全 文 ：书青海湖北岸退化与封育草地土壤与
优势植物中四种微量元素特征
李天才１，２，曹广民２，柳青海２，周国英２，师生波２，张德罡１
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００８）
摘要：为了研究退化、封育草地中植物形态与铜、锌、铁、锰等微量元素特征，选择青海湖北岸退化草地为试验样地，
以围栏封育草地为对照，通过各类型草地样方调查以及典型植物中铜、锌、铁、锰等微量元素的对比分析，结果表
明，退化草地较封育草地植物中铜、锌、铁、锰等微量元素的含量高，且与植物株高、盖度和地上生物量之间具有负
相关关系。如：烂泥湾退化草地、封育草地植被中Ｃｕ分别为１０．４８０和７．２７５ｍｇ／ｋｇ，而土壤中Ｃｕ分别为１３．９９
和２４．１９ｍｇ／ｋｇ，植物株高则为１３．３和１７．３ｃｍ；退化草地中植物株高与Ｃｕ、Ｚｎ之间相关系数为－０．９８７３和
－０．９８６６。退化草地植物中微量元素营养含量的蓄积性既是草地退化的结果，又是退化草地再退化的原因之一，
也是其对外界环境变化的一种“应急”响应。
关键词：退化草地；封育草地；微量元素；株高；青海湖
中图分类号：Ｓ８１２．２９；Ｑ９４６．９１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５０２１３０９
青藏高原高寒草地在退化以后，草原土壤结构和土壤理化性质、植被类型和植被分布特征及水土流失等发生
改变［１］。围栏封育和施肥是草地改良的有效途径［２］，围栏封育、施肥、补播等措施对提高草地生产力具有显著效
果［３，４］，采取围栏封育措施后对改变群落环境条件具有较好效果［５］，可提高草原群落的盖度和生产力。但长期的
围栏活动会导致群落物种丰富度和多样性的降低［６］，同时围栏封育会使植物种群的分布格局发生变化［７９］。单一
的改良措施对于草地生态系统的结构功能有着消极影响，高寒退化草地生态系统的综合改良和恢复技术体系的
建立迫在眉睫［１０，１１］。
矿质元素是生命体活动的基本营养元素，在草地生态系统中也具有重要的生理生态学意义［１２］。影响植物体
内矿质元素含量的因素是复杂多样的，植物体对于某种元素的吸收累积能力是长期选择和适应的结果；其次土壤
环境中若某一种元素含量较多而且有效性较高时，虽然植物对它需要的量不多或者完全不需要，但它也会在植物
体内较多地积累［１３］。退化草地与封育草地的植被类型、群落结构、相似性以及土壤结构和理化性质等均有较大
差异，则相应草地植物中矿质元素含量发生变化是必然的［１４，１５］。那么，退化草地相对于封育草地植物中铜、锌、
铁、锰等矿质微量元素具有怎样的分布特征呢？
青海湖流域地处青藏高原东北部，属于全球变化的敏感地区和脆弱生态系统的典型地区，由于全球气候变化
和超载过牧等人类活动的综合影响，草地退化极为严重［１６１８］。近年来，青海省在“生态立省”战略实施下对青海湖
流域退化草地采取围栏封育，进行植被恢复，极大提高了封育草地植物群落的盖度和生产力［６］。对于青海湖流域
封育恢复草地，其中作为植物必需的微量元素满足其生长发育的营养供给吗？选择青海湖北岸的河边滩地、那仁
火车站、烂泥湾等各样地内封育草地和退化草地为试验样地，通过各类型草地典型植物中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量
元素的对比分析，阐述退化草地植物中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素的分布特征，探讨草地植物生长与其微量元素
营养供给之间的相关关系，揭示草地微量元素对于草地生态系统的敏感性及其响应特征。研究将为天然草地保
护、退化草地恢复、草地资源的可持续利用以及草地微量元素营养研究等提供科学依据。
第２１卷 第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２１３－２２１
２０１２年１０月
收稿日期：２０１１１０３１；改回日期：２０１１１２０６
基金项目：国家科技支撑计划项目（２００７ＢＡＣ３０Ｂ０４）资助。
作者简介：李天才（１９６６），男，青海乐都人，副研究员。Ｅｍａｉｌ：ｔｃｌｉ＠ｎｗｉｐｂ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｄｇ＠ｇａｓｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 样地选择
依据海拔的梯度增加和样地草地类型的变化，分别选择河边滩地（沼泽草甸）、那仁火车站（芨芨草草原）、烂
泥湾（针茅草原）等３个样地内的退化草地和封育草地为试验样地，其中各围栏封育样地为退化草地样地的对照
区。各样地相关信息见表１。
河边滩地样地位于三角城种羊场二大队，距青海湖水面主体约３ｋｍ的围栏封育（１９８５年封育）沼泽化高寒
草甸处，草地属高寒草甸类垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）型草甸，植被盖度９８％，禾本科草高３０～４０ｃｍ；退化草
地选于围栏外的自由放牧草地上，禾本科稀疏，高度为３５ｃｍ，盖度为５％～１０％。
那仁火车站样地位于青藏铁路那仁火车站南１ｋｍ的围栏封育（１９８０年封育）芨芨草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊狆犾犲狀
犱犲狀狊）草原处，草地属温性干草原类，优势种植物芨芨草分布均匀，盖度７０％；退化草地位于围栏外的自由放牧草
地上，南段植被盖度４５％，北段植被盖度２０％～２５％，芨芨草高度南北段差异不大，均在４０～５０ｃｍ。
烂泥湾样地位于三角城种羊场北２ｋｍ的围栏封育（１９８０年封育）紫花针茅（犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪）草原处，草地
属高寒山地干草原类，优势种植物紫花针茅分布较均匀，盖度５５％；退化草地位于围栏外的自由放牧草地上，其
中狼毒（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲）盖度为３０％。
表１ 青海湖北岸各试验样地信息
