全 文 ：书黄土高原不同地形封育草地的土壤
呼吸日动态与影响因子分析
李志刚，侯扶江
（农业部草地农业生态系统学重点开放实验室西部草业工程研究中心 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：采用动态密闭气室红外ＣＯ２ 分析法（ＩＲＧＡ）对黄土高原丘陵沟壑区不同地形的封育草地土壤呼吸速率日动
态进行了测定，并分析了土壤呼吸与土壤温度、土壤水分、地下生物量和地形间的关系。研究结果显示，草地的土
壤呼吸日动态呈单峰曲线，最小值为０．３９３～１．１０３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），出现在凌晨；最大值为１．０３４～１．４０５μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），出现在１４时左右，可以用正弦曲线拟合；而且不同样地间土壤呼吸速率与土壤温度间的关系均可用指数
函数描述。土壤日均呼吸速率在不同地形的草地间存在差异，平坦草地为１．２２９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），东北坡１５°，３０°
和４５°草地分别为１．１３８，１．０３３和０．８９０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；西南坡１５°，３０°和４５°草地分别为１．０３６，０．８５９和
０．３７９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；土壤呼吸速率随坡度的增大而减小，东北坡土壤呼吸速率小于西南坡，与不同样地间土壤水
分和地下生物量的变化趋势一致，而且研究结果表明土壤呼吸的这种差异主要是受地形影响的土壤水分和地下生
物量空间分布差异性决定的，而不同样地间土壤平均温度差异不显著（犘＞０．０５）。
关键词：不同地形；封育草地；土壤呼吸；影响因子；黄土高原
中图分类号：Ｓ８１２．２；Ｓ１５５．４＋７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０１００４２０８
草地生态系统碳通量和碳贮量占到陆地生态系统总量的２３％，是制约全球碳平衡的重要成分［１］。影响土壤
呼吸的主要因素有水热、土壤有机质、土壤微生物、植被等［２８］，它们都与草地健康密切相关，因此土壤呼吸也是反
映草地健康的重要指标［２４］。研究表明，有机质返还和碳沉积减少是草地碳枯竭的重要原因［９］，而长期过度放牧
等不合理利用方式是草地土壤有机碳减少的人为因素［１０］，并最终抑制土壤呼吸［１］，禁牧封育是提高草地土壤碳
截留的有效措施，也能促进土壤呼吸［１１１３］。国内外学者对不同类型草地土壤呼吸的大量研究发现，不但利用方式
会影响到土壤呼吸，而且地形也会影响土壤呼吸的速率，即土壤呼吸还具有空间变异性［２］，即使同一地区的草地
土壤呼吸也存在海拨效应［１４１６］，但较少涉及坡度和坡向等中小尺度的地形变化对草地土壤呼吸的影响。进入２１
世纪以来，我国针对西部草地实施了“天然草地保护”、“退耕还林还草”、“退牧还草”等一系列工程，其中，黄土高
原不但是中国而且是世界水土流失最严重的地区之一，其生态恢复成为实施西部大开发的主要任务之一［１７，１８］。
因此，本研究在黄土高原丘陵沟壑区，选择不同坡度和坡向的围封天然草地为研究对象，测定土壤呼吸速率日动
态，分析其与土壤温度、水分和草地地下生物量的关系，研究地形对草地土壤ＣＯ２ 排放的作用，力求为草地生态
系统碳平衡估算提供基础数据，为定量评估国家生态建设工程的生态效果，改善黄土高原天然草地管理提供科技
支撑。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区设在兰州大学环县草地农业实验站，位于甘肃省环县甜水镇黄土高原中北部，地理坐标３７．１４°Ｎ，
１０６．８４°Ｅ附近，平均海拔１６５０ｍ。为典型大陆性季风气候，年均气温７．１℃。年均降水量３５９．３ｍｍ，６０％以上
集中在７－９月，年均蒸发量１９９３．３ｍｍ，年均８级以上大风３８．２ｄ。土壤类型属黄绵土。根据草原综合顺序分
类法［１９］，研究区天然草地类型为微温微干温带典型草原类［２０］。草地主要植被种为长芒草（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪）、茵
陈蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犮犪狆犻犾犾犪狉犻狊）、达乌里胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪）［２１］。
４２－４９
