刘春华和张文淑［４８］分析了６９个苜蓿品种的耐盐性，提出叶
片细胞膜透性和脯氨酸积累量不能作为耐盐评价的指标。Ｗａｎｇ和 Ｈａｎ［２２］认为抗氧化酶活性可以作为紫花苜
蓿发芽期耐盐性鉴定的分析指标。任卫波等［４９］提出了应用近红外指纹光谱（ｎｅａｒｉｎｆｒａｒｅｄｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅｓｐｅｃｔｒｏｓ
ｃｏｐｙ，ＮＩＲＳ）快速鉴别紫花苜蓿品种耐盐性的新方法，并通过对２０个紫花苜蓿品种进行聚类分析，建立了紫花苜
蓿品种耐盐性鉴定模型。李源等［５０］提出运用标准差系数赋予权重法进行综合评价，不但考虑了不同指标的权
重，还定量的鉴定出了每份材料的耐盐能力，比聚类分析的结果更具科学合理性。在此基础上，探讨了盐胁迫下
紫花苜蓿的生理反应，认为可溶性糖含量、细胞质膜透性、丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量、水分饱和亏缺以
及叶水势等可直接作为耐盐评价的鉴定指标。姜健等［５１］利用随机扩增多态性ＤＮＡ（ｒａｎｄｏｍａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒ
ｐｈｉｃＤＮＡ，ＲＡＰＤ）技术分析紫花苜蓿耐盐种质的遗传多样性，为紫花苜蓿耐盐种质核心种质库构建和耐盐新品
种选育提供了理论依据。
３　紫花苜蓿耐盐基因工程研究
３．１　紫花苜蓿耐盐相关基因
近年来，许多参与调节离子平衡、渗透调节、抗氧化酶、转录因子等方面的盐诱导相关基因已从紫花苜蓿中获
得克隆，而且这些基因与耐盐相关的功能特性也得到充分确认。
３．１．１　离子平衡相关基因　为了适应盐胁迫，植物进化获得了一系列的适应机制，其中之一是将Ｎａ＋区隔在叶
泡中，来减少胞质中过量Ｎａ＋引起的损伤，同时将Ｎａ＋作为有效的渗透调节剂来维持渗透平衡，从而增强植物的
耐盐性和吸水能力。植物中Ｎａ＋在叶泡中的区隔化是由Ｎａ＋／Ｈ＋反向转运体介导的。紫花苜蓿Ｎａ＋／Ｈ＋反向
转运体基因 犕狊犖犎犡１的表达受高浓度 ＮａＣｌ诱导，且 犕狊犖犎犡１具有转运 Ｎａ＋的功能，转 犕狊犖犎犡１拟南芥
（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）的耐盐性增强［５２］。Ｎａ＋／Ｈ＋反向转运体介导Ｎａ＋在叶泡中的区隔化是由液泡 Ｈ＋泵、
Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ和Ｈ＋焦磷酸酶（Ｈ＋ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，Ｈ＋ＰＰａｓｅ）产生 Ｈ＋梯度驱动的。Ｓｉｂｏｌｅ等［５３］分析了木本
苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅犪狉犫狅狉犲犪）质膜Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ在应答盐胁迫时的作用，发现盐胁迫时木本苜蓿 Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ活性增
强，能够选择性的清除叶片中的Ｎａ＋，维持叶片的生长，因此，Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ的活性增加可能与适应盐胁迫而清除
Ｎａ＋有关。
３．１．２　渗透调节相关基因　在逆境胁迫时，脯氨酸是被公认的渗透调节剂。脯氨酸合成途径中的关键酶△１二
氢毗咯５羧酸合成酶［Ｄｅｌｔａ（１）ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ５ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ］基因犘５犆犛是目前研究比较多的渗透调节基
