全 文 ：书荒漠灌木生物量多尺度估测———以梭梭为例
陶冶１，２，张元明１
（１．中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室 中国科学院新疆生态与地理研究所，
新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘要：灌木是荒漠生态系统重要的组成部分，其生物量估算与分配特征是研究荒漠生态系统结构、功能、物质和能
量流动的重要指标。但目前关于荒漠灌木生物量的研究仍较缺乏。破坏性的生物量估测方法不适宜在生态系统
脆弱的荒漠地区大面积使用，因此通过模型法对灌木生物量进行多尺度估测具有重要意义。本研究以准噶尔荒漠
生态系统建群种———梭梭为例，选择多种植物外部形态特征参数，利用相关生长模型（幂函数），分别在单株、样方
及区域尺度对梭梭的地上（ＡＧＢ）和地下生物量（ＢＧＢ）进行建模和估算。结果表明，以植冠体积（犆犎）为指标的估
测模型（犃犌犅＝０．３６２８×犆犎０．９６０５）能较好地反映梭梭单株地上生物量累计特征，而单株地下生物量可通过模型
犅犌犅＝０．８７３７×犃犌犅０．９３９４得到。样方内梭梭总冠幅面积（ＴＣ）是估测样方（０．１ｈｍ２）总生物量（犜犃犌犅＝０．６７５７×
犜犆１．１３４３，犜犅犌犅＝０．６３８４×犜犆１．０９５９）的有效参数。在大尺度上（区域），利用梭梭相对盖度（ＲＣ）估测其生物量密度
（犇犃犌犅＝０．０９２１×犚犆１．１３４３，犇犅犌犅＝０．０７９６×犚犆１．０９５９）具有良好效果，进而结合区域面积得到梭梭总生物量。研
究表明，相对盖度的方法从生物量密度的角度解决了尺度转换问题，使用时没有尺度限制。未来还可以通过航拍、
遥感等手段快速获取相关区域梭梭群落相对盖度，结合上述模型准确估测其地上、地下生物量。
关键词：生物量模型；尺度转换；相对盖度；植冠体积；梭梭群落
中图分类号：Ｓ７１８．５５＋６　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６０００１１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６０１　　
　　生物量（ｂｉｏｍａｓｓ）通常是指生态系统中生物组分现有单位面积上有机物质的重量或总量，直接反映了生态系
统生产者的物质生产量，是生态系统生产力的重要体现［１］。生物量研究作为生态学研究中重要内容之一，已有一
百多年的历史，尤其是近几十年来，各类生态系统中的生物量都得到了广泛的研究［２５］。在全球变化、碳循环、碳
失汇及碳贸易的大背景下，生物量仍是当前及未来学术界研究的热点和重点［６８］。荒漠是陆地生态系统的重要组
成部分，约占陆地总面积的２０％［９］。荒漠生态系统的生物量和生产力不仅是反映荒漠生态系统基本特征的重要
指标，也是研究荒漠生态系统物质循环和能量流动，评价荒漠生态系统生产潜力以及进行荒漠生态系统经营管理
必需的基础数据［１０］。
灌木是荒漠生态系统极为重要的组成部分，在荒漠生态保护、恢复和重建中起着重要的作用［１］。灌木生物量
的研究对生态系统保育、恢复，物质和能量的流动、转化，以及在天然更新和系统养分积累方面都具有重要意义，
灌木生物量是研究荒漠生态系统结构与功能的重要指标［２］。我国荒漠地区灌丛分布范围较大，但相比于森林生
态系统，其生物量储量与密度相对较小，因而未受到足够重视［９］。
目前对灌木生物量的研究多采用直接收获法及样方法，但该方法不仅费时耗力，对生态系统破坏性较大，而
且存在很大的不确定性———样本量和均匀性都很难满足统计学要求。而通过模型的方法估算生物量能有效地降
低对植被的破坏，而且可用于观测生物量动态变化。因此，对于荒漠生态系统而言，采用模型法是研究灌木生物
量的最佳选择。但究竟使用哪种方法测定的生物量和建立的生物量预测模型效果更好，目前仍无统一的标
准［１２］。建立灌木生物量模型，首先要选择植物形态易测因子作为估测参数，再通过多种评价指标对比各类模型，
如相关生长关系（ａｌｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ）模型（即幂函数模型）、线性模型、二次函数、三次函数甚至更高阶非线
第２２卷　第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１－１０