２０１０年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第１期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
收稿日期：２００９０２１７；改回日期：２００９０３２５
基金项目：国家自然科学基金项目（３０７７１５２９），公益性行业计划项目（ｎｙｈｙｚｘ０７０２２）和十一五科技支撑项目（２００６ＢＡＤ１６Ｂ０１）资助。
作者简介：李志刚（１９８５），男，宁夏海原人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｚｈｇ０６＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｙｈｏｕｆｊ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地设置 研究区天然草地２００３年开始围栏封育。２００６年生长季，在研究区较为普遍、有代表性的东
南－西北走向的山梁两侧，即西南向（ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｆａｃｉｎｇｓｌｏｐｅ，ＳＷ）和东北向（ｎｏｒｔｈｅａｓｔｆａｃｉｎｇｓｌｏｐｅ，ＮＥ）２个坡
向中分别选择１５°，３０°和４５°三个坡度样地，同时在山梁末端选择１个平坦（０°）样地，共７个样地，每样地面积５０
ｍ×５０ｍ。样地代码为“坡向＋坡度”，西南向１５°，３０°和４５°样地分别表示为ＳＷ１５、ＳＷ３０和ＳＷ４５，东北向１５°，
３０°和４５°样地分别表示为ＮＥ１５、ＮＥ３０和ＮＥ４５；平坦样地代码Ｓ０（ｓｌｏｐｅ０）。
１．２．２ 土壤呼吸日动态测定 土壤呼吸测定用ＬＩ６４００（ＬＩ－ＣＯＲ，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮｅｂｒａｓｋａＵＳＡ）的土壤呼吸室（Ｓｏｉｌ
ｃｈａｍｂｅｒ）。根据天气预报，确定８月２２日为晴朗天气并作为测定日期。测定前２４ｈ将直径１０ｃｍ、高５ｃｍ的
ＰＶＣ基座（Ｓｏｉｌｃｏｌａｒ）嵌入土壤中，每样地按对角线设置５个，嵌入深度约为２．５ｃｍ；同时，将基座内的绿色植物
齐地面剪掉，但尽量不破坏土壤，以减少土壤扰动及根系损伤对测量结果的影响［３］。经过２４ｈ的平衡后，在１ｄ
内６个时间点测定ＰＶＣ基座内土壤呼吸速率：北京时间２：００，７：００，１１：００，１４：００，１７：００，２１：００。
同时，用ＬＩ６４００温度传感器同步测定５ｃｍ地温。地下生物量测定是在土壤呼吸观测结束进行，利用对角
线法用直径１０ｃｍ土钻等距取样，取样深度为０～４０ｃｍ，每个样地８个重复，土样风干后过０．５ｍｍ筛，然后在
１０５℃烘至恒重后称重。土壤水分利用铝盒称重法测定［２２］，取样方法同样采取对角线法，每个样地４个重复。
１．２．３ 数据分析 利用ＳＰＳＳ１３．０统计分析软件对数据进行差异显著性检验、相关分析、回归分析及通径分析，
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３绘图。
土壤呼吸日动态使用ＳＰＳＳ１３．０中Ｎｏｎｌｉｎｅａｒ程序的正弦函数模型对土壤呼吸进行拟合，拟合函数模型以
犚狊＝犪×ｓｉｎ（ω狋＋φ）＋狉来表示，式中，犚狊为狋时刻的土壤呼吸速率；犪表示呼吸速率日变幅；周期（犜）是２４ｈ，则ω
＝２π／犜＝２π／２４＝０．２６２；根据正弦函数标准式和其图像平移规律，初相φ为日呼吸速率出现平均值时的第１个
时间点与ω的乘积，根据本正弦函数周期为２４ｈ和本试验的实际测定时间，该时间点为日呼吸速率出现最高值
的时间点１４时的前６个小时的时间点，即８时左右，因此本研究以８时做为拟合函数的起始循环值；狉为日平均
土壤呼吸速率。
２ 结果与分析
２．１ 不同地形土壤呼吸日动态特征
各样地土壤呼吸日动态变化中，最低值出现在凌晨，ＮＥ１５，ＮＥ３０，ＮＥ４５，ＳＷ１５，ＳＷ３０，ＳＷ４５和Ｓ０分别为
０．９８１，０．８３０，０．６６１，０．８４９，０．５６９，０．３９３和１．１０３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；最大值出现在午间１４时左右，ＮＥ１５，ＮＥ３０，
ＮＥ４５，ＳＷ１５，ＳＷ３０，ＳＷ４５和Ｓ０分别为１．３７１，１．２６１，１．１４７，１．３０５，１．１８１，１．０３４，１．４０５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；土壤呼
吸速率最大值和最小值均随着坡度增加而逐渐降低（图１，表１）。
对７个样地土壤呼吸日动态的拟合结果表明，各拟
图１ 土壤呼吸日动态特征
犉犻犵．１ 犇犻狌狉狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀
合函数均达到了极显著的水平（犚２＝０．４０４～０．６２６，犘
＜０．０１）（表１）。另外，拟合的呼吸速率日变幅（ａ）与
实际值显著正相关（狉＝０．８３，犘＜０．０５），二者随坡度
增加而增大，且与变异系数变化规律一致；日变幅的实
测值（犢）与坡度（犡）可用抛物线方程拟合，东北坡为犢
＝－０．５×１０－４犡２＋０．００５犡＋０．１２３（犚２＝０．９７９），西
南坡为犢＝－１０－４犡２＋０．００９犡＋０．１１８（犚２＝０．９９８）；
东北向草地土壤呼吸日变幅显著小于西南向（犘＝
０．０３）。日均呼吸速率实测值与拟合值正相关显著（狉
＝０．９６，犘＜０．０１），且差异不显著（犘＞０．０５），均随坡
度增大而下降；实测值（犢）与坡度（犡）亦可用线性方程
拟合，东北坡为犢＝－０．００７５犡＋１．２４０８（犚２＝
３４第１９卷第１期 草业学报２０１０年
０．９８９），西南坡为犢＝－０．０１１８犡＋１．２２１２（犚２＝０．９９９）；东北坡草地日均呼吸速率显著高于西南坡（犘＝
０．０１５），东北坡１５°，３０°和４５°样地土壤日均呼吸速率分别高于西南坡９．８５％（犘＜０．０５），２０．２５％（犘＜０．０１）和
２７．６９％（犘＜０．０１），说明坡度越大，土壤呼吸速率的坡向效应越显著。
根据正弦函数拟合结果，平坦草地在北京时间９：０４和２１：３３的土壤呼吸速率接近日均值；东北坡草地在
８：１１－２２：１１和９：３５－２３：５０；西南坡草地则在９：１９－２３：０２和６：５４－０：３０，说明西南坡草地土壤呼吸平均值在
午前出现的时间滞后于东北坡草地，而在午后则提前于东北坡，进一步证实西南向草地土壤呼吸的敏感性变化。
表１ 土壤呼吸日动态拟合函数各参数理论值与实际值的比较及变异系数（犆犞）
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀犫犲狋狑犲犲狀狆狉犲犱犻犮狋犲犱狏犪犾狌犲狊犪狀犱犿犲犪狊狌狉犲犱狏犪犾狌犲狊狅犳犱犻狌狉狀犪犾
犱狔狀犪犿犻犮狊犳犻狋狋犻狀犵犳狌狀犮狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀犪狊狑犲犾犪狊犆犞
样地
Ｓｉｔｅ
Ｎｏ．
日变幅Ｄａｉｌｙｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ
（犪）（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
理论值
Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄｖａｌｕｅ
实测值
Ｍｅａｓｕｒｅｄｖａｌｕｅ
日均土壤呼吸速率 Ｍｅａｎｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ（犫）（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
理论值
Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄｖａｌｕｅ
实测值
Ｍｅａｓｕｒｅｄｖａｌｕｅ
日呼吸总量Ｔｏｔａｌｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ（ｇ／ｍ２·ｄ）
理论值
Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄｖａｌｕｅ
实测值
Ｍｅａｓｕｒｅｄｖａｌｕｅ
初相
φ
决定系数
犚２
变异系数
犆犞
（％）
Ｓ０ ０．１３０ ０．１２０ １．２２６ １．２２９ ４．６６１ ４．６７０ －２．３８３ ０．６２６ ３．６５１
ＮＥ１５ ０．１４７ ０．１９５ １．１８１ １．１３８ ４．４９０ ４．３２７ －２．１７３ ０．４９２ ４．４８２
ＮＥ３０ ０．１７１ ０．２１６ １．０７５ １．０３３ ４．０８７ ３．９２８ －２．７０１ ０．５７６ ５．７７５
ＮＥ４５ ０．２０８ ０．２４３ ０．９０２ ０．８９０ ３．４２９ ３．３８５ －２．６４６ ０．６４３ ７．７４１
ＳＷ１５ ０．１６８ ０．２２８ １．０５８ １．０３６ ４．０２２ ３．９３８ －２．８９５ ０．４５１ ５．９２１
ＳＷ３０ ０．１７７ ０．３０６ ０．８５４ ０．８５９ ３．２４７ ３．２６５ －２．７６６ ０．４０４ ９．０６１
ＳＷ４５ ０．２２１ ０．３２０ ０．６７９ ０．６９７ ２．５８１ ２．６５１ －２．４９６ ０．５９５ １２．３０８
狀＝３０；犘＜０．０１．
２．２ 土壤呼吸的影响因子分析
２．２．１ 与土壤温度的关系 在本研究中，虽然７个样地的土壤平均温度总体上呈现出西南坡草地土壤平均温度