８９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
因。Ｇｉｎｚｂｅｒｇ等［５４］从盐胁迫紫花苜蓿根部ｃＤＮＡ文库中分离获得了２个编码犘５犆犛的ｃＤＮＡ，即犕狊犘５犆犛１和
犕狊犘５犆犛２，二者的表达均受盐胁迫诱导。为了进一步了解盐胁迫对脯氨酸合成和降解的影响，Ｍｉｌｅｒ等［５５］克隆
了紫花苜蓿脯氨酸脱氢酶（ｐｒｏｌｉｎｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ）基因犕狊犘犇犎 和△１二氢毗咯５羧酸脱氢酶［Ｄｅｌｔａ（１）ｐｙｒｒｏ
ｌｉｎｅ５ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ］基因犕狊犘５犆犇犎，表达分析显示盐胁迫引起的脯氨酸积累和犕狊犘犇犎 基因的
转录水平降低呈正相关，而盐胁迫没有影响基因犕狊犘５犆犇犎 和犕狊犘５犆犛的表达。Ｄｅｕｔｃｈ和 Ｗｉｎｉｃｏｖ［５６］从耐盐
紫花苜蓿根特异性的ｃＤＮＡ文库中筛选获得了一个ｃＤＮＡ，被命名为犕狊犘犚犘２，编码富含脯氨酸的细胞壁蛋白，
其表达受盐胁迫的诱导。
Ｎｏｌａｎ等［５７］从蒺藜苜蓿中克隆获得了胁迫激酶基因 犕狋犛犓１，体外实验显示 犕狋犛犓１的表达受盐胁迫的诱
导。ＬＥＡ（ｌａｔｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｂｕｎｄａｎｔ）蛋白是在植物胚胎发育晚期产生的，约占细胞总蛋白的４％，犔犈犃基因
的表达受渗透胁迫的调节。紫花苜蓿犕狊犔犈犃３１基因的表达受ＮａＣｌ和ＡＢＡ的诱导，超表达犕狊犔犈犃３１的转基
因烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪犫犲狀狋犺犪犿犻犪狀犪）的耐盐性明显增强［５８］，表明 ＭｓＬＥＡ３１蛋白具有盐胁迫保护功能，因此 犕狊
犔犈犃３１基因具有耐盐基因工程候选基因的潜能。Ｊｉｎ等［５９］以中苜１号为材料，利用消减杂交（ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｓｕｂ
ｔｒａｃｔｉｖｅｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ，ＳＳＨ）技术构建了紫花苜蓿盐胁迫表达ｃＤＮＡ文库，获得了ＬＥＡ蛋白基因。
３．１．３　转录因子相关基因　Ｗｉｎｉｃｏｖ［６０］首次从筛选获得的耐盐紫花苜蓿细胞系中克隆到了转录因子基因犃犾
犳犻狀１，其编码锌指蛋白，可以与紫花苜蓿盐诱导表达基因犕狊犘犚犘２启动子结合，调节犕狊犘犚犘２的表达［６１］。蒺藜
苜蓿Ｋｒüｐｐｅｌ类锌指蛋白转录因子犕狋犣犘犜２１能够提高酵母细胞的耐盐性，表达反向犕狋犣犘犜２１基因的紫花苜
蓿失去具有固氮能力的结节［６２］。Ｍｅｒｃｈａｎ等［６３］发现犕狋犣犘犜２１基因主要在根和根部结节表达，且受盐胁迫的
诱导。表达反向犕狋犣犘犜２１基因的紫花苜蓿恢复盐胁迫损伤的敏感性比未转基因紫花苜蓿更强，因此犕狋犣犘犜２
１基因可能会被作为一个有效的分子标记，应用在紫花苜蓿耐盐性育种的耐盐性筛选中。紫花苜蓿犆犪犫９基因是
一个ＡＰ２蛋白家族转录因子基因［６４］。Ｃｈａｏ等［６５］从紫花苜蓿ｃＤＮＡ文库中克隆获得了紫花苜蓿锌指蛋白基因
犕狊犣犉犖，其表达明显受ＮａＣｌ的诱导。
３．１．４　抗氧化相关基因　Ｋａｎｇ等［６４］利用ＳＳＨ技术构建了蒺藜苜蓿盐胁迫表达ｃＤＮＡ文库，获得了３５个功能
已知的基因表达序列标签（ｅｘｐｒｅｓｓｅｄｓｅｑｕｅｎｃｅｔａｇｓ，ＥＳＴｓ），其中超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）
１，ＣｕＺｎＳＯＤ和半胱氨酸蛋白酶基因受盐胁迫诱导表达。Ｒｕｂｉｏ等［６６］分析了在结节和叶片线粒体中表达 Ｍｎ
ＳＯＤ、在叶绿体中表达 ＭｎＳＯＤ和ＦｅＳＯＤ的转基因紫花苜蓿的ＳＯＤ活性，发现紫花苜蓿的ＳＯＤ在组织器官中
