全 文 ：书践踏胁迫对沟叶结缕草坪用性状的
影响及其自然恢复能力
马雪梅１，罗赣丰２，李德荣３，金雄３，程建峰３
（１．江西赣州农业学校，江西 赣县３４１１００；２．江西农业工程职业学院，江西 樟树３３１２００；３．江西农业大学农学院，江西 南昌３３００４５）
摘要：采用人工践踏法对人工建植４年后的沟叶结缕草草坪进行不践踏（对照）、轻度、中度和重度４种践踏胁迫处
理，研究了不同践踏胁迫下的部分坪用性状及其自然恢复能力，为沟叶结缕草草坪的建植、管理和养护提供理论依
据与实践参考。结果表明，不同践踏胁迫将显著降低沟叶结缕草草坪的坪用性状，不同性状间的效应为草层高
度＞盖度＞密度＞地上部生物量＞倒３叶长。不同践踏胁迫对各坪用性状的影响存在显著差异，适度践踏可控制
草层高度，降低生物量，增加草坪密度。经过５３ｄ的自然恢复，被践踏草坪能获得一定程度的恢复，但恢复的优劣
与坪用性状和践踏强度相关。恢复后的草坪密度高于践踏前的水平，恢复效果为中度＞轻度＞重度，但均极显著
小于对照；草层高度和盖度能恢复到践踏前的水平，以中度践踏后恢复最好；倒３叶长可恢复到践踏前的８６．８％～
９３．５％，且极显著高于对照。中度践踏的地上部生物量能恢复至践踏前的９０．２％，轻度和重度践踏后可恢复至践
踏前的１１５．０％以上，但均极显著低于对照。因此，轻度践踏对草坪的伤害较小并可较快自然恢复至原状，中度践
踏对草坪产生短时的较重伤害但能较慢地恢复至原状，而重度践踏对草坪的伤害较大和影响较长则难以自然恢复
至原状。
关键词：沟叶结缕草；践踏胁迫；坪用性状；恢复能力
中图分类号：Ｓ８１２．８；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０３４３０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３４０　　
　　草坪是指草本植物经人工建植和天然草地经人工改造后形成的具有美化与观赏效果，并能供人休闲、游乐和
适度体育运动的坪状草地。沟叶结缕草（犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾犾犪）是禾本科结缕草属的多年生草本植物，又称马尼拉草
（犕犪狀犻犾犪犵狉犪狊狊），叶短、质地细，原产于中国台湾、广东、海南等的海岸沙地上，对土壤要求不严和耐粗放管理，被列
为盐生植物［１２］。沟叶结缕草具有发达的地上匍匐茎和地下根状茎，叶片细长，绿期长，草层密集，繁殖能力强，是
我国南方最重要的暖季型草坪草，是建植运动型和城市开放型草坪的首选草种［３４］。沟叶结缕草的纤维十分发
达，且表皮细胞有发达的角质层和密集的硅质突起，使得它具有较强的耐磨损性［５］、耐践踏性［６］、弹性［７］、耐热
性［８］、耐旱性［３，９１０］、耐阴性［１１］、耐寒性［１２１３］、耐盐性［１４１５］和抗ＳＯ２ 等［１６］。草坪草作为城市绿地的重要组成部分，
面临着如何在开放的环境、在一定的践踏干扰和环境胁迫下保持相对较高草坪质量的难题，这是开放草坪管理必
须解决的一个重要问题，非常有必要对草坪的耐践踏性进行深入研究。
开放草坪受到的胁迫主要包括践踏、干旱和养分亏缺。践踏对草坪草的伤害包括直接伤害和间接伤害。直
接伤害来自于践踏对草坪草叶片直接的物理损伤，包括水平撕拉和垂直挤压，且水平撕拉损伤远远大于垂直挤
压，严重的物理伤害会导致细胞原生质膜伤害，叶绿素加速降解，光合效率降低，草坪质量下降［１７２０］；间接伤害来
自对草坪土壤结构的改变，导致草坪草的根系生长发育受阻和水肥吸收减少［２１２４］。宋桂龙［２５］研究表明，结缕草
（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）耐践踏性最好，早熟禾（犘狅犪犪狀狀狌犪）中等，高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）最差。安渊等［２６］发
现，假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）叶片的耐践踏能力大于沟叶结缕草。尹淑霞［２７］报道，每成年人每天践踏７
次是马尼拉草坪草生长量明显降低的临界点，每天践踏１０次是草坪草开始出现生长损害的临界点，每天践踏１５
第２３卷　第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
３４３－３４９
２０１４年６月
收稿日期：２０１３１０２２；改回日期：２０１３１１１２
基金项目：国家自然科学基金（３０９６０２６３）资助。
作者简介：马雪梅（１９６９），女，江西赣州人，高级农艺师，硕士。Ｅｍａｉｌ：６６４７６９４３１１＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｊｆｋａｒｌ＠１６３．ｃｏｍ
次则是草坪开始出现裸地和秃斑的临界点。周兰胜等［２８２９］认为，每天践踏５～１０次，对马尼拉草坪的影响较小，
践踏２０～３０次将造成草坪质量严重恶化；践踏１５～６０ｄ导致草坪盖度和密度快速下降５０．０％左右；每天人工践
踏５～１５次与践踏器每天践踏１～５个来回对草坪的影响基本一致。从已有的研究来看，目前对沟叶结缕草的研