犜犪犫犾犲１ 犐狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀狅犳犲犪犮犺狋犲狊狋狊犪犿狆犾犲狅狀狀狅狉狋犺犫犪狀犽狅犳犙犻狀犵犺犪犻犔犪犽犲
样地名称
Ｓａｍｐｌｉｎｇｐｌｏｔｓ
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
样地设置
Ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｏｆｓａｍｐｌｅｐｌｏｔ
采样位置
Ｓａｍｐｌｉｎｇｓｉｔｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
烂泥湾
Ｌａｎｎｉｗａｎ
高寒山地干草原
Ａｌｐｉｎｅｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ
退化草地（通道）Ｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ（ｐａｓｓａｇｅｗａｙ） Ｎ３７°１７．８４５′，Ｅ１００°１４．３１７′ ３３０１
封育草地（１９８０年封）Ｅｎｃｌｏｓｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ（ｅｎｃｌｏｓｅｄｉｎ１９８０） Ｎ３７°１７．９４６′，Ｅ１００°１４．３５９′ ３２９１
那仁火车站
ＮａｒｅｎＳｔａｔｉｏｎ
温性干草原
Ｔｅｍｐｅｒａｔｅｓｔｅｐｐｅ
退化草地（通道）Ｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ（ｐａｓｓａｇｅｗａｙ） Ｎ３７°１４．９２５′，Ｅ１００°１６．３００′ ３２１３
封育草地（１９８０年封）Ｅｎｃｌｏｓｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ（ｅｎｃｌｏｓｅｄｉｎ１９８０） Ｎ３７°１４．８８９′，Ｅ１００°１６．２６４′ ３２１６
河边滩地
Ｈｅｂｉａｎｔａｎｄｉ
高寒草甸
Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
退化草地（通道）Ｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ（ｐａｓｓａｇｅｗａｙ） Ｎ３７°１４．３９３′，Ｅ１００°１３．４２３′ ３２０５
封育草地（１９８５年封）Ｅｎｃｌｏｓｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ（ｅｎｃｌｏｓｅｄｉｎ１９８５） Ｎ３７°１４．３９７′，Ｅ１００°１３．４１１′ ３２０９
１．２ 样品采集
２００９年９月初在各类型的试验样地内进行样方调查（１．０ｍ×１．０ｍ），测量植物株高，并依据植物个体大小
分别采集该区域内优势种和主要伴生种植物的全草３０株以上为同一植物种的分析样品，各样地分别采集３份后
混合，３样地采集植物共计４６种１３８份，阴干，保存备用；同时采集０～１０ｃｍ的土壤样品，各样地分别采集３份
后混合，共计６份，阴干，保存备用。
１．３ 元素分析
采集备用的植物样品首先进行冲洗、烘干、粉碎等预处理，土壤样品首先进行研磨、过筛（孔径０．１４９ｍｍ）等
预处理后，用 ＨＣｌＯ４ 和 ＨＮＯ３（Ｖ∶Ｖ，１∶４）进行消化处理，采用标准曲线法进行Ｃｕ，Ｚｎ，Ｆｅ，Ｍｎ等微量元素的
火焰原子吸收光谱法分析。分析仪器为ＴＡＳ９８６分光光度计（北京普析通用有限公司生产）。标准溶液购自中
国计量科学研究院。
１．４ 数据处理
通过Ｅｘｅｃｌ统计各样本Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量及样方中植物株高的平均值、标准差、相关系数等，
对比各类型草地植物中微量元素分布特征，揭示草地植物与其微量元素之间的相关性关系，明确微量元素对于草
地生态系统的敏感性及其响应特征。
２ 结果与分析
２．１ 退化与封育草地植被和土壤中微量元素特征
青海湖北岸各试验样地退化草地与封育草地植被各土壤中微量元素分析结果，见表２和表３。
４１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
表２ 青海湖北岸各试验样地草地植被中微量元素与地上生物量
犜犪犫犾犲２ 犜狉犪犮犲犲犾犲犿犲狀狋狊犪狀犱犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀犵狉犪狊狊狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狊狅犳犲犪犮犺狋犲狊狋狊犪犿狆犾犲狅狀狀狅狉狋犺犫犪狀犽狅犳犙犻狀犵犺犪犻犔犪犽犲
样地名称
Ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｐｌｏｔｓ
种类
Ｔｙｐｅｓ
Ｃｕ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｚｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｆｅ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｍｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
总盖度
Ｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ（ＤＷ，ｇ）
河边滩地
Ｈｅｂｉａｎｔａｎｄｉ
退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ ７．６７０±４．８３６ａ５７．０２±９．４６５ａ１７５．５±７９．３７ｂ６３４．７±１４５．０ｂ１０．５２±１１．９２ｂ ７２．８５ ２０９．４
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ６．１２７±４．６２２ａ５０．１１±２３．７２ａ ８３．４９±１１２．５ｂ２３７．３±１２９．５ｂ２０．９６±１４．５７ｂ ９８．００ ３０８．８
