全 文 ：书结缕草属植物生殖性状的遗传分析
郭海林，郑轶琦，刘建秀
（江苏省中国科学院植物研究所 南京中山植物园，江苏 南京２１００１４）
摘要：选用２份生殖性状存在差异的结缕草（Ｚ１３６）和中华结缕草（Ｚ０３９）相互杂交，获得正反交Ｆ１ 分离群体，应用
植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型分析方法对Ｆ１ 群体的花序密度、生殖枝高度、花序长度、每穗小穗数、
小穗长度、小穗宽度、小穗长度／宽度进行遗传分析，以初步明确这些性状的遗传特性。结果表明，１）在调查的７个
性状中，正反交杂交后代中每一个性状的变异范围均超出了双亲的变异范围，不同性状的变异系数差异较大，花序
密度的变异系数最大，其次为生殖枝高度和每穗粒数，小穗长度和宽度的变异最小，花序长度的变异居中。２）花序
密度、生殖枝高度、小穗长度和小穗长／宽正反交后代的观测值存在显著差异，可能有母体遗传效应，花序长度、每
穗粒数和小穗宽度正反交后代间的观测值无显著差异。３）花序密度正反交后代群体的最佳遗传模型为存在２对
主基因控制的遗传模型，生殖枝高度、花序长度和小穗宽度正反交后代群体的最佳遗传模型均为Ａ０模型，即无主
基因模型。每穗粒数正交为１对主基因的遗传模型，反交为无主基因模型，小穗长度的正交为无主基因模型，反交
为１对主基因模型。小穗长／宽正交的最适遗传模型为Ｂ１模型，即２对主基因的加性－显性－上位性遗传模型，
主基因遗传率为４２．７２％，反交群体的最适遗传模型为Ｂ２模型，即２对主基因的加性－显性遗传模型，主基因遗
传率为９８．８１％。
关键词：结缕草属；杂交后代；生殖性状；遗传分析
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３；Ｑ９４５．６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０６０１７１０９
结缕草属（犣狅狔狊犻犪）植物是禾本科画眉草亚科的多年生草本植物，是优良的暖季型草坪草。可广泛应用于观
赏草坪、运动草坪、休憩草坪以及庭院草坪等各种草坪草的建设中［１４］。
对结缕草属植物的深入研究有利于培育出优良的结缕草属植物新品种。研究表明，结缕草属植物大约有１１
种和一些变种与变型［１］，结缕草属植物的开花习性为雌蕊先熟雄蕊后熟，是一种典型的常异花授粉植物［５］，结缕
草属植物的染色体倍性为２狀＝４Ｘ＝４０［６，７］。结缕草属植物不同种、以及同一种的不同种质资源间在外部性状（营
养性状、生殖性状）［８，９］、抗性（抗寒、旱、盐、病等）等方面［１０１５］均存在着丰富的遗传变异，这些研究均为结缕草属
植物新品种选育典定了良好的基础。其中，生殖性状的表现直接关系到草坪草的种子产量，前人已对结缕草属植
物的种子产量及各相关性状作了相关研究，如，段碧华等［１６］研究了结缕草的种子产量和经济性状的关系，结果表
明各性状与种子产量之间的相关系数大小依次为：每穗小穗数＞穗粒数＞穗长＞生物量＞总茎数＞株高＞结实
率。刘建秀等［１７］对我国结缕草的结实性进行了研究，结果表明，结缕草种质资源的种子产量及其组分均存在很
大的变异，其中种子产量变异幅度最大，种子产量组分的变异系数大小排序为：花穗密度＞千粒重＞单位花穗种
子数等等。Ｍａｔｕｍｕｒａ等［１８］对日本结缕草南北方种子产量的情况进行了研究，结果表明，北方种子产量显著高于
南方。
植物数量性状的主基因－多基因遗传理论，认为多数性状由主基因加多基因共同控制是数量性状遗传的基
本模型，而纯主基因或纯多基因的遗传模型只是特例，并建立了植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型分析
方法［１９２１］，该模型自开发以来，已在小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［２２２３］、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［２４］、大豆（犌犾狔犮犻狀犲
犿犪狓）［２５］、油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）［２６］、草坪草［２７，２８］等多种植物的遗传分析中得到了广泛的应用，在这些植物
的遗传机制研究方面发挥了重要作用。性状遗传组成的特点与其遗传改良的方法密切相关，对育种性状遗传体
系的了解有助于选用适当的育种方法。有鉴于此，本研究试图应用主基因＋多基因混合遗传模型分析方法对２
第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１７１－１７９
２０１０年１２月
收稿日期：２０１００１１１；改回日期：２０１００３１０
基金项目：国家自然科学基金项目（３０５７１３０７）和国家青年科学基金项目（３０８００７５９）资助。
作者简介：郭海林（１９７５），女，内蒙古乌盟人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｈｌｎｍｇ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｔｕｒｆｕｎｉｔ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
份结缕草属种源的正反交Ｆ１ 分离群体的７个与生殖性状进行遗传分析，以明确结缕草属植物生殖性状的遗传特
性，为结缕草属植物相关性状的分子标记、定位以及品种改良、标记辅助育种等方面提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
供试材料为结缕草Ｊ３６和中华结缕草Ｚ０３９相互杂交的１６８个正交后代和９９个反交后代，这些后代已通过
相关序列扩增多态性（ｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｌａｔｅｄａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＳＲＡＰ）分子标记技术鉴定为真杂种。亲本
Ｚ１３６为从美国引进的结缕草品种‘Ｊ３６’，Ｚ０３９为从安徽宁国采集的种源材料，两亲本来源及外部性状的观测值
见表１。两亲本均种植于江苏省中国科学院植物研究所的苗圃地内，２６７个杂交后代的获得及其培养情况如下。
２００６年４月上旬通过控制授粉法对生殖性状存在显著差异的２份亲本材料Ｊ３６和Ｚ０３９进行相互杂交，结