究多侧重于形态解剖及抗旱性、抗寒性和抗（耐）盐碱性［１２４］，而对耐践踏性的研究不多，且严重忽视了践踏后的
自然恢复能力。为此，本试验以人工建植的沟叶结缕草草坪为研究对象，选用人工践踏法进行不践踏（对照）、轻
度、中度和重度４种践踏胁迫处理，对不同践踏胁迫下的草坪草层密度、高度、倒３叶长度、盖度和地上部生物量
及其自然恢复能力进行了较系统的调查与观测，以期为沟叶结缕草草坪的建植、管理和养护提供理论依据与实践
参考。
１　材料与方法
１．１　材料与生境
试验于２０１２年７－１０月在江西农业大学校园内进行。沟叶结缕草于１９９８年种植在红壤土上，生长发育良
好，相对均匀，无明显差异。试验土壤理化性质：ｐＨ５．１，有机质１６．５ｇ／ｋｇ，碱解氮７３．２ｍｇ／ｋｇ，速效磷８０．５
ｍｇ／ｋｇ，速效钾２０１．２ｍｇ／ｋｇ。该地区气候条件：平均气温１７．１～１７．８℃，≥０℃年积温６２５６～６５３０℃，盛夏极端
最高气温达４０℃以上，隆冬极端最低气温低于－１０℃，平均降雨量１５６７．７～１６５４．７ｍｍ。
１．２　试验设计
采用人工践踏法［２８２９］，每次践踏时，让１个体重６０ｋｇ的人在草坪上行走，往返５次，保证每次践踏时草坪任
何１点被践踏１０次。践踏强度设４个水平，即不践踏（对照）、轻度践踏（每隔２ｄ践踏１次，共７次）、中度践踏
（每隔１ｄ践踏１次，共１０次）和重度践踏（每天践踏１次，共２１次）。小区面积１ｍ×１ｍ，３次重复，试验过程中
不施肥，不修剪，不灌溉。７月１７日开始按不同践踏强度进行处理，践踏时间为每天１７：００，８月７日停止践踏，
让其开始恢复至９月２８日。
１．３　测定项目与方法
所有测定的植物样品均选自小区内长势均匀、有代表性的草坪。践踏处理期间，每７ｄ取样测定１次。恢复
初期，每７ｄ取样测定１次，但２次取样后发现其恢复生长较慢，若仍每７ｄ取样测定１次将会带来更大的试验误
差，故从第３次开始改为每１３ｄ取样测定１次。
１．３．１　密度　草坪密度是指单位面积上草坪草的个体数或枝条数，是评价草坪质量的重要指标和影响草坪耐践
踏性能的重要因素。采用小样方法测定［３０］，在小区内设置１０ｃｍ×１０ｃｍ的样方，数取每个样方内草坪草的枝
数，然后算出单位面积的枝数，再取其平均值，单位为分蘖枝／１００ｃｍ２。
１．３．２　草层高度和倒３叶长　草层高度指结缕草生长的自然高度，采用三点法测量［３１］。倒３叶长采用直尺量
取法。
１．３．３　盖度　盖度是指种群在地面所覆盖的面积比率，即种群实际所占据的水平空间的面积比。盖度越大，草
坪质量越高。采用针刺法，在样方中针插若干个方格点，计算草坪草的盖度［３２］。
１．３．４　地上生物量　采用齐根修剪称重法［３３］，即在小区内设置１０ｃｍ×１０ｃｍ的样方，将样方的草皮齐根剪下，
装入塑料袋中带回实验室，清洗干净后在１０５℃的烘箱中杀青１ｈ，然后在８５℃下烘干至恒重，用电子天平称干
重。
１．４　数据处理与分析
每个测定指标的初始值差异不大，但不可能完全一致，故在分析时以初始值为基准的相对百分数来表示更能
解释问题，初始为１００％。用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３进行基本统计分析和绘图。采用ＳＰＳＳ１９．０软件进行回归分
析和差异显著性检验［３４］。
２　结果与分析
２．１　践踏胁迫对草坪草密度及自然恢复能力的影响
践踏７ｄ内，轻度践踏基本无影响，中度践踏上升（１２．５％），重度践踏下降（７．３％），各践踏间均无明显差异；
４４３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
践踏７～１４ｄ天内，轻度践踏不变，中度和重度践
图１　不同践踏胁迫下的草坪相对密度
犉犻犵．１　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲狋狌狉犳犱犲狀狊犻狋狔狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犪犿狆犾犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　　　不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著
（犘＜０．０１），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｓａｔ５％ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｓａｔ１％ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
踏急剧下降，轻度（１０３．９％）、中度（７５．２％）和重
度践踏（５５．１％）间均存在显著差异；践踏１４～２１
ｄ内，对照略有下降，轻度和中度践踏明显下降，
重度践踏则上升；各践踏胁迫极显著的小于对照，
轻度显著高于中度与重度践踏，而中度与重度践
踏间无显著差异（图１）。
恢复７ｄ后，轻度和重度践踏的草坪密度分
别上升１７．５％和２３．４％，中度践踏继续下降到
５６．９％；在恢复４０ｄ后，各践踏胁迫的草坪密度
基本恢复到同一水平且高于践踏前水平，但均极