那仁火车站
ＮａｒｅｎＳｔａｔｉｏｎ
退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ ９．１６０±５．４８３ａ７２．８０±２８．４６ｂ１３８．４±６２．０５ａ４３９．７±１４２．５ａ３５．５３±２０．０３ａ ７２．６２ ３１６．６
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ７．８６８±４．６４８ａ５５．４６±２１．３０ｂ１６５．６±９７．０９ａ４０７．１±１８５．２ａ４０．３９±３２．５５ａ ８３．２０ ３２１．５
烂泥湾
Ｌａｎｎｉｗａｎ
退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ１０．４８０±５．０４６ｂ５３．７６±１２．４７ａ１３８．０±４１．５２ａ４７５．３±１０４．６ａ１３．３０±１６．２７ａ ４６．３９ １０４．６
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ７．２７５±４．６６２ｂ６０．９０±２９．８１ａ１６４．６±９３．４４ａ５０７．４±１５７．２ａ１７．３１±１６．２０ａ ７７．４０ ２１４．５
元素含量与株高相关性Ｃｏｒｒｅ
ｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ
ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｅｌｅｍｅｎｔｓ
０．００２７ －０．０８０５ －０．０１１４ －０．４１６２
注：ａ、ｂ分别代表同一元素在同一样地退化与封育草地之间的显著性差异，其中ａ为犘＜０．５，ｂ为犘＜０．０５。ＤＷ：干重。
Ｎｏｔｅ：ａａｎｄｂｓｈｏｗｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｏｎｅｍｉｎｅｒａｌｅｌｅｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｎｄｅｇｒａｄｅｄａｎｄｅｎｃｌｏｓｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅｓａｍｅｓａｍｐｌｅａｒｅａ．ａ：犘＜
０．５，ｂ：犘＜０．０５．ＤＷ：Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ．
表３ 青海湖北岸各试验样地土壤（０～１０犮犿）中微量元素
犜犪犫犾犲３ 犆狅狀狋犲狀狋狊狅犳狋狉犪犮犲犲犾犲犿犲狀狋狊犻狀狊狅犻犾（０－１０犮犿）狅犳犲犪犮犺狋犲狊狋狊犪犿狆犾犲狅狀狀狅狉狋犺犫犪狀犽狅犳犙犻狀犵犺犪犻犔犪犽犲
样地名称
Ｓａｍｐｌｉｎｇｐｌｏｔｓ
Ｃｕ
（ｍｇ／ｋｇ）
退化
Ｄｅｇｒａｄｅｄ
封育
Ｅｎｃｌｏｓｅｄ
Ｚｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
退化
Ｄｅｇｒａｄｅｄ
封育
Ｅｎｃｌｏｓｅｄ
Ｆｅ
（ｍｇ／ｋｇ）
退化
Ｄｅｇｒａｄｅｄ
封育
Ｅｎｃｌｏｓｅｄ
Ｍｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
退化
Ｄｅｇｒａｄｅｄ
封育
Ｅｎｃｌｏｓｅｄ
土壤容重
Ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ（ｇ／ｃｍ３）
退化
Ｄｅｇｒａｄｅｄ
封育
Ｅｎｃｌｏｓｅｄ
河边滩地ｅｂｉａｎｔａｎｄｉ ２０．８４ １８．７６ ８７．２５ ７７．６２ １４８７５ １４２１０ ８２１．８ ７７９．３ １．２６３ １．０８３
那仁火车站ＮａｒｅｎＳｔａｔｉｏｎ ２１．１３ ２３．１５ １０１．００ ４３１．４０ １３８２４ １４８７６ ９４３．６ ８８３．９ １．１９７ ０．７３７
烂泥湾Ｌａｎｎｉｗａｎ １３．９９ ２４．１９ ４５．１０ １０２．５０ １２８５２ １４７５３ ６７７．０ ７７７．９ １．１７０ １．０５３
退化草地与封育草地植被中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量以及植物株高和地上生物量之间具有差异性
（表２），表现出退化草地较封育草地植被中微量元素具有蓄积增加而植物株高、盖度和地上生物量均降低的分布
特征。其次，退化草地和封育草地植被中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量与植物的株高、盖度和地上生物量之间
均呈负相关关系。
各类型草地中，退化草地植被中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量均大于封育草地植被中相应微量元素含量，
植物株高、盖度和地上生物量为退化草地小于封育草地（表２）。如：河边滩地退化草地较封育草地的植被中Ｃｕ、
Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量分别增加２５．２％，１３．８％，１１０．２％，１６７．５％，植物株高、盖度和地上生物量分别减小
了４９．８％，４１．８％，３２．２％，退化草地植被中具有明显的微量元素蓄积性，而植物株高、盖度和地上生物量均减小
的分布特征，且同类型草地植被的植物中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量与植物株高、盖度和地上生物量之间具
有负相关关系（表２）。
退化草地与封育草地土壤中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量和土壤容重也具有差异性（表３），表现出封育草
地较退化草地土壤中微量元素含量蓄积增加而土壤容重降低的分布特征，且退化草地和封育草地土壤中微量元
素含量与土壤容重具有负相关性。其次，退化草地和封育草地土壤与植被中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量之