高于东北坡草地和随坡度增大而增大的趋势（表２），但样地间的变化幅度并不大［（２１．３５±０．６４）℃～（２３．８８±
０．３６）℃］，说明坡向坡度的差异对土壤温度的空间变异性影响不明显，但是温度的差异性变化对土壤呼吸影响很
明显［２３］，尤其在昼夜温差较大的黄土高原丘陵沟壑区，这种效应的研究就显得更重要。本研究将各个样地的土
壤温度与土壤呼吸速率进行了拟合（表２），结果均符合一种指数模型犚狊＝犪ｅ犫犜狊（式中，犚狊为土壤呼吸速率；犜狊为
土壤温度；犪为基础呼吸，是温度为０℃时的土壤呼吸速率；犫为温度反应系数或温度敏感系数），这和前人的研究
结果一致［３，２４］，研究结果还显示，平地基础呼吸犪值最大；同一坡度下，东北坡草地犪值均大于西南坡草地；同一
坡向下，犪值随坡度的增大而减小。而且同一坡向下的基础呼吸值（犡）和坡度（犢）间的关系可以用一线性方程来
拟合：东北坡为犢＝－０．０１１犡＋０．８２９（犚２＝０．９７３），西南坡为犢＝－０．０１３犡＋０．７７８（犚２＝０．９８９）。犫值表示土
壤呼吸对温度响应的敏感程度，同一坡向下，犫值均随着坡度的增大而增大（表２），说明坡度越大土壤呼吸对土壤
土温的响应就越敏感；同一坡度下，西南坡草地犫值高于东北坡草地，说明西南坡草地土壤呼吸对土壤温度较东
北坡草地敏感。但在研究过程中，一般用犙１０值表示土壤呼吸对温度响应的敏感程度，计算公式为犙１０＝ｅ１０犫［３，２４］，
研究结果表明（表２），犙１０值变化规律与犫值一致，不论东北坡草地或西南坡草地，犙１０值均随坡度的增大而增大，
而同一坡向下西南坡草地的犙１０值大于东北坡草地。对于犙１０值（犡）与坡度（犢）间的关系亦可以用线性方程来拟
合：东北坡为犢＝０．００７犡＋１．１８３（犚２＝０．８８１），西南坡为犢＝０．０１３犡＋１．１２７（犚２＝０．９７４）。
２．２．２ 与土壤水分的关系 本研究发现，Ｓ０、ＳＷ１５、ＳＷ３０、ＳＷ４５、ＮＥ１５、ＮＥ３０和ＮＥ４５７个样地的土壤水分分
别为１０．４１％±０．２４６％，１０．７６％±０．２５９％，９．０７％±０．１２０％，６．４８％±０．１９３％，１０．８８％±０．２３５％，
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
１０．０３％±０．２０６％和９．８５％±０．１５２％，草地土壤水分表现出同一坡度下西南坡草地小于东北坡、同一坡向下随
坡度的增大而减小的趋势，说明在黄土高原丘陵沟壑区，复杂的地形会造成土壤水分空间分布的差异性。土壤水
分的变化会明显的影响到土壤呼吸的规律性变化［２５］，本研究中土壤日均呼吸速率（Ｒｓ）变化趋势与样地间土壤水
分（Ｗｓ）变化规律是一致的，二者间是呈极显著的指数关系变化的（图２），说明不同地形间草地土壤水分含量的
空间分布差异也是造成该地区草地土壤呼吸速率空间变异性的重要原因之一。
２．２．３ 与地下生物量的关系 根系呼吸是土壤呼吸的重要组成部分，占草地群落呼吸土壤总量的３０％～
４０％［２６］。本研究结果表明，草地生物量在不同地形的样地间呈现出：对于西南坡草地，ＳＷ１５、ＳＷ３０和ＳＷ４５分
别为（４５６．４６±９．８１０），（３８９．５１±９．３５０）和（３１８．９５±１１．９１０）ｇ／ｍ２；对于东北坡草地，ＮＥ１５、ＮＥ３０和ＮＥ４５分
别为（５３７．５３±８．６４０），（４２５．５４±７．２０２）和（４０２．４４±８．０５４）ｇ／ｍ２；平坦草地Ｓ０为（６８３．４４±１７．００１）ｇ／ｍ２；样
地间地下生物量差异极显著（犘＜０．０１），表现出同一坡度下西南坡草地小于东北坡草地，同一坡向下均随坡度的
增大而减小的趋势，这与土壤呼吸速率变化规律一致，说明地形同样可以通过改变地下生物量而间接影响土壤呼
吸。但回归分析的结果表明（图３），土壤呼吸速率（Ｒｓ）与地下生物量（ＵＢ）并不是始终呈相同趋势变化的，而是
呈抛物线关系变化，拟合方程为：犚狊＝－４×１０－６犝犅２＋０．００６犝犅－０．７５５（犚２＝０．９７０，犘＜０．０１），当封育草地地
下生物量＜５３７．５３ｇ／ｍ２ 时，土壤呼吸速率与地下生物量的关系可用线性方程犚狊＝０．００２犝犅－０．０６８（犚２＝
０．９１４，犘＜０．０１）描述，超过该点，则土壤呼吸速率的增加幅度减缓。
表２ 土壤呼吸速率（犚狊）与土壤温度（犜狊）间的日动态关系及犙１０值
犜犪犫犾犲２ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犱犻狌狉狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀犪狀犱狊狅犻犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狊狑犲犾犪狊犙１０狏犪犾狌犲狊