的活性受转录后水平调控，且ＦｅＳＯＤ具有重要的抗氧化功能。
血红素加氧酶（ｈａｅｍｏｘｙｇｅｎａｓｅｓ，ＨＯ）催化血红素氧化降解，具有抗氧化保护的作用。紫花苜蓿犎犗１基因
在成熟根结节大量表达，但其表达不受氧化剂Ｈ２Ｏ２、除草剂和硝酸钠的诱导，表明紫花苜蓿犎犗１不具有抗氧化
保护的作用［６７］。韩毅和沈文飚［６８］发现ＨＯ的活性诱导剂高铁血红素对汞诱导紫花苜蓿根部组织的氧化损伤具
有保护作用，而Ｆｕ等［６９］的研究发现在氧化剂 Ｈ２Ｏ２ 和硝酸钠处理时，紫花苜蓿 犎犗２基因的表达被上调，说明
犎犗２可能具有抗氧化保护的作用。
３．１．５　钙相关蛋白基因　植物钙依赖蛋白激酶（ｃａｌｃｉｕｍｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓ，ＣＤＰＫｓ）参与各种信号途
径，犕狋犆犘犓３基因是蒺藜苜蓿根部ＣＤＰＫ异构体，其在盐胁迫早期出现表达［７０］。紫花苜蓿钙相关蛋白（ｃａｌｍｏｄ
ｕｌｉｎｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎ）ＰＰＲＧ１具有传导逆境胁迫信号的功能，犘犘犚犌１的表达在盐、渗透、低温以及ＡＢＡ的胁迫下
快速上调［７１］。
３．１．６　其他功能相关基因　Ｗｉｎｉｃｏｖ和Ｂｕｔｔｏｎ［７２］分析了盐胁迫对紫花苜蓿光合作用相关基因表达的影响，结
果显示光合作用相关叶绿体基因狆狊犫犇、狆狊犪犅、犪狋狆犅、狉犫犮犔以及核基因狆犆犪犫４、狆犆犪犫犾、狉犫犮犛在耐盐紫花苜蓿中的
表达增强。解旋酶在植物中参与适应盐和低温的胁迫，紫花苜蓿解旋酶１基因（犕．狊犪狋犻狏犪ｈｅｌｉｃａｓｅ１，犕犎１）在
根、茎和叶片中均有表达，且犕犎１的表达受ＮａＣｌ、ＡＢＡ和甘露醇的诱导。由３５Ｓ启动子驱动在拟南芥中组成
型表达犕犎１，转基因植株的耐盐性和抗旱性明显增强，抗氧化能力以及参与渗透调节的脯氨酸含量均升高，表
明犕犎１基因通过增强清除活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）和渗透调节的能力来增强耐盐和抗干旱的能
力［７３］。在真核生物模式植物烟草中表达紫花苜蓿线粒体热激蛋白（ｈｅａｔｓｈｏｃｋｐｒｏｔｅｉｎ）基因犕狊犎犛犘２３，转基因
９９２第２１卷第６期 草业学报２０１２年
植株的耐盐性明显高于对照植株［７４］。
３．２　耐盐紫花苜蓿基因工程培育
１９８５年，Ｖａｓｉｌ在国际草原学大会上第一次报告了利用遗传转化技术将特定基因导入牧草的可行性，为基因
工程技术改良牧草，增加牧草对逆境的适应能力奠定了理论基础。１９８６年，Ｄｅａｋ等［７５］首次报道利用转基因技术
获得抗性苜蓿植株。此后，利用基因工程技术提高苜蓿抗逆性已成为苜蓿育种的重要途径。目前，已有许多利用
转耐盐相关基因来改良紫花苜蓿耐盐性的研究报道［７６，７７］。
盐胁迫时，在蒺藜苜蓿中表达绿藻（犃狀犪犫犪犲狀犪狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊）黄素氧还蛋白基因犳犾犪狏狅犱狅狓犻狀，可引起转基因植株
结节正调控固氮作用的氧化还原平衡酶活性变化，使得转基因植株的固氮能力与对照植株之间存在显著差
异［７８］。因此，犳犾犪狏狅犱狅狓犻狀基因具有改善豆科牧草耐盐和固氮特性的潜能。Ｖｅｒｄｏｙ等［７７］在蒺藜苜蓿中表达
犘５犆犛基因，首次获得了通过增强耐盐性而提高固氮能力的转基因苜蓿。Ｓｕáｒｅｚ等［７９］将酵母海藻糖６磷酸合成
酶（ｔｒｅｈａｌｏｓｅ６ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＴＰＳ）基因犜犘犛１和海藻糖６磷酸磷酸酶（ｔｒｅｈａｌｏｓｅ６ｐｈｏｓｐｈａｔｅｐｈｏｓｐｈａ
ｔａｓｅ，ＴＰＰ）基因犜犘犛２融合，分别由３５Ｓ和ｒｄ２９Ａ启动子驱动在紫花苜蓿中表达，转基因株系的耐盐性显著增
强，这是首次将海藻糖代谢基因应用于紫花苜蓿基因工程中，且提高了紫花苜蓿对逆境胁迫的保护能力。