显著小于对照，中度践踏的恢复效果最好，轻度居
中，重度最差（图１）。
２．２　践踏胁迫对草坪草层高度及自然恢复能力
的影响
图２显示，践踏胁迫７ｄ后，各践踏胁迫的草
层高度明显降低，尤其是轻度（３０．６％）和重度践踏（４５．３％）；在７～１４ｄ内，对照、轻度和中度践踏持续下降，而
重度践踏开始上升；在１４～２１ｄ内，各践踏变化幅度平稳。践踏胁迫２１ｄ时，各践踏胁迫的草层高度极显著低于
对照，中度和重度践踏间无显著差异，但显著高于轻度践踏。
由图２可知，恢复７ｄ后，轻度和中度践踏的草层高度开始回升，而重度践踏仍继续下降，这说明重度践踏对
草坪的伤害较深和影响时间长；第７～１４天，除重度践踏上升外，其他践踏均下降，对照下降１３．５％，轻度践踏下
降３．９％，中度践踏下降９．７％，但重度践踏上升９．７％；第１４～５４天内，草层相对高度总体呈增长趋势，恢复程
度为７９．８％～１０１．６％，尤其重度践踏在恢复后期呈直线增长，中度践踏恢复最好，且中度和重度践踏间显著高
于对照，但轻度践踏与对照和中度践踏间均无显著差异。
２．３　践踏胁迫对草坪草倒３叶长及自然恢复能力的影响
践踏胁迫０～７ｄ内，轻度和重度践踏对倒３叶生长均有一定的促进作用，但中度践踏与对照无明显变化，这
可能是因为践踏造成叶片减少而使残留叶片获得充足的养分产生了补偿效应（图３）。在７～１４ｄ内，轻度和中度
践踏继续急剧上升，而重度践踏下降持续到第２１天（图３）。在１４～２１ｄ内，轻度和中度践踏迅速下降，分别下降
２２．８％和１６．１％，重度践踏下降减缓，轻度践踏显著高于中度践踏和对照，极显著高于重度践踏（图３）。
图２　不同践踏胁迫下草坪草层相对高度的变化
犉犻犵．２　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲狋狌狉犳犺犲犻犵犺狋狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犪犿狆犾犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
图３　不同践踏胁迫下草坪草倒３叶相对长度的变化
犉犻犵．３　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲犾犲狀犵狋犺狅犳狋犺犲犾犪狊狋狋犺犻狉犱
犾犲犪犳狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犪犿狆犾犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
５４３第２３卷第３期 草业学报２０１４年
　　图３表明，恢复７ｄ后，对照、轻度和重度践踏均急剧下降，依次降为７９．９％，９７．５％和６７．９％，而中度践踏
下上升为１０６．３％；在７～１４ｄ的恢复期间，轻度践踏上升到峰值１１３．６％，此后一直下降到８７．６％；中度践踏在
第７～４１天的恢复期间一直下降，４１ｄ后开始快速上升。重度践踏在第７～２１天的恢复期间一直回升，２１ｄ后基
本保持在试验初始的８５．０％左右。在恢复期第５４天，各践踏胁迫的倒３叶长为践踏前的８６．８％～９３．５％间，均
极显著高于对照，中度践踏与轻度和重度践踏间存在显著差异，轻度和重度践踏间无显著差异。
２．４　践踏胁迫对草坪盖度及自然恢复能力的影响
从图４看出，轻度践踏的草坪盖度在０～７ｄ内无明显变化，在７～２１ｄ内有所下降，为对照的９０．２％；中度
践踏在０～１４ｄ内直线下降（为对照的７８．７％），１４～２１ｄ升高到对照的８４．０％；重度践踏在践踏期内快速直线
下降至对照的４３．６％；践踏结束时，各践踏胁迫与对照间存在显著差异，且中度和重度践踏极显著低于对照，但
轻度和中度践踏极显著高于重度践踏。对照基本维持在同一水平。
在恢复期０～７ｄ，对照和各践踏胁迫的盖度基本不变；７ｄ后，各践踏胁迫的相对盖度开始回升，重度践踏恢
复最快，中度次之，轻度最慢；在恢复期第５４天，不践踏的相对盖度为１０２．２％，轻度践踏为９６．７％，中度践踏为
９７．９％，重度践踏为９５．７％，但所有处理间均无显著差异。
２．５　践踏胁迫对地上部生物量及自然恢复能力的影响
由图５可知，在践踏胁迫的第１４～２１天内，对照和轻度践踏的地上部生物量略微上升，中度和重度践踏均下
降，对照、轻度践踏与中度和重度践踏存在极显著差异。恢复期０～７ｄ，除重度践踏略上升外，其他处理均下降，
轻度下降最明显；恢复７ｄ后，轻度和中度践踏表现为先升后将的趋势，峰值均出现在恢复期的第２８天；对照一
直呈增长趋势，重度践踏则表现为先降后升，最低值为恢复期的第２８天，最高值为恢复期的第５４天。恢复第５４
天，各践踏处理的地上部生物量极显著低于对照，恢复程度为对照的９０．２％～１１９．４％，轻度和重度践踏极显著
高于中度践踏，但轻度和重度践踏间无显著差异。
图４　不同践踏胁迫下草坪相对盖度的变化
犉犻犵．４　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲狋狌狉犳犮狅狏犲狉犪犵犲
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犪犿狆犾犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊　