样地号ＳｉｔｅＮｏ．平均地温Ａｖｅｒａｇｅｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）回归方程Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ 犚２ 犘 温度敏感系数犙１０
Ｓ０ ２１．３５±０．６４ｃ 犚狊＝０．８５２ｅ０．０１７犜狊 ０．５２２ ０．０００ １．１９
ＮＥ１５ ２１．７８±０．３３ｃ 犚狊＝０．６７８ｅ０．０２４犜狊 ０．５３７ ０．０００ １．２７
ＮＥ３０ ２１．８１±０．４２ｃ 犚狊＝０．４６２ｅ０．０３７犜狊 ０．５８２ ０．０００ １．４５
ＮＥ４５ ２３．３７±０．９３ａ 犚狊＝０．３４３ｅ０．０４０犜狊 ０．６３２ ０．０００ １．４９
ＳＷ１５ ２２．４５±０．４０ｂ 犚狊＝０．５７１ｅ０．０２９犜狊 ０．５７１ ０．０００ １．３４
ＳＷ３０ ２３．８８±０．３６ａ 犚狊＝０．４１１ｅ０．０３９犜狊 ０．５９１ ０．０００ １．４８
ＳＷ４５ ２３．３６±０．８１ａ 犚狊＝０．１８１ｅ０．０５５犜狊 ０．６５１ ０．０００ １．７３
狀＝３０；同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｒｏｗｄｅｎｏｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．
图２ 土壤呼吸与土壤含水量间的关系
犉犻犵．２ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀
犪狀犱狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋
图３ 土壤呼吸与地下生物量间的关系
犉犻犵．３ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀
犪狀犱狌狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
５４第１９卷第１期 草业学报２０１０年
２．２．４ 土壤呼吸与各影响因子间的通径分析 影响土壤呼吸的因素有很多，但总体上可分为直接影响因素和间
接影响因素。为了具体研究各个影响因素对土壤呼吸的贡献大小，本研究运用了通径分析的研究方法，其通径图
如图４所示，其中土壤温度、土壤含水量和地下生物量为直接影响因素，坡度和坡向为间接影响因素，是通过作用
于直接影响因素而间接影响土壤呼吸的；根据通径系
图４ 土壤呼吸与各影响因子间的关系
犉犻犵．４ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀
犪狀犱犻狀犳犾狌犲狀犮犻狀犵犳犪犮狋狅狉狊
Ｒｓ：土壤日均呼吸速率Ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ；Ｔｓ：土壤温度Ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；
Ｗｓ：土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ；ＵＢ：地下生物量Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ；Ｓ：坡度Ｓｌｏｐｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄ；Ａ：坡向Ａｓｐｅｃｔｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄ；
Ｏ：其他影响因素Ｏｔｈｅｒｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓ．
下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
数值（表３），直接影响因素土壤温度、土壤含水量和地
下生物量对草地土壤呼吸贡献由大到小的次序为：地
下生物量（０．６０７）＞土壤温度（０．５１９）＞土壤含水量
（０．２３７）；间接影响因素坡度和坡向与土壤呼吸之间的
通径系数分别为－０．２０３和０．３６１，说明坡向对草地土
壤呼吸的影响比坡度更强；各因子对土壤呼吸的综合
影响达到了极显著的水平（犚２＝０．７５４，犘＜０．０１）。研
究结果还表明（表３），坡度和坡向对３个直接影响因
子的作用大小依次均为：土壤水分（犘＜０．０１）＞地下
生物量（犘＜０．０１）＞土壤温度（犘＞０．０５），由此可见，
在黄土高原丘陵沟壑区，地形主要是通过改变了土壤
水分和地下生物量的空间分布而造成了土壤ＣＯ２ 日
排放量的空间差异性，而对土壤温度空间差异性的影
响不显著（犘＞０．０５），土壤呼吸虽然对土壤温度有较
强的敏感性，但这种影响主要表现在土壤呼吸的日进