Ｌｉ等［８０］在紫花苜蓿中高效表达盐生植物苏打猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪狊狅犱犪）Ｎａ＋／Ｈ＋反向转运体基因犛狊犖犎犡１，转
基因植株的耐盐性显著增强，可以在４００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫条件下生长５０ｄ。Ｊｉｎ等［８１］在紫花苜蓿中诱导表达
了犌犿犇犚犈犅１基因，Ｎｏｔｈｅｒｎ杂交表明转基因植株的犘５犆犛基因表达被上调，且转基因紫花苜蓿的耐盐性比对
照植株显著提高。Ｂａｏ等［７６］将拟南芥Ｈ＋ＰＰａｓｅ基因犃犞犘１导入紫花苜蓿新疆大叶苜蓿中，分析超表达犃犞犘１
的转基因植株的耐盐性，结果表明转犃犞犘１可以明显地提高紫花苜蓿的耐盐性。Ｗｉｎｉｃｏｖ和Ｂａｓｔｏｌａ［８２］将转录因
子犃犳犾犻狀１导入紫花苜蓿，超表达犃犳犾犻狀１的愈伤组织可抵抗１７１ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫作用，同时增强了犕狊犘犚犘２
的表达，且转基因紫花苜蓿的耐盐性增强［８３］。刘艳芝等［８４］将酵母犎犃犔１基因转入紫花苜蓿龙牧８０３，获得了１１
株在含０．６％～１．０％ ＮａＣｌ的 ＭＳ培养基上正常生长的转基因植株。王瑛等［８５］将大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）犾犲犪３
基因转入紫花苜蓿中苜１号，与对照植株相比，转基因苜蓿耐盐性显著增强。化烨［８６］将东北野生大豆（犌犾狔犮犻狀犲
狊狅犼犪）Ｓ硫腺苷甲硫氨酸合成酶（ＳＡｄｅｎｏｓｙＬＭｅｔｈｉｏｎｎｉｎｅ，ＳＡＭＳ）基因犌狊犛犃犕犛导入肇东苜蓿，培育出耐盐碱
的转基因苜蓿新株（品）系。王玉祥等［８７，８８］分析了表达费氏中华根瘤菌（犛犻狀狅狉犺犻狕狅犫犻狌犿犳狉犲犱犻犻）糖基／苷转移酶基
因狉狊狋犅保定苜蓿转基因幼苗的耐盐性，盐胁迫对幼苗的发芽率和根系影响的结果显示狉狊狋犅基因可以显著提高
紫花苜蓿的耐盐性，而且转基因植株的叶绿素和甜菜碱的含量呈增长趋势，而细胞膜相对透性呈下降趋势，表明
转基因植株通过这些生理机制变化适应盐胁迫，减轻盐损伤，使其耐盐性优于对照植株。
山东省林业科学研究院课题组采用农杆菌介导技术将山菠菜（犃狋狉犻狆犾犲狓犺狅狉狋犲狀狊犻狊）甜菜碱醛脱氢酶基因犃犺
犅犃犇犎 导入紫花苜蓿受体材料中苜１号中，获得了ＰＣＲ阳性植株。耐盐实验结果表明，Ｔ１ 代转基因植株可耐受
０．８％和０．９％ ＮａＣｌ的胁迫，并正常生长，且犅犃犇犎 基因在Ｔ２ 代转基因植株中符合孟德尔分离法则，耐盐性明
显高于未转基因受体植株，经过对Ｔ３ 代转基因植株耐盐性鉴定和遗传分离筛选，通过自交和杂交选育出遗传稳
定、综合性状优良且耐盐碱强的转基因苜蓿新品种山苜２号［８９９２］。Ｌｉｕ等［９３］将犃犺犅犃犇犎 导入紫花苜蓿Ｓａｎｄｉｔｉ
品种中，转基因植株的耐盐性明显增强。
张立全等［９４，９５］利用花粉管通道法将盐生植物红树总ＤＮＡ导入紫花苜蓿阿尔岗金品种，获得１２株耐盐性强
的Ｔ０ 代植株。ＲＡＰＤ分析初步证实外源ＤＮＡ已经整合到受体的基因组中，而且Ｔ０ 代植株耐盐能力提高可能
与外源基因的导入有关。Ｔ１ 代幼苗经３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫后测定耐盐相关生理生化指标，结果表明Ｔ１ 代植
株耐盐性明显增强，并获得了Ｔ１ 代耐盐株系，为进一步培育耐盐品种提供了新的种质资源。
４　结束语
紫花苜蓿作为重要的优良豆科牧草，对畜牧业的发展以及生态环境的改善起着重要作用，但中度耐盐的能力
限制了紫花苜蓿的种植范围，因此选育耐盐性强的紫花苜蓿新品种是育种学家们急需解决的问题。育种学家们
选用传统的杂交育种或基因工程技术进行了大量的新品种选育工作，虽然利用传统杂交技术已经获得了许多耐
盐品种，但由于选育周期性长、费时耗力等缺点限制了传统杂交育种的发展和利用。随着分子生物学的发展，基