果成功地获得了１８４个正交后代和１０３个反交后代，并于２００６年７月上旬将杂交后代种子用３０％的ＮａＯＨ处
理８０ｍｉｎ后首先在培养皿培养，待第１片叶长到１．５～２．０ｃｍ时将其移入穴盘，其中穴盘的每一穴位只移入１
株。２００７年４月将后代从穴盘移入口径为２２ｃｍ的塑料盆中，每盆１株。对杂交后代进行常规管理，２００７年７
－９月，对杂交后代通过ＳＲＡＰ分子标记技术进行杂种真实性鉴定，结果有１６８个正交后代和９９个反交后代被
鉴定为真杂种，这些真杂种用于对结缕草属植物生殖性状的遗传分析，即本研究的试验材料。
表１ 亲本来源及其外部性状观测值
犜犪犫犾犲１ 犛狅狌狉犮犲狊犪狀犱狋犺犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狆犪狉犲狀狋狊
亲本
Ｐａｒｅｎｔｓ
来源
Ｓｏｕｒｃｅｓ
花序密度ＩＤ
（个Ｎｏ．／３５ｃｍ２）
生殖枝高度
ＲＢＨ （ｃｍ）
花序长度
ＩＬ（ｃｍ）
每穗粒数
ＳＥＳ
小穗长度
ＳＬ（ｍｍ）
小穗宽度
ＳＷ （ｍｍ）
小穗长／宽
ＳＬ／Ｗ
Ｊ３６ 美国引进Ａｍｅｒｉｃａ ２２．４±２．５３ １１．５１±１．０６ ３．４５±０．１８ ４４．０±１．８９ ３．３３±０．０６ １．３６±０．０５ ２．５０±０．１１
Ｚ０３９ 安徽宁国Ｎｉｎｇｇｕｏ，Ａｎｈｕｉ ２８．０±１．６１ ９．６８±０．６１ ３．５０±０．３６ ４５．５±２．１７ ２．９６±０．０９ １．２２±０．０４ ２．４３±０．０５
ＩＤ：Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｄｅｎｓｉｔｙ；ＲＢＨ：Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈｈｅｉｇｈｔ；ＩＬ：Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｌｅｎｇｔｈ；ＳＥＳ：ＳｐｅｃｕｌｅＮｏ．ｏｆｅａｃｈｓｐｉｋｅ；ＳＬ：Ｓｐｅｃｕｌｅｌｅｎｇｔｈ；ＳＷ：
Ｓｐｅｃｕｌｅｗｉｄｔｈ；ＳＬ／Ｗ：Ｓｐｅｃｕｌｅｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈ．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１．２ 外部性状观测
外部性状的观测于２００８年６－８月份进行，观测指标包括花序密度、生殖枝高度、花序长度、每穗粒数、小穗
长度、小穗宽度和小穗长度／宽度，观测方法如下：花序密度指每盆花序数（花盆直径２２ｃｍ，面积３７９．９４ｃｍ２）；生
殖枝高度指从地表到总状花序顶部的自然高度，重复１０次；花序长度和宽度指花序的基本长度和宽度，重复１０
次；每穗粒数指单位花穗种子数随机抽取１０个花穗测定；小穗长度和宽度指平均大小的小穗，用游标卡尺测量，
重复１０次。
１．３ 数据分析
结缕草属植物为常异交植物，亲本材料存在高度的异质性，Ｆ１ 世代就产生性状分离现象。本研究的遗传数
据分析应用植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型，采用单个分离世代Ｆ２ 群体的数量性状分离分析方
法［１９２１］对正交Ｚ１３６×Ｚ０３９及反交Ｚ０３９×Ｚ１３６的Ｆ１ 群体的外部性状进行分析，由模型的似然函数值计算出
ＡＩＣ（Ａｋａｉｋｅ’ｓｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｃｒｉｔｅｒｉｏｎ）值，ＡＩＣ值最小的模型为相对最佳模型，通过比较无主基因、１对主基因（Ａ）
和２对主基因（Ｂ）共１１种遗传模型的 ＡＩＣ值，并进行遗传模型的适合性测验，包括均匀性检验（犝１２，犝２２ 和
犝３２），Ｓｍｉｒｎｏｖ检验（狀犠２）和Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ检验（犇狀），综合考虑极大似然函数、ＡＩＣ值和适合性检验的结果确定最
优模型。在此基础上，估计最优模型的遗传参数包括加性遗传效应（ｄ）和主基因遗传率（犺２犿犵）。并通过Ｅｘｃｅｌ软
件的数据分析功能计算平均值、变异范围、变异系数、偏度系数、峰度系数和方差等指标。
２ 结果与分析
２．１ Ｆ１ 群体的生殖性状遗传变异
对Ｚ１３６×Ｚ０３９的１６８份杂交后代和反交Ｚ０３９×Ｚ１３６的９９份杂交后代的生殖性状观测结果发现，不同性
２７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
状正反交的变异范围均较大（表２），所观测的７个性状中，在正交后代群体中变异系数由大到小为：花序密度
（１６０．７９％）＞生殖枝高度（２１．６４％）＞每穗粒数 （１８．７３％）＞花序长度（１２．６３％）＞小穗长／宽（１２．３０％）＞小穗
宽度（１０．４７％）＞小穗长度（８．６０％）；反交后代群体中变异系数由大到小为：花序密度（１１９．３５％）＞生殖枝高度
（１４．５８％）＞每穗粒数 （１５．７１％）＞花序长度（１２．２１％）＞小穗长／宽（７．７４％）＞小穗长度（７．６８％）＞小穗宽度
（６．０２％），比较正反交后代的变异系数可以看出，７个性状正反交后代变异系数的大小次序基本一致，在这７个
性状中，不同后代间花序密度的变异最大，其次为生殖枝高度和每穗粒数，小穗长度和宽度的变异最小，花序长度
的变异居中。从变异范围来看，正反交杂交后代中每一个性状的变异范围均超出了双亲的变异范围，表明控制这
些性状的增效和减效基因在双亲中呈分散分布，通过基因重组可产生正向和负向的超亲后代。
除了小穗宽度正反交后代的平均值相等外，其他性状正反交后代的平均值都略有差异（表２），为比较正反交
后代间性状表现的差异显著性，对不同性状的正反交后代观测值间进行了狋检验，狋检验结果表明（表２），所检测
的７个性状中，有４个性状花序密度、生殖枝高度、小穗长度、小穗长／宽正反交后代间的狋统计值绝对值大于狋双
尾临界值，正反交后代间有显著差异，初步推测这４个性状可能存在母体遗传效应。另外的３个性状花序长度、
每穗粒数和小穗宽度的狋统计值绝对值都小于狋双尾临界值，正反交后代间没有显著差异，初步认为这些性状均
不存在母体遗传效应。
表２ 犣１３６×犣０３９正反交杂交后代生殖性状的变异分析
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狉犲犮犻狆狉狅犮犪犾狆狉狅犵犲狀犻犲狊犻狀犣１３６×犣０３９
组合
Ｃｒｏｓｓ
评价指标
Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
花序密度
ＩＤ
生殖枝高度
ＲＢＨ （ｃｍ）
花序长度
ＩＬ（ｃｍ）
每穗粒数
ＳＥＳ
小穗长度
ＳＬ（ｍｍ）
小穗宽度
ＳＷ （ｍｍ）
小穗长／宽
ＳＬ／Ｗ
Ｚ１３６×Ｚ０３９
平均值Ａｖｅｒａｇｅ １０．１０ １９．６６ ４．０９ ４０．５５ ２．７６ １．０９ ２．５６
变异范围Ｖａｒｉａｎｃｅｒａｎｇｅ ０～８３ １１．０９～３３．３０ ２．６０～５．３６ ２５～６３ ２．０６～３．４４０．８１～１．３６１．７７～３．８９
变异系数ＣＶ（％） １６０．７９ ２１．６４ １２．６３ １８．７３ ８．６０ １０．４７ １２．３０
偏度系数Ｓｋｅｗｎｅｓｓ ２．５１ ０．１０ ０．１５ ０．５８ －０．１６ －０．１２ １．０２
峰度系数Ｋｕｒｔｏｓｉｓ ６．８２ －０．０９ ０．１５ ０．３３ ０．３１ ０．０７ ３．０４
方差Ｖａｒｉａｎｃｅ ２６３．４８ １８．１１ ０．２７ ５７．６７ ０．０６ ０．０１ ０．１０
Ｚ０３９×Ｚ１３６
平均值Ａｖｅｒａｇｅ １７．９４ ２２．７５ ４．１９ ４１．５４ ２．９２ １．０９ ２．７０
变异范围Ｖａｒｉａｎｃｅｒａｎｇｅ ０～１４９ １６．１４～３３．７０ ３．００～５．７８ ２７～５７ ２．５２～３．４７０．９３～１．２６２．２６～３．２９
变异系数ＣＶ（％） １１９．３５ １４．５８ １２．２１ １５．７１ ７．６８ ６．０２ ７．７４
偏度系数Ｓｋｅｗｎｅｓｓ ２．７５ ０．６０ ０．４５ ０．２６ ０．５１ ０．０１ ０．２２
峰度系数Ｋｕｒｔｏｓｉｓ １３．３８ ０．４８ ０．４５ －０．５４ －０．２９ ０．４０ －０．１８
方差Ｖａｒｉａｎｃｅ ４５８．４１ １１．０１ ０．２６ ４２．５８ ０．０５ ０．０１ ０．０４
组合间狋检验
狋ｔｅｓｔｂｅｔｗｅｅｎ
ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓ
狋值狋ｖａｌｕｅ －３．３７ －５．２７ －１．２０ －０．９１ －４．３９ ０．０１ －３．１７
狋单尾临界Ｃｒｉｔｉｃｌｅｖａｌｕｅｏｆｓｉｎｇｌｅｔａｉｌ １．６５ １．６５ １．６５ １．６５ １．６５ １．６５ １．６５
狋双尾临界Ｃｒｉｔｉｃｌｅｖａｌｕｅｏｆｄｏｕｂｌｅｔａｉｌ １．９７ １．９７ １．９７ １．９７ １．９７ １．９７ １．９７
根据正反交Ｆ１ 群体７个生殖性状的观测结果，对正反交的每个性状分别做次数分布图（图１）。除了花序密
度的反交群体外（图１Ａ２），其他性状均呈连续性分布，其中生殖枝高度（正交）（图１Ｂ１）和花序长度（反交）（图
１Ｃ２）近似于双峰分布，其他性状均呈偏态分布，符合主基因＋多基因的遗传特征。
２．２ Ｆ１ 群体的生殖性状主基因＋多基因混合遗传分析
分别计算７个生殖性状的正反交Ｆ１ 群体在１１种遗传模型下的极大似然函数值和ＡＩＣ值（表３），以ＡＩＣ值
较小的模型作为候选模型。结果在被检验的各种模型中，花序密度正反交都是Ｂ１模型的ＡＩＣ值最小，但适合
性检验结果（表４）发现，正交Ｆ１ 群体的分布在被检验的５个值中有４个值与理论分布之间有显著差异，而其他
３７１第１９卷第６期 草业学报２０１０年
图１ 犣１３６×犣０３９正反交杂交后代群体７个生殖性状的次数分布
犉犻犵．１ 犉狉犲狇狌犲狀犮狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳７狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狋狉犪犻狋狊狅犳狉犲犮犻狆狉狅犮犪犾犉１狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犣１３６×犣０３９
图中Ａ１～Ｇ２分别代表７个生殖性状的正反交次数分布图，其中１代表正交，２代表反交Ｉｎｔｈｅａｂｏｖｅｆｉｇｕｒｅ，Ａ１－Ｇ２ｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙｄｉｓｔｒｉ
ｂｕｔｉｏｎｏｆ７ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｏｆｒｅｃｉｐｒｏｃａｌＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＺ１３６×Ｚ０３９，ａｎｄ１ｉｓｐｏｓｉｔｉｖｅｃｒｏｓｓ，２ｉｓｎｅｇａｔｉｖｅｃｒｏｓｓ
４７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
表３ 不同遗传模型下的极大似然函数值和犃犐犆值
犜犪犫犾犲３ 犕犪狓犻犿狌犿犾犻犽犲犾犻犺狅狅犱狏犪犾狌犲（犕犔犞）犪狀犱犃犽犪犻犽犲’狊犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀犮狉犻狋犲狉犻狅狀（犃犐犆）狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狀犲狋犻犮犿狅犱犲犾
组合
Ｃｒｏｓｓ
模型
代号
Ｍｏｄｅｌ
花序密度ＩＤ
极大似然
函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣ
ｖａｌｕｅ
生殖枝高度ＲＢＨ
极大似然
函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣ
ｖａｌｕｅ
花序长度ＩＬ
极大似然
函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣ
ｖａｌｕｅ
每穗粒数ＳＥＳ
极大似然
函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣ
ｖａｌｕｅ
小穗长度ＳＬ
极大似然
函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣ
ｖａｌｕｅ
小穗宽度ＳＷ
极大似然
函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣ
ｖａｌｕｅ
小穗长／宽ＳＬ／Ｗ
极大似然
函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣ
ｖａｌｕｅ
Ｚ１３６
×
Ｚ０３９