间具有负相关性，而与植物株高、盖度和地上生物量之间具有正相关关系。
５１２第２１卷第５期 草业学报２０１２年
烂泥湾封育草地较退化草地的土壤中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量分别增加７２．９％，１２７．３％，１４．８％，
１４．９％，而土壤容重却减小了１０％，即封育草地土壤中微量元素含量蓄积增加，而土壤容重降低的分布特征。那
仁火车站土壤与植被中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量之间负相关，而与草地植物株高、盖度和地上生物量之间
具有正相关性（表２，表３），如：烂泥湾退化草地、封育草地植被中Ｃｕ分别为１０．４８０和７．２７５ｍｇ／ｋｇ，退化草地植
被中Ｃｕ增加了４４．１％，而土壤中Ｃｕ分别为１３．９９和２４．１９ｍｇ／ｋｇ，退化草地土壤中Ｃｕ减小了４２．２％，即退化
草地和封育草地的土壤与植被中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量之间具有负相关关系。烂泥湾封育草地植被中
植物株高平均增加了３０．２％，总盖度增加了６６．８％，地上生物量增加了１０５．１％（表２）。即同类型草地土壤中
Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量与植物株高、盖度和地上生物量之间具有正相关关系。
２．２ 退化草地与封育草地同一植物中微量元素特征
青海湖北岸退化草地与封育草地同一植物中微量元素的分析结果见表４。
同类型退化和封育草地的同一植物中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量以及植物株高间具有明显的差异（表
４），表现出退化草地较封育草地同一植物中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量高，植物株高却在降低，即退化草地
植物中微量元素具有蓄积增加而植物株高减小的分布特征。其次，退化草地和封育草地的同一植物中Ｃｕ、Ｚｎ、
Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量与植物株高之间具有负相关性。
表４ 青海湖北岸退化草地与封育草地中同一植物的株高与微量元素
犜犪犫犾犲４ 犘犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋犪狀犱狋狉犪犮犲犲犾犲犿犲狀狋狊犻狀狊犪犿犲狆犾犪狀狋犳狉狅犿犱犲犵狉犪犱犲犱犪狀犱犲狀犮犾狅狊犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱狅狀狀狅狉狋犺犫犪狀犽狅犳犙犻狀犵犺犪犻犔犪犽犲
植物名称
Ｐｌａｎｔｎａｍｅ
样地名称
Ｓａｍｐｌｉｎｇｐｌｏｔｓ
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
Ｃｕ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｚｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｆｅ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｍｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
芨芨草犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊 河边滩地 Ｈｅｂｉａｎｔａｎｄｉ 退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ ２．９３６ ２８．９４ ３２３．６ ５４．４ １０５．０
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ０．９０８ ２９．６１ ３６６．６ ６９．０ １２０．０
星星草
犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪
河边滩地 Ｈｅｂｉａｎｔａｎｄｉ 退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ ２．６７２ ６５．７２ ５７７．０ ９０．４ ３０．０
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ２．１８４ ２２．９５ ９９．８ ２５．５ ３８．０
那仁车站ＮａｒｅｎＳｔａｔｉｏｎ 退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ ４．６５４ ９５．５５ ３６９．９ ２０４．３ ４６．０
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ４．１２６ ５８．３８ ４８６．６ ２６９．２ ５５．０
青藏苔草
犆犪狉犲狓犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻
那仁车站ＮａｒｅｎＳｔａｔｉｏｎ 退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ ７．１００ ５８．５７ ６２５．６ １３９．５ ５．３
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ４．３５４ ４２．５１ ３０２．８ １１７．１ ２３．０
赖草犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊
那仁车站ＮａｒｅｎＳｔａｔｉｏｎ 退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ ５．８２５ ６７．０４ ６５６．５ １２７．３ ５３．０
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ７．８８９ ４０．０１ ５３９．０ １９２．４ ７０．０