００３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
因工程技术便成为全世界育种学家们热衷的育种方法［９６，９７］。目前，大量的研究报道利用基因工程技术已获得了
耐盐性紫花苜蓿新品系（种），但除山苜２号品种外，其他的研究报道结果仍是基于人工模拟的环境———实验室或
温室中的ＮａＣｌ胁迫的研究特性，缺少相应的品种区域特性试验研究，而区域试验是评价新品种适应性最直接可
靠的办法［９８］。另外，由于植物的耐盐性是一个受多基因控制的数量性状［９９，１００］，而目前的研究报道只涉及单基因
的转化，这可能是限制基因工程耐盐育种发展的原因之一。再者，目前的研究报道均是在转基因品系（种）的生长
早期———发芽期和（或）幼苗期进行的耐盐性评析，而其耐盐性是否可以维持并稳定遗传尚有待证实，且某个发育
阶段的耐盐性尚不能代表植物的耐盐性［１０１］。
基因工程技术育种过程中选择标记基因的使用引起了人们对生物安全的顾虑，Ｆｅｒｒａｄｉｎｉ等［１０２］分析了无筛
选标记转化（ｍａｒｋｅｒｌｅｓｓｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ）和共转化（ｃｏｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ）方法获得无选择标记基因（ｍａｒｋｅｒｆｒｅｅ）
紫花苜蓿的效率，发现这２种方法虽然能获得无选择标记基因的转基因紫花苜蓿，但转化效率非常低，在实际应
用中仍需要进一步完善。因此，目前高效的紫花苜蓿转化中选择标记基因仍是必需的。但是为了避免源于细菌
的选择标记基因在植物基因工程中带来抗生素抗性的危险，Ｆｅｒｒａｄｉｎｉ等［１０３］克隆了源于紫花苜蓿的谷氨酸１半
醛转氨酶（ｇｌｕｔａｍａｔｅ１ｓｅｍｉａｌｄｅｈｙｄｅａｍｉｎｏｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ）基因犕狊犌犛犃，并对犕狊犌犛犃进行单一位点突变修饰，通过
转化烟草和紫花苜蓿分析其选择效率，开发获得了可用于紫花苜蓿遗传转化的高效选择标记基因。
紫花苜蓿的耐盐性是个较复杂的问题，它是耐盐相关代谢途径以及其他多种代谢途径的协同综合作用的结
果。目前，人们对紫花苜蓿的耐盐相关代谢途径仍不完全清楚，这正是限制获得耐盐性强的新品种的主要障碍。
因此，全面研究并了解紫花苜蓿的耐盐相关代谢途径以及耐盐相关基因和其表达模式是紫花苜蓿耐盐分子育种
的前提条件。要获得耐盐性强的品种，还需要全面地研究和了解紫花苜蓿的耐盐机制，相信在此基础上，必可培
育出具有实际应用价值的耐盐新品种，为畜牧业的发展做出贡献。
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４０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
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ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ｇｅｎｅｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆａｌｆａｌｆａ．Ｔｈｅｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｆａｌｆａ；ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｎｅ；ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ；ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｂｒｅｅｄｉｎｇ；ｇｅｎｅｔｉｃｂｒｅｅｄｉｎｇ
５０３第２１卷第６期 草业学报２０１２年