Ａ０ －７０６．０９１４１６．１８ －３００．５５ ６０５．１０ －７９．２０ １６２．４０ －３６１．３５ ７２６．７１ ２．４５ －０．９０ ８１．３８ －１５８．７６ －２８．１０ ６０．２０
Ａ１ －６７３．５９１３５５．１９ －３００．５２ ６０９．０５ －７８．７２ １６５．４５ －３５８．６１ ７２５．２２ ２．５３ ２．９３ ８１．６８ －１５５．３７ －２６．４９ ６０．９８
Ａ２ －７０６．０９１４１８．１９ －３００．５４ ６０７．０８ －７９．２０ １６４．４０ －３６１．３６ ７２８．７２ ２．４４ １．１０ ８１．３８ －１５６．７６ －２８．１０ ６２．２０
Ａ３ －７０６．０９１４２０．１８ －３００．５５ ６０９．１０ －７９．２０ １６６．４１ －３６１．３５ ７３０．７１ ２．５３ ２．９３ ８１．６８ －１５５．３７ －２８．１０ ６４．２０
Ａ４ －６７３．５９１３５５．１９ －３００．５２ ６０９．０５ －７８．７２ １６５．４５ －３５８．６１ ７２５．２２ ２．４５ ３．０９ ８１．３８ －１５４．７６ －２６．４９ ６０．９８
Ｂ１ －６１８．１６１２５６．３３ －２９８．９０ ６１７．８０ －７８．２３ １７６．４６ －３５６．１０ ７３２．２１ ２．７１ １４．５７ ８６．５８ －１５３．１６ －１９．７７ ５９．５４
Ｂ２ －６３８．１９１２８８．３９ －３００．５２ ６１３．０５ －７８．７２ １６９．４５ －３５８．６１ ７２９．２２ ２．５３ ６．９３ ８１．６８ －１５１．３７ －２６．４８ ６４．９６
Ｂ３ －７０６．０９１４２０．１９ －３００．５４ ６０９．０８ －７９．２０ １６６．４１ －３６１．３６ ７３０．７３ ２．４４ ３．１０ ８１．３８ －１５４．７６ －２８．１０ ６４．２０
Ｂ４ －７０６．０９１４１８．１９ －３００．５４ ６０７．０９ －７９．２０ １６４．４０ －３６１．３６ ７２８．７２ ２．４５ １．０９ ８１．３８ －１５６．７６ －２８．１０ ６２．２１
Ｂ５ －７０６．０９１４２０．１８ －３００．５５ ６０９．１０ －７９．２０ １６６．４１ －３６１．３５ ７３０．７１ ２．５８ ２．８３ ８１．６８ －１５５．３６ －２８．１０ ６４．２０
Ｂ６ －７０６．０９１４１８．１８ －３００．５５ ６０７．１０ －７９．２０ １６４．４１ －３６１．３５ ７２８．７１ ２．５８ ０．８３ ８１．５８ －１５７．１６ －２８．１０ ６２．２０
Ｚ０３９
×
Ｚ１３６
Ａ０ －４３８．８１ ８８１．６３ －１９８．４９ ４００．９８ －５６．３８ １１６．７６ －２４９．８９ ５０３．７８ ６．２４ －８．４８ ９７．２２ －１９０．４４ １１．６２－１９．２５
Ａ１ －４３７．５２ ８８３．０５ －１９６．９７ ４０１．９５ －５５．５９ １１９．１８ －２４８．１４ ５０４．２９ ９．０７ －１０．１４ ９７．２２ －１８６．４４ １１．９８－１５．９６
Ａ２ －４３８．８１ ８８３．６３ －１９８．４９ ４０２．９８ －５６．３８ １１８．７７ －２４９．２９ ５０４．５８ ６．５４ －７．０８ ９７．２２ －１８８．４４ １１．６３－１７．２７
Ａ３ －４３８．８１ ８８５．６２ －１９８．４８ ４０４．９７ －５６．３８ １２０．７６ －２４９．８９ ５０７．７８ ６．２４ －４．４８ ９７．２２ －１８６．４４ １１．６３－１５．２６
Ａ４ －４３７．５２ ８８３．０５ －１９６．９７ ４０１．９５ －５５．５９ １１９．１８ －２４８．４２ ５０４．８４ ９．０７ －１０．１４ ９７．２２ －１８６．４４ １１．９３－１５．８６
Ｂ１ －４１３．４４ ８４６．８９ －１９６．６４ ４１３．２８ －５４．９７ １２９．９５ －２４７．７２ ５１５．４４ １１．０４ －２．０９ １０１．４５ －１８２．９０ １６．２２－１２．４５
Ｂ２ －４３７．０９ ８８６．１９ －１９６．６３ ４０５．２７ －５５．１９ １２２．３８ －２４８．１４ ５０８．２９ ９．０７ －６．１４ ９７．２２ －１８２．４４ １５．８２－１９．６４
Ｂ３ －４３８．８１ ８８５．６３ －１９８．４９ ４０４．９８ －５６．３８ １２０．７７ －２４９．２９ ５０６．５８ ６．５４ －５．０８ ９７．２２ －１８６．４４ １１．７３－１５．４６
Ｂ４ －４３８．８１ ８８３．６３ －１９８．４９ ４０２．９８ －５６．３８ １１８．７６ －２４８．９７ ５０３．９４ ６．２５ －６．５０ ９７．２２ －１８８．４４ １１．６３－１７．２７
Ｂ５ －４３８．８１ ８８５．６２ －１９８．４８ ４０４．９７ －５６．３８ １２０．７６ －２４９．８９ ５０７．７８ ６．２４ －４．４８ ９７．２２ －１８６．４４ １１．６２－１５．２５
Ｂ６ －４３８．８１ ８８３．６２ －１９８．４８ ４０２．９７ －５６．３８ １１８．７６ －２４９．８９ ５０５．７８ ６．２４ －６．４８ ９７．２２ －１８８．４４ １１．６２－１７．２５
模型的ＡＩＣ值均与Ｂ１模型的ＡＩＣ相差较大，在与Ｂ１模型ＡＩＣ值最接近的Ｂ２模型中也有４个值与理论分布
有显著差异，反交群体的适合性检验结果表明，也有一个值与理论分布间有显著差异。因本研究只检验了多基因
不存在的１１个模型，关于多基因存在的模型因缺少亲本和Ｆ１（原模型中所指的Ｆ１）数据没有检验。因此，根据本
研究结果推断花序密度为由２对主基因控制的遗传模型，且存在多基因的效应。
生殖枝高度、花序长度和小穗宽度这３个性状的正反交Ｆ１ 群体均表现为Ａ０模型的ＡＩＣ值最小（表３），适
合性检验结果发现，这３个性状正反交群体的分布均与理论分布一致（犘＞０．０５），因此，认为Ａ０模型，即无主基
因模型是这３个性状的最适遗传模型，也就是说在正反交Ｆ１ 群体中，这３个性状表现出由误差或误差＋多基因
所修饰的单一正态分布特征。
每穗粒数正交后代群体检测结果为Ａ１和Ａ４模型的ＡＩＣ值最小，最适模型为１对主基因控制的加性显性
或负向显性遗传模型，反交是Ａ０模型的ＡＩＣ值最小，即无主基因模型为最适遗传模型；节间长度的检测结果为
正交是Ａ０模型的ＡＩＣ值最小，最适模型为无主基因模型，反交为Ａ１与Ａ４模型的ＡＩＣ值最小，最适模型为１
个主基因控制的模型。正反交的遗传模型不一致，这可能与受环境的影响有关或者是由误差所引起。
小穗长／宽正交后代检测结果为Ｂ１模型的ＡＩＣ值最小，适合性检验结果发现实际分布与理论分布一致，所