烂泥湾Ｌａｎｎｉｗａｎ 退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ ５．６１７ ５５．５８ ４５３．９ １０４．８ ２８．０
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ２．４８３ ４３．２０ ３９５．５ ９９．３ ３９．０
委陵菜
犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊
河边滩地 Ｈｅｂｉａｎｔａｎｄｉ 退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ １１．２００ ６５．８９ ６９９．８ ２４７．０ ３．０
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ８．９４７ １０４．６０ ３２８．９ １００．７ ７．５
烂泥湾Ｌａｎｎｉｗａｎ 退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ １２．７２０ ５４．０７ ３３２．７ ２１３．６ １．５
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ １１．８２０ ８４．１７ ６３６．４ ３０８．４ ５．０
披针叶黄华
犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪
烂泥湾Ｌａｎｎｉｗａｎ 退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ １３．９３０ ４３．２４ ４３０．１ １６１．５ ３．３
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ８．１９３ ２８．４７ ２２７．１ １３７．３ １０．５
多枝黄芪
犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狆狅犾狔犮犾犪犱狌狊
烂泥湾Ｌａｎｎｉｗａｎ 退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ １１．８１０ ５７．４８ ６７４．１ １９６．８ ２．５
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ １３．４４０ ７２．６２ ８００．２ ２６４．９ ５．０
蒲公英
犜犪狉犪狓犪犮狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿
烂泥湾Ｌａｎｎｉｗａｎ 退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ ２１．２１０ ６７．９４ ５０４．７ １６７．７ ２．５
河边滩地 Ｈｅｂｉａｎｔａｎｄｉ 封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ ９．９７４ ９０．０８ ５１９．１ １３８．９ ８．０
元素含量与株高相关性Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｅｌｅｍｅｎｔｓ
退化Ｄｅｇｒａｄｅｄ －０．６７９４ －０．２３１１ －０．３８８１ －０．６７０６
封育Ｅｎｃｌｏｓｅｄ －０．６９６９ －０．２８８９ －０．１７０５ －０．２８８８
６１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
河边滩地的青藏苔草、星星草中，烂泥湾的赖草、披针叶黄华中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量均为退化草
地高于封育草地，植物株高为退化草地低于封育草地（表４）。如：河边滩地退化草地较封育草地的青藏苔草中
Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量分别增加３８．７％，２７．４％，５１．６％，１６．１％，植物株高降低了７７％，即退化草地植
物中微量元素蓄积增加而植物个体株高却在降低的分布特征。河边滩地的青藏苔草、星星草，烂泥湾的赖草、披
针叶黄华中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量与草地植物株高负相关，即同类型草地的同一植物中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ
等微量元素含量与植物的株高之间具有负相关关系。
２．３ 退化草地与封育草地典型植物中微量元素特征
青海湖北岸退化草地与封育草地典型植物中微量元素分析结果见表５～表７。
退化草地与封育草地典型植物中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量以及植物株高间具有明显的差异（表５～表
７），表现出退化草地较封育草地典型植物中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量蓄积增加，植物株高减小的分布特
征。其次，退化草地和封育草地典型植物中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量与不同植物的株高之间具有负相关
关系。
河边滩地退化草地、封育草地的委陵菜中Ｃｕ分别为１１．２００和８．９４７ｍｇ／ｋｇ，青藏苔草中Ｃｕ分别为７．１００
和４．３５４ｍｇ／ｋｇ，即退化草地较封育草地的委陵菜、青藏苔草中Ｃｕ元素含量分别高２５．２％和６３．１％，植物株高
分别减小６６．０％和７７．０％。退化草地较封育草地植物中微量元素具有蓄积性，而相应植物的株高却在降低。
表５ 青海湖北岸河边滩地典型植物中微量元素含量
犜犪犫犾犲５ 犆狅狀狋犲狀狋狊狅犳狋狉犪犮犲犲犾犲犿犲狀狋狊犻狀狋狔狆犻犮犪犾狆犾犪狀狋狊狅犳犎犲犫犻犪狀狋犪狀犱犻狅狀狀狅狉狋犺犫犪狀犽狅犳犙犻狀犵犺犪犻犔犪犽犲