２０１３年１２月
收稿日期：２０１３０４１５；改回日期：２０１３０７０１
基金项目：国家国际科技合作计划（２０１０ＤＦＡ９２７２００６）和国家自然科学基金项目（Ｕ１２０３３０１，４１２０１０５６）资助。
作者简介：陶冶（１９８３），男，安徽宿州人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｓｈａｎｙｅｒｅｎ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｍ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
性模型，进而筛选得到最优拟合模型［１１１３］。近年来，越来越多的研究发现相关生长关系模型是估测灌木生物量的
有效手段［１４］，而且该模型真实地反映了灌木生物量随植株形态的变化趋势，符合植物生长发育规律，具有显著的
机理性［１５１８］。此外，由于相当一部分灌木并无乔木那样明显的基径，因而有很多学者推荐使用植冠体积估测灌木
生物量，因为植冠体积体现了灌木形态近椎体、柱体的特征［１，１９２０］。
尺度转换一直是植物生态学研究的热点和难点之一，如何解决生物量估算时小尺度与大尺度之间的转换已
引起重视［３］。单株灌木及样方水平的生物量可以通过模型法得到，但在更大的区域内如何估测仍是研究的难点。
当然，可以通过典型样方调查，利用平均生物量法进行估算，但该方法费时费力，估测精度也难以保证［１２］。在大
尺度森林生物量估测中，基于大量实测林木材积数据（全国森林普查）的生物量转扩因子（ｂｉｏｍａｓｓｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ
ａｎｄｅｘｐａｎｓｉｏｎｆａｃｔｏｒ）和生物量转换因子（ｂｉｏｍａｓｓｅｘｐａｎｓｉｏｎｆａｃｔｏｒ）是目前广泛应用的估测参数［７］。但就荒漠灌
木而言，其本身并无实用的“材积”，也不可能有全国森林普查那样的全面实测的调查数据，因此要建立转换因子
模型是行不通的。通过遥感技术建立植被指数与生物量间的线性拟合关系也是森林和草地生物量调查的常用手
段［４，２１２２］，该方法在毛乌素沙地灌木生物量估测中也得到了应用，但所建立的灌木植被指数与生物量间的相关系
数很低，模型估测误差较大，主要归因于荒漠地区较低的植被覆盖度［１０，２３］。那么，对于灌木覆盖度（＜３０％）更低
的古尔班通古特沙漠而言，单纯的遥感手段并不可行。Ｓｉｅｂｅｒｔ等［２４］通过照相法得到的灌丛投影盖度能较好地用
于疏叶骆驼刺（犃犾犺犪犵犻狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪）样方内地上生物量的估测，这为灌木生物量研究提供了重要参考，但该方法
并未实现尺度转换。因此，如何实现生物量估算的尺度转换将是未来研究的重点。
梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）是藜科梭梭属植物，广布于准噶尔荒漠，是该地区荒漠生态系统重要的灌
木建群种。准噶尔荒漠梭梭林分布面积约７．９５×１０４ｋｍ２，是我国梭梭林的集中分布区，约占全国梭梭林总面积
的６８％，占新疆梭梭林总面积的９４％［２５］。因此，对梭梭群落多尺度生物量的研究有助于促进对这一珍贵资源的
碳储量及其生态功能的进一步认识。近年来，关于梭梭生物量模型及不同生境梭梭群落生物量对比研究有了一
些报道。宋于洋和胡晓静［２６］、赵成义等［２７］分别对该地区梭梭单株地上生物量（ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ＡＧＢ）及其
构件生物量进行了研究，但二者均只用了基径平方乘株高（犇２犎）作为生物量估测的唯一形态指标，并未探讨其
他形态参数的可行性；而且２个幂函数模型的指数和常数均差异明显，很难判断模型的可信度。对梭梭个体地下
生物量（ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ＢＧＢ）的估测也仅见于李钢铁［２８］在内蒙古吉兰泰地区的研究报道，但只建立了简
单线性模型。关于梭梭样地尺度生物量的研究也有个别报道，但仅仅是几种生境下的对比，并未提供生物量估测
的信息［２９］。更大尺度上梭梭生物量的研究未见报道。为此，本研究选择古尔班通古特沙漠沙质生境中的梭梭种