检测的５个值均没有显著差异，因此，Ｂ１模型，即“２对主基因，加性－显性－上位性模型”是Ｚ１３６×Ｚ０３９正交
５７１第１９卷第６期 草业学报２０１０年
Ｆ１ 群体小穗长／宽的最适遗传模型，该群体为９个平均数不同和方差相同的正态分布组成的混合分布，其方差可
能包括误差方差组分和多基因方差组分两部分。遗传参数计算结果表明，加性效应（犱犪 和犱犫）分别为０．２２２和
０．２１３，显性效应（犺犪 和犺犫）分别为－０．２０８和－０．２０４，上位性效应（犐，犼犪犫，犼犫犪，犾）分别为０．２０７，－０．２０５，－０．２０９
和０．２０４，主基因遗传方差（σ２犿犵）为０．０４３，主基因遗传率犺２犿犵（％）为４２．７２％。小穗长／宽反交后代检测结果为
Ｂ２模型的ＡＩＣ值最小，适合性检验结果表明实际分布与理论分布一致，所检测的５个值均没有显著差异，因此，
Ｂ２模型，即“２对主基因，加性－显性模型”是Ｚ１３６×Ｚ０３９反交Ｆ１ 群体小穗长／宽的最适遗传模型，该群体表现
出９种不同的主基因型，因此该群体为９个正态分布的混合分布，其分布密度函数同Ｂ１模型。遗传参数计算结
果表明，加性效应（犱犪 和犱犫）分别为０．２４３和０．１３３，显性效应（犺犪 和犺犫）分别为－０．０３１和－０．１３３，主基因遗传
方差（σ２犿犵）为０．０４３，主基因遗传率犺２犿犵（％）为９８．８１％。
表４ 入选模型的适合性检验
犜犪犫犾犲４ 犜犲狊狋狊犳狅狉犵狅狅犱狀犲狊狊狅犳犳犻狋狅犳狊犲犾犲犮狋犲犱犿狅犱犲犾
性状Ｃｈａｒａｃｔｅｒ 杂交组合Ｃｒｏｓｓ 模型 Ｍｏｄｅｌ 犝１２ 犝２２ 犝３２ 狀犠２ 犇狀
花序密度ＩＤ Ｚ１３６×Ｚ０３９ Ｂ１ １．１５５（０．２８２） １．２３２（０．２６７） ０．０７７（０．７８１） １．３６６ ０．１９７（＜０．０５）
Ｚ０３９×Ｚ１３６ Ｂ１ ０．３０６（０．５８０） ０．０７４（０．７８６） １．１０８（０．２９３） ０．３４８ ０．１２６（＞０．０５）
生殖枝高度ＲＢＨ Ｚ１３６×Ｚ０３９ Ａ０ ０．００３（０．９５９） ０．０２３（０．８７８） ０．１７２（０．６７８） ０．０４３ ０．０５７（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｚ１３６ Ａ０ ０．１６６（０．６８４） ０．１６５（０．６８４） ０．００２（０．９６１） ０．０８３ ０．０８６（＞０．０５）
花序长度ＩＬ Ｚ１３６×Ｚ０３９ Ａ０ ０．０４９（０．８２５） ０．０７２（０．７８９） ０．０４５（０．８３１） ０．０５６ ０．０６１（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｚ１３６ Ａ０ ０．１０１（０．７５０） ０．１２９（０．７１９） ０．０４１（０．８３９） ０．０６１ ０．０８８（＞０．０５）
每穗粒数ＳＥＳ Ｚ１３６×Ｚ０３９ Ａ１ ０．００３（０．９５３） ０．０２６（０．８７２） ０．１７４（０．６７７） ０．０２３ ０．０３４（＞０．０５）
Ｚ１３６×Ｚ０３９ Ａ４ ０．００３（０．９５３） ０．０２６（０．８７２） ０．１７４（０．６７７） ０．０２３ ０．０３４（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｚ１３６ Ａ０ ０．０００（０．９９８） ０．０１１（０．９１６） ０．１６９（０．６８１） ０．０３０ ０．０５３（＞０．０５）
小穗长度ＳＬ Ｚ１３６×Ｚ０３９ Ａ０ ０．００８（０．９２９） ０．０１８（０．８９３） ０．０３７（０．８４８） ０．０４９ ０．０５６（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｚ１３６ Ａ１ ０．００４（０．９４９） ０．０００（０．９９９） ０．０６３（０．８０１） ０．０２５ ０．０５４（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｚ１３６ Ａ４ ０．００４（０．９４９） ０．０００（０．９９９） ０．０６４（０．８０１） ０．０２５ ０．０５４（＞０．０５）
小穗宽度ＳＷ Ｚ１３６×Ｚ０３９ Ａ０ ０．０２６（０．８７１） ０．００５（０．９４５） ０．１２４（０．７２５） ０．０３６ ０．０５１（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｚ１３６ Ａ０ ０．００１（０．９８２） ０．０１９（０．８９１） ０．４０７（０．５２３） ０．０６２ ０．１０９（＞０．０５）
小穗长／宽ＳＬ／Ｗ Ｚ１３６×Ｚ０３９ Ｂ１ ０．００１（０．９７２） ０．０４６（０．８２９） ０．９９８（０．３１８） ０．１２３ ０．０８１（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｚ１３６ Ｂ２ ０．０００（０．９８８） ０．０００（０．９９２） ０．０１０（０．９２２） ０．０１３ ０．０３４（＞０．０５）
注：统计量犝１２、犝２２、犝３２和犇狀括号内均为概率值，统计量狀犠２的临界值为０．４６１（犘＝０．０５）和０．７４３（犘＝０．０１）。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｖａｌｕｅｉｎｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓａｆｔｅｒ犝１２、犝２２、犝３２ａｎｄ犇狀ｍｅａｎｓｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ，ｔｈｅｖａｌｕｅｏｆ狀犠２ａｒｅ０．４６１ａｎｄ０．７４３ａｔ５％ａｎｄ１％ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３ 讨论
本研究将２份生殖性状存在差异的结缕草与中华结缕草种源材料进行杂交，对获得的正反交Ｆ１ 后代的７个
生殖性状的遗传变异进行了分析，从变异范围来看，正反交杂交后代中每一个性状的变异范围均超出了双亲的变
异范围，表明控制这些性状的增效和减效基因在双亲中呈分散分布，通过基因重组可产生正向和负向的超亲后
代。但从变异系数发现，不同性状通过杂交育种的手段可以改良的程度不同，综合分析正反交后代不同性状变异
系数的统计结果表明，７个性状正反交后代变异系数的大小次序基本一致，在这７个性状中，不同后代间花序密