程上。
表３ 各影响因子与土壤呼吸间的通径系数
犜犪犫犾犲３ 犘犪狋犺犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀犳犪犮狋狅狉狊犪狀犱狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀
影响因子
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓ
直接通径系数
Ｄｉｒｅｃｔｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
间接通径系数Ｉｎｄｉｒｅｃｔｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
Ｔｓ Ｗｓ ＵＢ 总计Ｔｏｔａｌ
Ｓ — ０．３６３ －１．１０２ －０．６８４ －０．２０３
Ａ — －０．２１９ ０．５６６ ０．４７３ ０．３６１
Ｔｓ ０．５２２ －０．０２５ ０．００５ ０．００３
Ｗｓ ０．３６９ －０．０４８ ０．０２７ －０．１３２
ＵＢ ０．４８９ －０．２９２ ０．７８５ ０．１１８
本研究中，各因子与土壤呼吸间的剩余通径系数为０．４９６，这说明还有一部分其他影响因素（如土壤通透性、
有机质含量和微生物数量等）在研究中没有考虑进去，因为土壤呼吸是一个受多种因子影响的复杂的ＣＯ２ 释放
过程，所以其具体机理还需深入研究。
３ 讨论
本研究中各样地的土壤呼吸日动态变化与前人研究结论类似［２７，２８］，正弦函数模型能较好的拟合土壤呼吸的
日变化过程，而且，本函数模型不仅能较准确的反映出ＣＯ２ 日排放量在不同地形样地间的差异，而且还可以反映
出土壤呼吸日动态的波动情况等，从而进一步反映出草地生态系统的健康状况，这是对该地区土壤呼吸估测的一
个便捷的手段，也是土壤呼吸研究的一种新的尝试。
地形的改变会引起土壤温度、土壤湿度、植被状况、土壤碳等的改变［１５，２９３１］，而土壤呼吸也会随之发生改
变［３２，３３］。在本研究中，土壤呼吸速率日动态的波动幅度和土壤呼吸对温度的敏感程度均随坡度的增大而增大，
而且西南坡草地波动幅度也大于东北坡草地；而日均土壤呼吸和日总呼吸量则随坡度的增大而减小和西南坡草
６４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
地小于东北坡草地，并且这与草地的土壤含水量和地下生物量变化趋势一致，这说明同一地区不同地形间草地土
壤呼吸的差异可能是由地形造成的草地植被状况和土壤基况等的差异在ＣＯ２ 释放上的一种特殊表现，也说明坡
度大的草地生态系统和向阳的西南坡草地生态系统更加脆弱、易退化。通径分析的结果也表明，在黄土高原丘陵
沟壑区，地形的差异最主要的是造成了土壤水分的空间分布差异，其次是地下生物量的差异，并由此造成了土壤
呼吸的空间异质性。
草地对放牧的正反馈和负反馈机制是由草地的健康状况决定的［３４］，过度放牧会引起草地的退化，而适度放
牧可以维持草地的健康发展，而且还可以加速退化草地的恢复［９］，但是，我国４亿ｈｍ２ 不同类型的草地，其中
９０％以上是由于过度放牧而处于不同程度退化之中［３５］，因此，目前针对我国草地退化问题，围封禁牧不得不成为
草地恢复建设的主要措施。但是，草地的围封禁牧还应该有所侧重，将一些更容易受到干扰的脆弱的草地做为重
中之重的围封对象，加大其保护力度。本研究从草地土壤呼吸的角度分析表明，坡度大的草地生态系统与阳（西
南）坡草地生态系统是比较脆弱的，会因为更容易受到环境变化或人类干扰而发生退化，尤其在我国气候条件恶
劣的黄土高原丘陵沟壑区，这类坡草地的脆弱性显得更加明显，务必加强管理。
致谢：得到了常生华、陈俊博及陈先江等同志的帮助，在此一并感谢。
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８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀犱犻狌狉狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊犪狀犱犳犪犮狋狅狉狊犻狀犳犾狌犲狀犮犻狀犵犻狋犻狀犲狀犮犾狅狊犲犱
狀犪狋狌狉犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狅狆狅犵狉犪狆犺犻犲狊犻狀狋犺犲犔狅犲狊狊犘犾犪狋犲犪狌