类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
植物名称
ＰｌａｎｔＮａｍｅ
Ｃｕ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｚｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｆｅ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｍｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
退化草地Ｄｅｇｒａｄｅｄ
委陵菜犘．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 １１．２００ ６５．８９ ６９９．８ ２４７．００ ３．０
青藏苔草犆．犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻 ７．１００ ５８．５７ ６２５．６ １３９．５０ ５．３
星星草犘．狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪 ２．６７２ ６５．７２ ５７７．０ ９０．４４ ３０．０
元素含量与株高相关性 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｅｌｅｍｅｎｔｓ
－０．９１１３ ０．４１３６ －０．８４３８ －０．７９０６
封育草地Ｅｎｃｌｏｓｅｄ
委陵菜犘．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ８．９４７ １０４．６０ ３２８．９ １００．７０ ７．５
海乳草犌犾犪狌狓犿犪狉犻狋犻犿犪 ６．８５２ ６１．３５ ４７９．５ ７２．４８ ８．０
蒲公英犜．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 ９．９７４ ９０．０８ ５１９．１ １３８．９０ ８．０
纤杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犱犲犿犻狊狊犪 １１．５９０ ６１．６４ ２１５．８ ６０．８４ １６．０
披针叶黄华犜．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪 ８．３７４ ２５．２８ １５３．１ ５８．６５ １７．０
青藏苔草犆．犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻 ４．３５４ ４２．５１ ３０２．８ １１７．１０ ２３．０
西北利亚蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ４．１３５ ５６．７８ ２６０．５ ８６．９８ ２４．０
野燕麦犃狏犲狀犪犳犪狋狌犪 ０．４２０ １４．０６ ５８．１ １５．６５ ３８．０
星星草犘．狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪 ２．１８４ ２２．９５ ９９．８ ２５．４７ ３８．０
赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊 ０．６０４ ５９．３３ ２６０．０ ４８．２９ ５８．０
元素含量与株高相关性 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｅｌｅｍｅｎｔｓ
－０．９５７４ －０．８５５９ －０．９１３５ －０．９３３７
河边滩地封育草地中植物株高分别与 Ｃｕ、Ｆｅ等微量元素含量负相关，相关系数分别为－０．９５７４和
－０．９１３５；烂泥湾退化草地中植物株高与 Ｍｎ之间相关系数为－０．９９５６，封育草地中植物株高与Ｚｎ之间相关
系数为－０．４３５３；那仁火车站退化草地的８种植物中Ｚｎ元素含量与株高之间负相关，相关系数为－０．９４５４，封
育草地的６种植物中Ｚｎ元素含量与株高之间负相关，相关系数为－０．８９６１，即草地植物中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微
量元素含量与植物的株高之间具有负相关关系。
７１２第２１卷第５期 草业学报２０１２年
表６ 青海湖北岸那仁火车站典型植物中微量元素含量
犜犪犫犾犲６ 犆狅狀狋犲狀狋狊狅犳狋狉犪犮犲犲犾犲犿犲狀狋狊犻狀狋狔狆犻犮犪犾狆犾犪狀狋狊狅犳犖犪狉犲狀狊狋犪狋犻狅狀狅狀狀狅狉狋犺犫犪狀犽狅犳犙犻狀犵犺犪犻犔犪犽犲
类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
植物名称
ＰｌａｎｔＮａｍｅ
Ｃｕ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｚｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｆｅ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｍｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
退化草地Ｄｅｇｒａｄｅｄ
短穗兔耳草犔犪犵狅狋犻狊犫狉犪犮犺狔狊狋犪犮犺狔犪 １６．１６０ ９４．８５ ４８３．３ １１４．０ ６
委陵菜犘．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 １０．３００ ９５．２１ ３４４．１ １３７．３ ７
海乳草犌犾犪狌狓犿犪狉犻狋犻犿犪 ８．５７５ １０８．６０ ６５６．６ １４３．０ １０
马蔺犐狉犻狊犾犪犮狋犲犪犾ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ６．５３７ ４５．５８ ３３６．９ ８７．２ １８
披针叶黄华犜．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪 ７．７６３ ４１．６６ ２８３．６ ２６２．９ １９