度的变异最大，其次为生殖枝高度和每穗粒数，小穗长度和宽度的变异最小，花序长度的变异居中。变异系数反
映了待改良群体的变异情况，变异越大，说明选择潜力越大，因此，在本研究中，通过性状的变异系数可以发现，花
序密度最容易通过结缕草与中华结缕草相互杂交的手段加以改良，而小穗长度和宽度的变异系数很低，表明小穗
长度和宽度很难通过杂交育种加以改良。刘建秀等［１７］对包括结缕草与中华结缕草的种源材料的种子产量组分
６７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
的变异研究中发现，花序密度的变异最大，最容易通过系统选育的方法选出花序密度高的材料，在对中华结缕草
种质资源的形态变异的研究中发现，与其他性状相比，花序长和小穗长的变异系数较小，分别为１５．２％和
１５．４％，认为通过系统选育的方法对中华结缕草的花序长度和小穗长进行改良，其效果明显低于其他性状［９］。结
合本研究的结果，认为结缕草和中华结缕草的花序密度变异较大，容易通过系统选育或杂交育种的手段进行改
良，相对来说，小花长度与宽度等变异较小，很难通过系统选育或杂交育种的手段对其进行改良。
在对不同性状遗传变异研究的同时，通过狋检验分析方法对正反交后代间性状表现的差异显著性进行了研
究，结果发现所检测的７个性状中有４个性状正反交后代间存在显著差异，根据差异显著性初步推测这４个性状
可能存在母体遗传效应。对于纯合亲本来说，母体遗传效应的研究一般通过正反交Ｆ１ 的表型值与双亲进行比较
来确定，而结缕草属植物的杂交Ｆ１ 代即发生分离，无法通过单个的Ｆ１ 数据来与亲本进行比较，本研究通过狋测
验的方法，来比较不同性状在正反交后代群体间是否存在差异显著性来推测不同性状是否有母体遗传效应，关于
推测结果是否正确，还有待于在以后的研究中进一步加以验证。
本研究应用盖钧镒等［２０］提出的主基因＋多基因混合遗传模型对结缕草与中华结缕草杂交的Ｆ１ 群体７个生
殖性状进行了遗传分析，通过比较ＡＩＣ值确定了每个性状的最佳遗传模型，为这些性状遗传机制的进一步研究
和遗传改良奠定了基础。遗传模型的研究结果发现，花序密度正反交后代群体的ＡＩＣ值均是Ｂ１模型的最小，
可是适合性检验结果发现，正交后代群体中所检验的５个值中有４个组分的实际值与理论值存在显著差异，反交
后代群体中，有一个组分存在显著差异，这说明花序密度最适遗传模型可能是存在２对主基因控制的模型，但同
时也存在多基因的控制，分析原因可能为本研究借用了农作物研究中的单个分离世代的数量性状分离分析方法
中的Ｆ２ 群体的遗传模型及其混合分布的分析方法，这种方法中Ｆ２ 群体的数量性状遗传模型一共有２２种，其中
多基因不存在１１种，多基因存在１１种，而多基因存在的遗传模型要通过亲本及Ｆ１（原模型中的Ｆ１）这些同质群
体来计算，而结缕草属植物因亲本高度异质，在Ｆ１ 即发生分离，因此，本研究是应用Ｆ２ 群体的遗传模型分析方法
对结缕草属植物的Ｆ１ 群体进行研究，相应就缺少了原模型中的Ｆ１ 数据，对于多基因存在的１１种模型无法检测，
只能检测多基因不存在的１１种模型，根据本研究结果推断，花序密度很可能是２对主基因＋多基因的遗传模型，
当然这还有待于在进一步试验中进行验证。生殖枝高度、花序长度、小穗宽度均表现为无主基因模型（Ａ０）模
型，适合性检验结果也表明实际值与理论值均无显著差异，为这些性状的进一步研究及改良奠定了良好的基础。
每穗粒数、小穗长度、小穗长／宽的遗传模型都不一致，但适合性检验结果发现这些性状的正反交后代群体的表现
值与理论值均无显著差异，说明所检测的ＡＩＣ值最小模型是最适模型，并且每穗粒数的正交后代群体和小穗长
度的反交后代群体均表现为两个遗传模型（Ａ１和Ａ４）的ＡＩＣ值并列最小，出现这种现象的原因，一方面可能是
所检测模型中缺少了多基因存在的１１种模型受到了影响，也可能是误差的影响，同时也可能是不同基因效应大
小受环境影响的结果。
结缕草属植物为常异交植物，亲本异质性很高，因此在Ｆ１ 代即发生分离现象。本研究借助于纯合亲本杂交
的Ｆ２ 群体的主基因＋多基因混合遗传模型对结缕草属植物的７个生殖性状进行了遗传分析，初步明确了正反交
杂交后代的遗传模型，为这些性状的进一步研究奠定了一定的基础，但研究中也发现，因材料本身遗传背景与农
作物的差异性，在对遗传模型分析方法的引用过程中出现了一些问题，如花序密度虽然正反交后代群体的ＡＩＣ
值检验结果均是Ｂ１模型的ＡＩＣ值最小，但适合性检验结果却发现，该模型并不是最适模型。其实象结缕草属
植物这种遗传背景高度杂合的植物还有很多，草坪草、林木植物这些多年生的常异花授粉植物基本上都属于这一
类，可是目前在遗传分析、遗传图谱构建等遗传学方面没有一套合适的生物学研究体系可以利用，基本上都是借
助于农作物等这种遗传背景高度纯合的植物的一些分析方法，因此，要对上述植物的遗传机制进行更全面的分
析，还有待于建立更完善的分析方法。
参考文献：
［１］ ＥｎｇｅｌｋｅＭＣ，ＡｎｄｅｒｓｏｎＳ．Ｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓｅｓ（犣狅狔狊犻犪ｓｐｐ．）［Ａ］．Ｉｎ：ＭｉｃｈａｅｌＤＣ，ＲｏｎｎｙＲＤ．ＴｕｒｆｇｒａｓｓＢｉｏｌｏｇｙ，Ｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄ
Ｂｒｅｅｄｉｎｇ［Ｍ］．ＮｅｗＪｅｒｓｅｙ：ＪｏｈｎＷｉｌｅｙａｎｄＳｏｎｓ，Ｉｎｃ．２００２：２７１２８５．
７７１第１９卷第６期 草业学报２０１０年
［２］ 董厚德，宫莉君．中国结缕草生态学及其资源开发与应用［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２００１．
［３］ 郭海林，刘建秀．结缕草属植物育种进展概述［Ｊ］．草业学报，２００４，１３（３）：１０６１１２．
［４］ 胡化广，刘建秀，宣继萍，等．结缕草属植物的抗旱性初步评价［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（１）：４７５１．
［５］ 郭海林，刘建秀．三种暖季型草坪草的开花习性及自交结实率的研究［Ｊ］．草原与草坪，２００１，（增刊）：４５４７．
［６］ ＦｏｒｂｅｓＩ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎｕｍｂｅｒｓａｎｄｈｙｂｒｉｄｓｉｎｚｏｙｓｉａ［Ｊ］．Ａｇｒｏｎｏｍｙｊｏｕｒｎａｌ，１９５２，４４：１９４１９９．