群（群落）为对象，通过建立不同尺度的生物量估测模型，为荒漠灌木生物量的快速无损地估测方法提供参考，并
为该区域梭梭种群生物量估测提供可靠的数据与技术支持。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
研究区位于准噶尔盆地中部的古尔班通古特沙漠（４４°１１′～４６°２０′Ｎ，８４°３１′～９０°００′Ｅ），面积约４．８８×１０４
ｋｍ２，是我国最大的固定和半固定沙漠。该沙漠年均蒸发量大于２０００ｍｍ，而年均降水量普遍不超过１５０ｍｍ，
沙漠腹地仅有７０～１００ｍｍ，且主要集中于冬春季；年均温６～１０℃，极端高温为４０℃以上，≥１０℃的年积温可达
３０００～３５００℃［３０］。该沙漠梭梭、白梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀狆犲狉狊犻犮狌犿）、蛇麻黄（犈狆犺犲犱狉犪犱犻狊狋犪犮犺狔犪）、白茎绢蒿（犛犲
狉犻狆犺犻犱犻狌犿狋犲狉狉犪犲犪犾犫犪犲）、准噶尔沙蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊狅狀犵犪狉犻犮犪）等灌木群落以及短命、类短命植物广泛分布，而且地
表还发育有良好的生物结皮（包括藻结皮、地衣结皮、苔藓结皮等），是维持该沙漠地表稳定的重要生物因子［３１］。
１．２　梭梭单株样品采集与测定
２０１０－２０１２年，每年７－９月进行采集测定。在古尔班通古特沙漠中南部共选取５０株梭梭标准株，测定每
株梭梭的长（ｌｅｎｇｔｈ，Ｌ）、宽（ｗｉｄｔｈ，Ｗ）、高（ｈｅｉｇｈｔ，Ｈ）及基径（ｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒ，Ｄ），其中基径测定３个方向取平
均值。全部植株地上生物量样品带回实验室，截成若干小部分，置于烘箱内在８５℃下烘干至恒重，然后用精度为
１ｇ的天平称重。
在单株地上生物量调查采集过程中，选择１１株梭梭标准株，采用全株挖掘法获取地下生物量。挖掘深度和
２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
广度依梭梭根系延伸范围而定，尽可能将根系挖全。另有９株梭梭地上、地下生物量从文献［２７］中获取。本研究
共收集２０株梭梭地上、地下生物量数据，用于构建单株地下生物量模型。
１．３　梭梭样地调查
样地调查同样在２０１０－２０１２年间完成。在古尔班通古特沙漠共随机设置４５个梭梭调查样地（个别样地含
少量白梭梭）（表１），测定每株梭梭的长（Ｌ）、宽（Ｗ）和高（Ｈ）；具有明显主干（基茎）的梭梭，按上述方法测定其基
径（Ｄ），而无明显基茎的不予测定。在平缓沙地和沙丘地区，样地设置方法稍有区别。在平缓沙地，样地标准大
小为２０ｍ×５０ｍ。在沙丘区域，样地垂直于沙丘走向设定，宽度仍为２０ｍ，长度则依沙丘形状而定：从沙丘一侧
丘间低地中央开始至沙丘另一侧丘间低地中央而止，用ＧＰＳ在沙丘两侧的起点和终点准确定位，以两点间水平
距离（通过地统计学软件计算得到）作为该样地长度。在样地尺度计算生物量时需统一样地面积，以０．１ｈｍ２ 为
标准，非０．１ｈｍ２ 的样地需转换为０．１ｈｍ２。样方数据采集仅针对梭梭群落中的建群种梭梭（种群），不包含群落
内其他物种。
１．４　不同尺度生物量估测模型的建立
常用的生物量拟合模型有多种形式（如幂函数、指数函数、一元线性、二次或三次函数模型等）［１１１３］，但幂函数
模型（即相关生长关系模型或异速生长方程）是估测乔木和灌木生物量最为常见的模型［１３，１４］。相关生长关系可
以表示为犢＝β·犡α，其中，犢 是某种生物学特征或者功能，β是标准化常数，犡 指个体大小等指标，α是相关生长
指数［１４，３２］。相关生长关系是所有生物所共有的特性，与个体大小、研究尺度及种类无关，是普适的规律［１５１６，３３］。
因此，本研究中各尺度下的生物量估测均选用幂函数模型。
１．４．１　个体尺度　地上生物量估测。关于灌木地上生物量估测方法与模型的建立，学者们进行了大量的研
究［２３］。本研究在参考前人研究的基础上，选取犇 （ｃｍ）、犎 （ｍ）、犆（ｍ２）、犇２犎 （ｍ３）和犆犎 （ｍ３）共５个参数，利
用异速生长方程对梭梭地上生物量进行拟合。其中，犆为冠幅面积（ｃａｎｏｐｙａｒｅａ），犆＝（犔／２）×（犠／２）×π；犆犎 为