ＬＩＺｈｉｇａｎｇ，ＨＯＵＦｕｊｉａｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ；ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅｄｉｕｒｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎｅｎｃｌｏｓｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆｇｕｌｉｅｄｈｉｌｙａｒｅａｓｏｆｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔ
ｅａｕ，ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｂｙｃｌｏｓｅｄｃｈａｍｂｅｒｉｎｆｒａｒｅｄＣＯ２ｇａｓａｎａｌｙｚｅｒａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ａｎｄｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｄｉｕｒｎａｌｓｏｉｌｒｅｓ
ｐｉｒａｔｉｏｎｓｈｏｗｅｄａｓｉｎｇｌｅｐｅａｋｃｕｒｖｅｗｉｔｈｔｈｅｌｏｗｅｓｔｖａｌｕｅｏｆ０．３９３－１．１０３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）ｉｎｔｈｅｅａｒｌｙｈｏｕｒｓｏｆ
ｔｈｅｍｏｒｎｉｎｇａｎｄａｐｅａｋｖａｌｕｅｏｆ１．０３４－１．４０５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）ａｔ１４：００．Ａｓｉｎｅｃｕｒｖｅｃｏｕｌｄｂｅｆｉｔｔｅｄｔｏｔｈｅｄａｔａ
ａｎｄａｌｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｃｏｕｌｄｂｅｄｅｐｉｃｔｅｄｂｙａｎｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｆｕｎｃ
ｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｏｉｌｄａｉｌｙａｖｅｒａｇｅｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｂｅｔｗｅｅｎｐｌｏｔｓ：Ｉｎｆｌａｔｇｒａｓｓｌａｎｄｉｔｗａｓ１．２２９
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；ｏｎｎｏｒｔｈｅａｓｔｆａｃｉｎｇｇｒａｓｓｌａｎｄｓｌｏｐｅｓｏｆ１５°，３０°，ａｎｄ４５°ｉｔｗａｓ１．１３８，１．０３３ａｎｄ０．８９０μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅｏｎｓｉｍｉｌａｒｓｏｕｔｈｗｅｓｔｆａｃｉｎｇｓｌｏｐｅｓｉｔｗａｓ１．０３６，０．８５９，ａｎｄ０．３７９μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｄｅｃｌｉｎｅｄａｓｓｌｏｐｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈａｔｏｆｓｏｕｔｈｗｅｓｔｆａｃｉｎｇｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｎｏｒｔｈｅａｓｔｆａｃｉｎｇｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｃｈａｎｇｅｓｔｈａｔｗｅｒｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄ
ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．Ｔｈｅｓｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎ
ｔｅｎｔａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗｈｉｃｈｗｅｒｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｅｆｆｅｃｔｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｂｅｔｗｅｅｎｐｌｏｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ；ｅｎｃｌｏｓｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ；ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒ；ＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ
９４第１９卷第１期 草业学报２０１０年