星星草犘．狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪 ４．６５４ ９５．５５ ３６９．９ ２０４．３ ４６
赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊 ５．８２５ ６７．０４ ６５６．５ １２７．３ ５３
芨芨草犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊 ２．９３６ ２８．９４ ３２３．６ ５４．４ １０５
元素含量与株高相关性 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｅｌｅｍｅｎｔｓ
－０．８６６１ －０．９４５４ －０．５１７２ －０．９０８８
封育草地Ｅｎｃｌｏｓｅｄ
委陵菜犘．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ６．２９３ ７９．６５ ２５５．６ ４０２．２ ６
多枝黄芪犃．狆狅犾狔犮犾犪犱狌狊 １１．８５０ ８４．０２ ７７０．３ ２７７．０ １０
披针叶黄华犜．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪 ７．７２０ ２４．０２ １４１．３ １５８．０ １８
星星草犘．狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪 ４．１２６ ５８．３８ ４８６．６ ２６９．２ ５５
赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊 ７．８８９ ４０．０１ ５３９．０ １９２．４ ７０
芨芨草犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊 ０．９０８ ２９．６１ ３６６．６ ６９．０ １２０
元素含量与株高相关性 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｅｌｅｍｅｎｔｓ
－０．７０３３ －０．８９６１ －０．８６６３ －０．９８６０
３ 讨论
退化草地与封育草地植物中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量以及植物株高、盖度和地上生物量之间具有明
显的差异性。退化草地实施长期的围栏封育措施后，由于植物群落结构、植被类型以及土壤结构和土壤理化性质
等发生了很大改变［１，５］，相应草地地上植物生长发育所必需的微量元素也将会发生改变，从而表现出退化草地与
封育草地植物和土壤中微量元素含量的差异性和植物株高、盖度和地上生物量的变化是必然的。
退化草地较封育草地植物中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量元素含量具有蓄积增加的趋势。各类型草地的同一种植
物、不同种植物到植被群落，随着样本数增加，退化草地植物中微量元素蓄积增加表明该自然现象具有数学意义
上的统计规律性。
过度放牧会使种群生境恶化，生产力下降［１７１９］，围栏封育对提高草地生产力具有显著效果［６，４，１９］。青海湖北
岸退化草地较封育草地中植物株高、盖度和地上生物量的降低，土壤容重的增加是易于理解的，这与前人研究结
果比较一致［２０２４］。然而，作为植物生长发育必需的微量元素营养在退化草地植物中具有蓄积性，且与植物株高、
盖度和地上生物量等具有负相关性，其作用机制是什么？
由于全球气候变化和超载过牧等人类活动的综合影响，青海湖流域草地退化极为严重［１，５］。青藏高原退化
草地的植被类型和种群分布格局，草地土壤结构和土壤理化性质、水土流失等发生严重改变［１，７］。采取围栏封育
措施后对于改变群落环境条件，提高草原群落的盖度和草地生产力等具有显著效果［３５］。试验结果表明：青海湖
北岸各类型样地的封育草地较退化草地植物株高、盖度和地上生物量等明显增加而土壤容重减小。可见，青海湖
北岸实施长期围栏封育措施后，封育草地较退化草地的群落环境条件大为改变，由于封育草地植物株高、盖度和
地上生物量的明显增加，封育草地土壤的结构和理化性质发生了极大改变［２０，２２，２４］，土壤容重降低，则草地土壤中
水分的蒸发量降低，而土壤的持水能力却明显增强，土壤环境中水分的增加改变，相应改善了封育草地植物从土
壤环境中摄取必需矿质元素的能力。由于封育草地植物生长发育必需的矿质元素能够得到及时的供给等营养
８１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
表７ 青海湖北岸烂泥湾典型植物中微量元素含量
犜犪犫犾犲７ 犆狅狀狋犲狀狋狊狅犳狋狉犪犮犲犲犾犲犿犲狀狋狊犻狀狋狔狆犻犮犪犾狆犾犪狀狋狊狅犳犔犪狀狀犻狑犪狀犻狀狀狅狉狋犺犫犪狀犽狅犳犙犻狀犵犺犪犻犔犪犽犲
类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
植物名称
ＰｌａｎｔＮａｍｅ
Ｃｕ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｚｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｆｅ
（ｍｇ／ｋｇ）
Ｍｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
退化草地Ｄｅｇｒａｄｅｄ
委陵菜犘．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 １２．７２０ ５４．０７ ３３２．７ ２１３．６ １．５
甘肃马先蒿犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊 １１．０１０ ６５．８０ ５０４．４ １０７．８ ２．０
多枝黄芪犃．狆狅犾狔犮犾犪犱狌狊 １１．８１０ ５７．４８ ６７４．１ １９６．８ ２．５
蒲公英犜．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 ２１．２１０ ６７．９４ ５０４．７ １６７．７ ２．５