图５　不同践踏胁迫下草坪相对地上部生物量的变化
犉犻犵．５　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲狋狌狉犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱
犫犻狅犿犪狊狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犪犿狆犾犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊　
３　结论与讨论
草坪草的耐践踏性是指草坪在不同强度外力作用下保持或恢复原草坪使用特性的能力，是评价游憩草地质
量的一个极为重要的指标，是开放型草地质量稳定性的重要前提［７］。践踏对草坪草产生的磨损伤害和间接震压
使土壤紧实，对草坪根系生长活力产生影响，造成植物幼苗被踩死、茎和根基部组织被挤压、撕裂和折断等损伤，
导致草坪的早期退化和坪用性状下降，进而影响草坪景观效果［１８，３５］。众多研究发现，不同草种各指标对不同践
踏强度的反应不完全一致［１７２８］。安渊等［１９］认为，对照和轻度践踏下，草坪草层高度、叶片长度和活生物量均显著
高于重度践踏。胡利珍等［２３］发现，重度践踏对野生结缕草色泽、叶片质地和密度影响较大，轻度践踏对野生结缕
６４３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
草各形态指标影响较小，甚至有利于草坪草的分蘖生长及叶绿素含量的积累。本研究发现，践踏胁迫对观测指标
的总体抑制效应为草层高度＞盖度＞密度＞地上部生物量，而倒３叶长却表现为轻度践踏极显著高于中度和重
度践踏，且轻度和中度践踏高于对照，这意味着适度践踏将对倒３叶的生长产生一定程度的补偿效应。不同践踏
胁迫对不同坪用性状影响的显著性也存在明显差异，如轻度践踏下的草坪密度和地上部生物量显著或极显著高
于中度与重度践踏，但轻度和中度践踏下的草坪盖度极显著高于重度践踏；中度与重度践踏下的草坪密度、高度
和倒３叶长无显著差异，但２个践踏胁迫下的草坪盖度和地上部生物量却存在显著差异。试验还表明，在践踏
０～７ｄ，与对照相比，草坪密度在轻度和中度践踏下上升，且中度践踏上升更显著；草层高度在１４～２１ｄ内被控
制在５７．６％～７０．９％，而草坪草鲜重在中度和重度践踏下显著降低，这意味着适度践踏可控制草坪草层高度，降
低生物量，增加草坪密度［２６］。因此，在判断和评价草坪草耐践踏性时，任何单一指标均不足以作为其评价标准，
而应采用多个指标进行综合评价。
随着生活水平的提高，人们希望城市绿地开放，“零距离”接触绿地的呼声越来越大，越来越多的城市绿地在
近几年也先后对公众开放，这就使得践踏草坪不可避免。适度践踏可减少草坪修剪次数，降低生长速度，减少芜
枝层厚度，提高草坪耐践踏性［３６］；过度践踏会严重抑制草坪草生长，降低草坪质量，没有足够的恢复生长过
程［３７３８］。但在实际的草坪养护管理中如何掌握践踏程度，需要科学的试验研究来指导。陈莉等［３９］认为，当践踏
强度在３．５～４．０ＭＰａ／ｃｍ２ 时对草坪实施人工恢复管理，可达到最佳效果；在践踏强度超过５．０ＭＰａ／ｃｍ２ 的地
方，若有根茎存在，通过人工恢复的条件下草坪草仍可生长，但盖度极差。有研究发现，采取较粗放的养护措施，
轻度践踏比较适宜［１９，２６］；若采取较好的适时灌溉、施肥和封闭恢复等措施，中度践踏也可维持比较好的草坪坪用
质量［４０］。周兰胜等［２９］研究表明，每天践踏１０次以下对草坪的自然恢复比较有效。本研究发现，经过５３ｄ的自
然恢复，被不同践踏胁迫２１ｄ后的草坪性状均可得到一定程度的恢复，且不同性状的恢复优劣与践踏强度相关。
草坪密度可恢复到践踏前的水平，甚至更好，恢复效果为中度＞轻度＞重度，但均极显著小于对照；草层高度能迅
速恢复，恢复程度与践踏前无明显差异，以中度践踏恢复最好；倒３叶长可恢复到践踏前的８６．８％～９３．５％，且
极显著高于对照，这可能是由于对照的叶片数较多造成营养的亏缺而限制了叶片的生长。草坪盖度也可恢复到
践踏前的水平，且与对照均无显著差异。地上部相对生物量除中度践踏后恢复至践踏前的９０．２％外，轻度和重
度践踏将恢复至践踏前１１５．０％以上，但各践踏处理均极显著低于对照。综合本研究结果可知，轻度践踏下对草
坪的坪用性状伤害较小并可较快恢复至原状，中度践踏对草坪产生短时的较重伤害但通过一定时间的封闭管理
能自然恢复至原状，而重度践踏对草坪的伤害较大和影响较长，则难以自然恢复至原状。
参考文献：
［１］　李亚，刘建秀，向其伯．结缕草属种质资源研究进展［Ｊ］．草业学报，２００２，１１（２）：７１４．
［２］　蒋乔峰，陈静波，宗俊勤，等．ＮａＣｌ胁迫下不同磷浓度对沟叶结缕草生长及光合特性的影响［Ｊ］．草地学报，２０１３，２１（３）：
５２６５３３．
［３］　俞乐，刘拥海，周丽萍，等．干旱胁迫下结缕草叶片抗坏血酸与相关生理指标变化的品种差异研究［Ｊ］．草业学报，２０１３，
２２（４）：１０６１１５．
［４］　蒋乔峰，陈静波，宗俊勤，等．盐胁迫下磷素对沟叶结缕草生长及Ｎａ＋和Ｋ＋含量的影响［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（３）：１６２