［７］ ＹａｎｅｓｈｉｔａＭ，ＫａｎｅｋｏＳ，ＳａｓａｋｕｍａＴ．Ａｌｅｏｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｏｆｚｏｙｓｉａｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈ２狀＝４０ｂａｓｅｄｏｎａＲＦＬＰｇｅｎｅｔｉｃｍａｐ［Ｊ］．Ｔｈｅｏ
ｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，１９９９，９８（５）：７５１７５６．
［８］ 李亚，凌萍萍，刘建秀．中国结缕草属植物（犣狅狔狊犻犪ｓｐｐ．）地上部分形态类型多样性［Ｊ］．植物资源与环境学报，２００２，１１（４）：
３３３９．
［９］ 刘建秀，郭爱桂，郭海林．中华结缕草种质资源形态变异及其形态类型［Ｊ］．草地学报，２００３，１１（３）：１８９１９６．
［１０］ 李亚，谢晓金，宣继萍．中国结缕草属（犣狅狔狊犻犪ｓｐｐ．）植物抗寒性评价［Ｊ］．草地学报，２００３，１１（３）：２４０２４５．
［１１］ 胡化广，刘建秀，宣继萍，等．结缕草属植物的抗旱性初步评价［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（１）：４７５１．
［１２］ 李亚，耿蕾，刘建秀．中国结缕草属植物抗盐性评价［Ｊ］．草地学报，２００４，１２（１）：８１１．
［１３］ 何秋，刘建秀，侯庆树．南京地区结缕草属植物锈病病原物鉴定及其发病规律的初步研究［Ｊ］．江苏农业科学，２００６，（６）：
１５５１５８．
［１４］ 王齐，孙吉雄，安渊．水分胁迫对结缕草种群特征和生理特性的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：３３３８．
［１５］ 王欣国，刘照辉，范玉莲．北过渡带结缕草交播多年生黑麦草的竞争研究［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（１２）：１５２１５６
［１６］ 段碧华，韩宝平，靳涛．结缕草种子产量和经济性状相关性分析［Ｊ］．草原与草坪，２００１，（增刊）：３３３５．
［１７］ 刘建秀，陈海燕，郭爱桂．我国结缕草种质资源结实性的初步研究［Ｊ］．草业学报，２００３，１２（２）：７０７５．
［１８］ ＭａｔｕｍｕｒａＭ，ＳａｋａｉＳ，ＫｕｒｕｍａｄｏＫ．ＧｅｎｏｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅＪａｐａｎｅｓｅｌａｗｎｇｒａｓｓｗｉｔｈｓｐｅｃｉａｌｒｅｆｅｒｅｎｃｅｔｏｔｈｅｓｅｅｄ
ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＪａｐａｎｅｓｅＳｏｃｉｅｔｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，１９９１，３７（３）：３５３３６２．
［１９］ 章元明，盖钧镒，王建康．利用Ｂ１和Ｂ２或Ｆ２ 群体鉴定数量性状主基因＋多基因混合遗传模型并估计其遗传效应［Ｊ］．生
物数学学报，２０００，１５：３５８３６６．
［２０］ 盖钧镒，章元明，王建康．植物数量性状遗传体系［Ｍ］．北京：科学出版社，２００３．
［２１］ 王建康，盖钧镒．利用杂种Ｆ２ 世代鉴定数量性状主基因－多基因混合遗传模型并估计其遗传参数［Ｊ］．遗传学报，１９９７，
２４：４３２４４０．
［２２］ 侯北伟，窦秉德，章元明，等．小麦雌性育性的主基因＋多基因混合遗传分析［Ｊ］．遗传，２００６，２８（１２）：１５６７１５７２．
［２３］ 张立平，赵昌平，单福华，等．小麦光敏雄性不育系ＢＳ２１０育性的主基因＋多基因混合遗传分析［Ｊ］．作物学报，２００７，
３３（９）：１５５３１５５７．
［２４］ 王庆钰，朱立宏，盖钧镒，王建康．水稻广亲和性遗传的主基因－多基因混合模型分析［Ｊ］．遗传，２００４，２６（６）：８９８９０２．
［２５］ 罗庆云，於丙军，刘友良，等．栽培大豆耐盐性的主基因＋多基因混合遗传分析［Ｊ］．大豆科学，２００４，２３（４）：２３９２４３．
［２６］ 张洁夫，戚存扣，浦惠明，等．甘蓝型油菜花瓣缺失性状的主基因＋多基因遗传分析［Ｊ］．中国油料作物学报，２００７，２９（３）：
２２７２３２．
［２７］ 郭海林，陈宣，薛丹丹，等．结缕草属植物青绿期的遗传分析［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（４）：１４７１５３．
［２８］ 郭海林，高雅丹，薛丹丹，等．结缕草属植物抗寒性的遗传分析［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（３）：５３５８．
８７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
犌犲狀犲狋犻犮犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狕狅狔狊犻犪犵狉犪狊狊
ＧＵＯＨａｉｌｉｎ，ＺＨＥＮＧＹｉｑｉ，ＬＩＵＪｉａｎｘｉｕ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅａｎｄＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｈｅｒｅｄｉｔｙｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｄｅｎｓｉｔｙ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈｈｅｉｇｈｔ，
ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｌｅｎｇｔｈ，ｓｐｅｃｕｌｅｎｕｍｂｅｒｏｆｅａｃｈｓｐｉｋｅ，ｓｐｅｃｕｌｅｌｅｎｇｔｈ，ｓｐｅｃｕｌｅｗｉｄｔｈａｎｄｓｐｅｃｕｌｅｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈ
ｒａｔｉｏ，ｉｎｔｗｏＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＺ１３６×Ｚ０３９ａｎｄＺ０３９×Ｚ１３６ｗａｓａｎａｌｙｚｅｄｂｙｍａｊｏｒｇｅｎｅａｎｄｐｏｌｙｇｅｎｅｍｉｘｅｄ
ｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｌｓｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｅｓｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ．Ｔｈｅｒａｎｇｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆ
ｅａｃｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｎｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｐｒｏｇｅｎｉｅｓｗａｓｆａｒｂｅｙｏｎｄｔｈａｔｏｆｔｈｅｉｒｐａｒｅｎｔｓＴｈｅｗｉｄｅｓｔｖａｒｉａｔｉｏｎｗａｓｉｎｉｎｆｌｏｒｅｓ
ｃｅｎｃｅｄｅｎｓｉｔｙ，ｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈｈｅｉｇｈｔ，ｓｐｅｃｕｌｅｎｕｍｂｅｒｏｆｅａｃｈｓｐｉｋｅ，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｌｅｎｇｔｈ，
ｓｐｅｃｕｌｅｌｅｎｇｔｈ，ａｎｄｓｐｅｃｕｌｅｗｉｄｔｈ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓｆｏｒ
ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｄｅｎｓｉｔｙ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈｈｅｉｇｈｔ，ｓｐｅｃｕｌｅｌｅｎｇｔｈ，ａｎｄｓｐｅｃｕｌｅｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈｒａｔｉｏ，ｗｈｉｃｈｆｕｒ
ｔｈｅｒｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｍｉｇｈｔｂｅｍａｔｅｒｎａｌｇｅｎｅｔｉｃｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎｆｏｒｔｈｅｓｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓｉｎｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ．Ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓｆｏｒｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｌｅｎｇｔｈ，ｓｐｅｃｕｌｅｎｕｍｂｅｒｏｆｅａｃｈ
ｓｐｉｋｅ，ａｎｄｓｐｅｃｕｌｅｗｉｄｔｈ．ＴｈｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｄｅｎｓｉｔｙｆｒｏｍｔｈｅｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓＺ１３６×Ｚ０３９ｗａｓｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙａ
ｔｗｏｍａｊｏｒｇｅｎｅｍｏｄｅｌ．Ａｎｏｍａｊｏｒｇｅｎｅｍｏｄｅｌ（Ａ０）ｗａｓｔｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔａｂｌｅｍｏｄｅｌｆｏｒｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈ
ｈｅｉｇｈｔ，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｌｅｎｇｔｈ，ａｎｄｓｐｅｃｕｌｅｗｉｄｔｈｏｆｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓ，ｓｐｅｃｕｌｅｎｕｍｂｅｒｏｆｅａｃｈｓｐｉｋｅｏｆｎｅｇａｔｉｖｅ
ｃｒｏｓｓｅｓａｎｄｔｈｅｓｐｅｃｕｌｅｌｅｎｇｔｈｏｆｐｏｓｉｔｉｖｅｃｒｏｓｓｅｓ．Ｔｈｅｓｐｅｃｕｌｅｎｕｍｂｅｒｏｆｅａｃｈｓｐｉｋｅｏｆｐｏｓｉｔｉｖｅｃｒｏｓｓｅｓａｎｄｔｈｅ
ｓｐｅｃｕｌｅｌｅｎｇｔｈｏｆｎｅｇａｔｉｖｅｃｒｏｓｓｅｓｏｆＺ１３６×Ｚ０３９ｗｅｒｅｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙａｓｉｎｇｌｅｍａｊｏｒｇｅｎｅｍｏｄｅｌ．Ｔｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔ
ａｂｌｅｍｏｄｅｌｆｏｒｔｈｅｓｐｅｃｕｌｅｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈｒａｔｉｏｏｆｐｏｓｉｔｉｖｅｃｒｏｓｓｅｓｗａｓａｔｗｏａｄｄｉｔｉｖｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｅｐｉｓｔａｓｉｓｍａｊｏｒ
ｇｅｎｅｓｍｏｄｅｌ（Ｂ１）ａｎｄｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｍａｊｏｒｇｅｎｅｓｗａｓ４２．７２％．Ａｔｗｏａｄｄｉｔｉｖｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｍａｊｏｒｇｅｎｅｓ
ｍｏｄｅｌ（Ｂ２）ｗａｓｔｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔａｂｌｅｍｏｄｅｌｆｏｒｔｈｅｓｐｅｃｕｌｅｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈｒａｔｉｏｏｆｎｅｇａｔｉｖｅｃｒｏｓｓｅｓａｎｄｔｈｅｈｅｒｉｔａ
ｂｉｌｉｔｙｏｆｍａｊｏｒｇｅｎｅｓｗａｓ９８．８１％．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犣狅狔狊犻犪；ｈｙｂｒｉｄ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒ；ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓ
９７１第１９卷第６期 草业学报２０１０年