披针叶黄华犜．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪 １３．９３０ ４３．２４ ４３０．１ １６１．５ ３．３
异叶青兰犇狉犪犮狅犮犲狆犺犪犾狌犿犺犲狋犲狉狅狆犺狔犾犾狌犿 １２．８１０ ５６．４８ ５２９．２ １３３．２ ７．８
狼毒犛．犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲 ４．５８３ ３１．９６ ４２３．６ １０９．７ １８．５
赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊 ５．６１７ ５５．５８ ４５３．９ １０４．８ ２８．０
紫花针茅犛．狆狌狉狆狌狉犲犪 ３．４１７ ５４．８９ ５６７．５ ８１．８ ３１．０
元素含量与株高相关性 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｅｌｅｍｅｎｔｓ
－０．９８７３ －０．９８６６ －０．８０３４ －０．９９５６
封育草地Ｅｎｃｌｏｓｅｄ
委陵菜犘．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 １１．８２０ ８４．１７ ６３６．４ ３０８．４ ５．０
多枝黄芪犃．狆狅犾狔犮犾犪犱狌狊 １３．４４０ ７２．６２ ８００．２ ２６４．９ ５．０
阿尔泰狗娃花犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊 ６．９６３ ９６．９７ ３４８．５ ９３．２ ８．６
披针叶黄华犜．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪 ８．１９３ ２８．４７ ２２７．１ １３７．３ １０．５
狼毒犛．犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲 ３．７２８ ４０．９６ ５０２．０ １３５．２ １４．０
天山鸢尾犐狉犻狊犾狅犮狕狔犻 ４．９８２ ３６．０３ ４０８．７ ８１．６ ２１．０
洽草犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪 ４．２８６ ５２．７９ ６６２．４ ３８２．５ ２８．０
冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿 ４．２９１ ６３．３６ ６０９．１ １４３．８ ３１．０
赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊 ２．４８３ ４３．２０ ３９５．５ ９９．２８ ３９．０
芨芨草犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊 ３．８９１ ３０．４４ ５１４．９ ９４．１８ ７２．０
元素含量与株高相关性 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｅｌｅｍｅｎｔｓ
－０．６９８１ －０．４３５３ ０．００４７ －０．２８５３
条件有利的情况下，则封育草地较退化草地植物株高、盖度和地上生物量等明显增加，植物中矿质元素的绝对量
（生物量矿质元素含量）也会增加。又因为矿质元素的生物地球化学循环作用，长期围栏封育草地土壤中矿质
元素明显增加保证了相应草地植物中矿质元素的供给，致使封育草地较退化草地生产力显著提高。铜、锌、铁、锰
等微量元素是植物生长发育所必需的矿质元素之一，在草地植物中作用机制相同。由此可见，青海湖北岸退化草
地较封育草地植物中铜、锌、铁、锰等微量元素含量具有蓄积性，且与植物株高、盖度和地上生物量等具有负相关
性，其实是封育草地较退化草地植物中铜、锌、铁、锰等微量元素的绝对量（生物量元素含量）增加，而退化草地
植物中微量元素具有蓄积性仅仅是微量元素的含量在增加，即退化草地由于植物生长发育迟缓而使铜、锌、铁、锰
等微量元素浓缩富集，其微量元素营养的绝对量小于封育草地植物。如：河边滩地样地退化草地与封育草地每
ｍ２ 的样方植物中Ｃｕ的绝对量分别为１．６０６和１．８９２ｍｇ，烂泥湾样地退化草地与封育草地每 ｍ２ 的样方植物中
Ｃｕ的绝对量分别为１．０９６和１．５６０ｍｇ，显然，封育草地植物中Ｃｕ营养的绝对量高于退化草地。因此，作为植物
生长发育必需的微量元素在退化草地植物中具有蓄积性的试验结果，只是表明：微量元素的含量在退化草地植物
中具有蓄积性。草地植物中微量元素含量与植物株高、盖度和地上生物量等具有负相关性，进一步表明：微量元
素的含量在退化草地植物中具有蓄积性，而微量元素的绝对量（生物量元素含量）与植物株高、盖度和地上生物
量等具有正相关性，说明草地植物中铜、锌、铁、锰等微量元素也是草地植物生长发育所必需的营养之一。
在全球气候变化和人类活动干扰的综合影响下，退化草地由于植物的生长发育受到干扰进而影响了植物对
９１２第２１卷第５期 草业学报２０１２年
微量元素营养的需求，导致退化草地植物中微量元素营养含量的蓄积增加，即退化草地植物中微量元素营养含量
的蓄积既是草地退化的结果，也可能是草地退化的原因之一。一方面草地退化导致了草地植物中微量元素含量
的蓄积增加，同时，退化草地植物中微量元素含量的蓄积又引起退化草地的再退化，相互作用，相互影响，导致退
化草地的退化速度加快，显现出当前退化草地生态系统“加速度”退化的真实景象。
４ 结论
青海湖北岸退化草地较封育草地植物中铜、锌、铁、锰等微量元素的含量具有蓄积性，且与植物株高、盖度和
地上生物量之间具有负相关关系，既是草地退化的结果，也可能是草地退化的原因之一，也是对外界环境变化的
一种“应急”响应。
封育草地土壤中微量元素的含量具有蓄积性，是采取长期封育措施后草地植物生产力提高和矿质元素营养
生物地球化学循环的结果。草地土壤中微量元素是草地植物生长发育所必需的主要营养源。
参考文献：
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１２２第２１卷第５期 草业学报２０１２年