１６８．
［５］　石东里，申保忠，张衍鹏．黄河三角洲大穗结缕草解剖结构的研究［Ｊ］．中国野生植物资源，２００９，２８（２）：５０５３．
［６］　郭海林，陈宣，薛丹丹，等．结缕草属植物部分外部性状的遗传分析［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（５）：１３４１４３．
［７］　胡利珍，关贤交，杨知建，等．野生结缕草耐践踏性综合评价［Ｊ］．南方农业学报，２０１３，４４（７）：１１２０１１２４．
［８］　黄锦文，吴文祥，陈冬梅，等．沟叶结缕草高温胁迫的基因差异表达及其作用机制［Ｊ］．草地学报，２００９，１７（４）：４３５４３９．
［９］　ＣａｒｒｏｗＲＮ．Ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｅａｓｔ：Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９９６，
３６（３）：６８７６９４．
［１０］　胡化广，刘建秀，宣继萍，等．结缕草属植物的抗旱性初步评价［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（１）：４７５１．
［１１］　罗耀，席嘉宾，谭筱弘，等．９种暖季型草坪草耐阴性综合评价及其指标的筛选［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（５）：２３９２４７．
７４３第２３卷第３期 草业学报２０１４年
［１２］　王艳，李建龙，邓蕾，等．４种结缕草在南京地区的田间表现及耐寒性差异［Ｊ］．中国草地学报，２００９，３１（６）：３３３８．
［１３］　王丹，宣继萍，郭海林，等．结缕草的抗寒性与体内碳水化合物、脯氨酸、可溶性蛋白季节动态变化的关系［Ｊ］．草业学报，
２０１１，２０（４）：９８１０７．
［１４］　李珊，陈静波，郭海林，等．结缕草属草坪草种质资源的耐盐性评价［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（４）：２４３２５１．
［１５］　ＱｉａｎＹＬ，ＥｎｇｅｌｋｅＭＣ，ＦｏｓｔｅｒＭＪＶ．Ｓａｌｉｎｉｔｙｅｆｆｅｃｔｓｏｎ犣狅狔狊犻犪ｇｒａｓｓｃｕｌｔｉｖａｒａｎｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｌｉｎｅｓ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，
２０００，４０（２）：４８８４９２．
［１６］　王丽华，李西，刘尉，等．四种暖季型草坪草对ＳＯ２ 的抗性及净化能力的比较［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（１）：２２５２３３．
［１７］　ＭｅａｎｎｅｒＪＣ，ＬｅｄｇａｒｄＳＦ，ＭｃＬａｙＣＤ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｒｅａｄｉｎｇｂｙｄａｉｒｙｃｏｗｓｄｕｒｉｎｇｗｅｔｓｏｉｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｎｗｈｉｔｅｃｌｏ
ｖｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎａｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｐａｓｔｕｒｅ［Ｊ］．ＧｒａｓｓａｎｄＦｏｒａｇｅＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，
６０（１）：４６５８．
［１８］　董洁，王康，董宽虎．不同践踏程度对观赏草坪的影响［Ｊ］．中国草地学报，２００８，３０（２）：９２９７．
［１９］　安渊，陈丽君，孟慧琳，等．不同践踏强度对沟叶结缕草坪用性状的影响［Ｊ］．中国草地学报，２００５，１３（４）：２９９３０３．
［２０］　ＮｉｃｈｏｌａｓＰＫ，ＫｅｍｐＰＤ，ＢａｒｋｅｒＤＪ．ＳｔｒｅｓｓａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙｏｆｈｉｌｐａｓｔｕｒｅｓｉｎｔｈｅＮｏｒｔｈＩｓｌａｎｄｏｆＮｅｗＺｅａｌａｎｄ［Ｊ］．Ｇｒａｓｓａｎｄ
ＦｏｒａｇｅＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，５９（３）：２５０２６３．
［２１］　王晖，周守标．践踏对野生假俭草和结缕草叶几项生理指标的影响［Ｊ］．南京林业大学学报，２００４，２８（１）：８９９１．
［２２］　满达，马秀杰，桂焱，等．践踏对天然草与人造草混合系统草坪生理的影响［Ｊ］．中国农学通报，２０１１，１７（１０）：４７５３．
［２３］　胡利珍，杨知建，关贤交，等．践踏对野生结缕草品系外观质量的影响［Ｊ］．湖南农业科学，２００８，（１）：１３３１３５，１３６．
［２４］　ＳｕｎｏｈａｒａＹ，ＩｋｅｄａＨ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｒａｍｐｌｅａｎｄｅｔｈｅｐｈｏｎｏｎｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎｔｒａｍｐｌｅｔｏｌｅｒａｎｔ犘犾犪狀狋犪犵狅犪狊犻犪狋犻犮犪ａｎｄ犈犾犲狌狊
犻狀犲犻狀犱犻犮犪［Ｊ］．ＷｅｅｄＲｅｓｅａｒｃｈ，２００３，４３（３）：１５５１６２．
［２５］　宋桂龙．践踏对足球场草坪草生长和生理影响的研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２００３．
［２６］　安渊，陈丽君，孟慧琳，等．封闭时间对模拟践踏的沟叶结缕草草坪质量的影响［Ｊ］．草业学报，２００６，１５（６）：８１８６．
［２７］　尹淑霞．正确对待草坪的践踏问题［Ｊ］．中国花卉园艺，２００１，２０（１３）：２８．
［２８］　周兰胜，戴其根，张旭，等．不同践踏强度对狗牙根和马尼拉形态生理的影响［Ｊ］．草业科学，２００５，２２（１２）：７７８１．
［２９］　周兰胜，戴其根，张洪程，等．践踏胁迫对马尼拉草坪的影响［Ｊ］．扬州大学学报，２００６，２７（１）：８５９０．
［３０］　孙吉雄．草坪学［Ｍ ］．兰州：甘肃科技出版社，１９８９．
［３１］　范海荣，华珞，王洪．草坪质量评价指标体系与评价方法探讨［Ｊ］．草业科学，２００６，２３（１０）：１０１１０５．
［３２］　王祺，郭有祯，刘世增．皇台酒厂观赏性草坪的品质评定［Ｊ］．草业科学，１９９６，１３（６）：６６６８１．
［３３］　李敏，徐琳，赵美琦．冷季型草草坪建植与管理指南［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２００２．
［３４］　陈平雁，黄浙明．ＩＢＭＳＰＳＳ１９统计软件应用教程［Ｍ］．北京：人民卫生出版社，２０１２．
［３５］　常乐，夏宜平，孙晓杰．耐践踏地被植物研究应用现状与趋势［Ｊ］．江苏林业科技，２００８，３５（３）：４７５０．
［３６］　ＣａｒｒｏｗＲＮ，ＰｅｔｒｏｖｉｃＡＭ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｒａｆｆｉｃｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓ［Ａ］．Ｉｎ：ＷａｄｄｉｎｇｔｏｎＤＶ，ＣａｒｒｏｗＲＮ，ＳｈｅａｒｍａｎＲＣ．Ｔｕｒｆｇｒａｓｓ［Ｍ］．
Ｍａｄｉｓｏｎ，Ｗｉｓｃｏｎｓｉｎ：ＡｍｅｒｉｃａｎＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，Ｉｎｃ．，ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｍｅｒｉｃａ，Ｉｎｃ．，ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅＳｏｃｉｅｔｙｏｆ
Ａｍｅｒｉｃａ，Ｉｎｃ．，１９９２：２８５３３０．
［３７］　ＪｏｈｎＮ，ＶａｎｉｎｉＪＴ，ＣｒｕｍＪＲ，犲狋犪犾．Ｓｉｍｕｌａｔｅｄｔｒａｆｆｉｃｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｔｏｐｄｒｅｓｓｅｄｗｉｔｈｃｒｕｍｂｒｕｂｂｅｒ［Ｊ］．ＡｇｒｏｎｏｍｙＪｏｕｒｎａｌ，
１９９８，９０（２）：２１５２２１．
［３８］　ＴｒｅｎｈｏｌｍＬＥ，ＤｕｎｃａｎＲＲ，ＣａｒｒｏｗＲＮ．Ｗｅａｒｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ｓｈｏｏｔｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ａｎｄｓｐｅｃｔｒａｌｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅｏｆｓｅａｓｈｏｒｅｐａｓｐａｌｕｍ
ａｎｄＢｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，３９（４）：１１４７１１５２．
［３９］　陈莉，刘照辉，赵红洋，等．运动场草坪践踏强度及其恢复系的研究［Ｊ］．草原与草坪，２００２，（４）：２８３０．
［４０］　潘磊，王齐，安渊，等．田间持水量和践踏强度对上海结缕草生长和生理特性的影响［Ｊ］．中国草地学报，２０１２，３４（５）：８０
８６．
８４３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狏犪狉犻狅狌狊狋狉犪犿狆犾犻狀犵狊狋狉犲狊狊犲狊狅狀狋狌狉犳犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狋犺犲狀犪狋狌狉犪犾狉犲犮狅狏犲狉狔狅犳犣狅狔狊犻犪犿犲狋狉犲犾犾犪
ＭＡＸｕｅｍｅｉ１，ＬＵＯＧａｎｆｅｎｇ２，ＬＩＤｅｒｏｎｇ３，ＪＩＮＸｉｏｎｇ３，ＣＨＥＮＧＪｉａｎｆｅｎｇ３
（１．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｈｏｏｌｏｆＧａｎｚｈｏｕｉｎＪｉａｎｇｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｇａｎｃｏｕｎｔｒｙ３４１１００，Ｃｈｉｎａ；２．ＶｏｃａｔｉｏｎａｌＣｏｌｅｇｅ
ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｉｎＪｉａｎｇｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｚｈａｎｇｓｈｕ３３１２００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
Ａｇｒｏｎｏｍｙ，ＪｉａｎｇｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈａｎｇ３３００４５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾犾犪ｐｏｓｓｅｓｓｅｓｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｅｖｅｌｏｐｅｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｓｔｏｌｏｎａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｒｈｉ
ｚｏｍｅｓ，ｌｏｎｇａｎｄｔｈｉｎｌｅａｖｅｓ，ｌｏｎｇｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄｓ，ｉｎｔｅｎｓｉｖｅｇｒａｓｓｓｗａｒｄ，ｓｔｒｏｎｇｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，
ａｎｄｌｏｗｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｃｏｓｔｓｓｏｉｔｉｓｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｏｆＣｈｉｎａａｎｄｔｈｅｆｉｒｓｔ
ｏｐｔｉｏｎｆｏｒｐｌａｎｔｉｎｇｓｐｏｒｔｓａｎｄｕｒｂａｎｏｐｅｎｔｕｒｆ．Ｆｒｏｍｐｒｅｖｉｏｕｓｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ，ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎ犣．犿犪狋狉犲犾犾犪ｗａｓ
ｍｏｒｅｆｏｃｕｓｅｄｏｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ，ｄｒｏｕｇｈｔ，ｃｏｌｄ，ｓａｌｉｎｅａｎｄａｌｋａｌｉｎｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ，
ｂｕｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｆｅｗｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｒａｍｐｌｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｎａｔｕｒａｌｒｅｃｏｖｅｒｙａｆｔｅｒｔｒａｍｐｌｉｎｇｗａｓｓｅｒｉｏｕｓｌｙｎｅｇｌｅｃｔｅｄ．
Ｔｏｐｒｏｖｉｄｅｓｏｍｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓａｎｄｐｒａｃｔｉｃａｌｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｐｌａｎｔｉｎｇ，ｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｎｄｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆ犣．
犿犲狋狉犲犾犾犪ｔｕｒｆ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｔｒａｍｐｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｎｏｎｅ（ｃｏｎｔｒｏｌ），ｌｉｇｈｔ，ｍｏｄｅｒａｔｅａｎｄｈｅａｖｙ
ｔｒａｍｐｌｉｎｇｏｎｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犣．犿犲狋狉犲犾犾犪ｔｕｒｆｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｆｏｒ４ｙｅａｒｓａｎｄｔｈｅｉｒｎａｔｕｒａｌｒｅｃｏｖｅｒｙｗｅｒｅｓｔｕｄ
ｉｅｄｕｓｉｎｇａｒｔｉｆｉｃｉａｌｔｒａｍｐｌｉｎｇ．Ａｌｔｒａｍｐｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｔｕｒｆｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｔｕｒｆ
ｈｅｉｇｈｔ＞ｔｕｒｆｃｏｖｅｒａｇｅ＞ｔｕｒｆｄｅｎｓｉｔｙ＞ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ＞ｌｅｎｇｔｈｏｆｔｈｅｔｏｐｔｈｉｒｄｌｅａｆ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｖａｒｉｏｕｓ
ｔｒａｍｐｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓｅｓｏｎｔｈｅｔｕｒｆｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｅｒｅｏｂｖｉｏｕｓｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｎｄｍｏｄｅｒａｔｅｔｒａｍｐｌｉｎｇｃｏｕｌｄｃｏｎｔｒｏｌｔｕｒｆ
ｈｅｉｇｈｔ，ｄｅｃｒｅａｓｅｔｕｒｆｂｉｏｍａｓｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｔｕｒｆｄｅｎｓｉｔｙ．Ａｆｔｅｒ５３ｄａｙｓｏｆｎａｔｕｒａｌｒｅｃｏｖｅｒｙ，ｔｈｅｔｒａｍｐｌｅｄｔｕｒｆｓ
ｇａｉｎｅｄｓｏｍｅｒｅｃｏｖｅｒｙ，ｂｕｔｔｈｅｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｒｅｃｏｖｅｒｙｗａｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｔｕｒｆｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｔｒａｍｐｌｉｎｇｉｎ
ｔｅｎｓｉｔｙ．Ｔｕｒｆｈｅｉｇｈｔａｆｔｅｒｒｅｃｏｖｅｒｙｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｂｅｆｏｒｅｔｒａｍｐｌｉｎｇｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｍｏｄｅｒａｔｅｔｒａｍｐｌｉｎｇ＞
ｌｉｇｈｔｔｒａｍｐｌｉｎｇ＞ｈｅａｖｙｔｒａｍｐｌｉｎｇａｎｄｗａｓｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｕｒｆｈｅｉｇｈｔ
ａｎｄｃｏｖｅｒａｇｅｃｏｕｌｄｒｅｃｏｖｅｒｔｏｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌｌｅｖｅｌｂｅｆｏｒｅｔｒａｍｐｌｉｎｇａｎｄｗａｓｂｅｓｔｗｉｔｈｍｏｄｅｒａｔｅｔｒａｍｐｌｉｎｇ．Ｔｈｅ
ｌｅｎｇｔｈｏｆｔｈｅｔｏｐｔｈｉｒｄｌｅａｆｃｏｕｌｄｒｅｃｏｖｅｒｔｏ８６．８％－９３．５％ｏｆｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌｌｅｖｅｌａｎｄｗａｓｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｕｎｄｅｒｍｏｄｅｒａｔｅｔｒａｍｐｌｉｎｇｒｅｃｏｖｅｒｅｄｔｏ９０．２％ｏｆｔｈｅ
ｏｒｉｇｉｎａｌｌｅｖｅｌ，ｗｈｉｌｅｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｕｎｄｅｒｍｏｄｅｒａｔｅａｎｄｈｅａｖｙｔｒａｍｐｌｉｎｇｒｅｃｏｖｅｒｅｄｔｏａｂｏｖｅ１１５．０％
ｏｆｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌｌｅｖｅｌｓ，ｂｕｔｔｈｅｙｗｅｒｅｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅｄａｍ
ａｇｅｏｆｔｕｒｆｕｎｄｅｒｌｉｇｈｔｔｒａｍｐｌｉｎｇｗａｓｓｍａｌａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙｔｏｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌｌｅｖｅｌｗａｓｒａｐｉｄ．Ｔｈｅｓｈｏｒｔｔｉｍｅｄａｍａｇｅ
ｏｆｔｕｒｆｕｎｄｅｒｍｏｄｅｒａｔｅｔｒａｍｐｌｉｎｇｗａｓｓｅｒｉｏｕｓａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙｔｏｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌｌｅｖｅｌｗａｓｓｌｏｗ．Ｕｎｄｅｒｈｅａｖｙｔｒａｍｐ
ｌｉｎｇ，ｔｈｅｌｏｎｇｔｉｍｅｄａｍａｇｅｔｏｔｕｒｆｗａｓｖｅｒｙｓｅｒｉｏｕｓａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙｔｏｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌｌｅｖｅｌｗａｓｄｉｆｆｉｃｕｌｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾犾犪；ｔｒａｍｐｌｅｓｔｒｅｓｓ；ｔｕｒｆｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｎａｔｕｒａｌｒｅｃｏｖｅｒｙ
９４３第２３卷第３期 草业学报２０１４年