植冠体积（ｃａｎｏｐｙｖｏｌｕｍｅ），犆犎＝犆×犎。
地下生物量估测。植物地下根系分布复杂，地下生物量很难完全、准确获取，因此地下生物量的估测成为植
物生态学研究的瓶颈［５］。在数据量较少的情况下，很多学者通常利用由直接挖掘法得到的植物根冠比（Ｒ／Ｓ）估
测地下生物量。但不同植株个体间的Ｒ／Ｓ常常具有较大的波动，而且会随着植株个体（地上生物量）的增加而减
小，因而估测结果常具有很大的误差［３４］。有学者综述了地下生物量的研究方法，但并未提及基于异速生长关系
的模型法［３４］。研究表明，绝大部分森林、灌木、草本等植被类型地上与地下生物量均具有显著的相关生长关系，
且大部分符合等速生长关系（α＝１．０），即地上和地下生物量累积速率相同或具有一致的生物量分配模式［１５１６］。
因此，在明确了地上与地下生物量间相关生长关系的基础上，可以采用基于单株地上生物量的异速生长模型来拟
合地下生物量。故本研究先通过异速生长分析，判断地上、地下生物量间的相关生长关系类型，在此基础上建立
单株地下生物量的估测模型。
１．４．２　样方尺度　详细调查样方内所有梭梭单株形态参数，利用上述个体生物量估测模型（地上和地下），通过
单株生物量累加的方法估测样方内所有梭梭的生物量（表１）。这种方法在样方数量较少的情况下是较可行的，
但当样方数量较大的情况下，通过单株生物量的累加估测整个样方生物量将会非常繁琐。一些研究表明，冠幅面
积是估测一定面积上灌木生物量的良好参数［１９，２４，３５］，因此本研究将尝试通过样方内所有梭梭冠幅总面积去估测
总生物量。将所有样方面积统一为固定的０．１ｈｍ２，使得样方内的生物量更具可比性。由于野外调查时不可能
砍伐样方内的所有梭梭植株，因此通过个体水平最优估测模型得到每株梭梭生物量估测值，然后用此数值与相关
参数进行相关生长关系模型的构建。样方水平地上和地下生物量均使用同样的方法估测。
１．４．３　大尺度（区域尺度）　平均生物量法常用于大尺度生物量估测［１３］，但这种方法的前提是必须要全面调查
每个样方内的生物量大小，而且要尽可能的均匀取样。由于该方法存在诸多局限，逐渐被学者们所抛弃。尽管在
样方水平上，灌木总冠幅面积（ｔｏｔａｌｃａｎｏｐｙｃｏｖｅｒ，ＴＣ）可能与生物量间具有极显著的相关生长关系［２３］，但在更
大尺度上，全面测定总冠幅面积是不现实的，即使得到了总面积，也要将其转换为限定的固定样方面积（０．１
ｈｍ２）才能使用样方水平的估测模型，而且最后还要将此结果乘以面积倍数才能得到总生物量。不难看出，上述
３第２２卷第６期 草业学报２０１３年
表１　古尔班通古特沙漠４５个梭梭调查样地的基本特征
犜犪犫犾犲１　犌犲狀犲狉犪犾犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀狅犳４５狊犪犿狆犾犻狀犵狆犾狅狋狊狅犳犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀犻狀犑狌狀犵犵犪狉犇犲狊犲狉狋
样地号
Ｐｌｏｔ
ｃｏｄｅ
样地面积
Ｐｌｏｔａｒｅａ
（ｈｍ２）
株数
Ｐｌａｎｔ
ｎｕｍｂｅｒ
总冠幅盖度
Ｔｏｔａｌｃａｎｏｐｙ
ｃｏｖｅｒ（ｍ２）
百分盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
总地上生物量
ＴｏｔａｌＡＧＢ
（ｋｇ）
地上生物量
密度Ｄｅｎｓｉｔｙｏｆ
ＡＧＢ（ｔ／ｈｍ２）
总地下生物量
ＴｏｔａｌＢＧＢ
（ｋｇ）
地下生物量
密度Ｄｅｎｓｉｔｙｏｆ
ＢＧＢ（ｔ／ｈｍ２）
１ ０．８０８ ４３ １６．９７３ ２．１０１ １４．３７７ ０．１７８ １３．３９１ ０．１６６
２ ０．８１６ １０８ １１２．４４５ １３．７８４ １７７．３４８ ２．１７４ １４５．８３２ １．７８８
３ １．０００ ６７ ５３．２５２ ５．３２５ ４３．２３８ ０．４３２ ３８．３３８ ０．３８３
４ １．０００ ８１ １３１．７１６ １３．１７２ １７１．８４８ １．７１８ １３７．４６９ １．３７５
５ １．０００ １２６ ５９．３０７ ５．９３１ ３０．４３９ ０．３０４ ２７．９０２ ０．２７９
６ １．０００ ９２ ８９．１９２ ８．９１９ ８６．１１３ ０．８６１ ７０．６０９ ０．７０６
７ １．０００ ８７ １０１．６２５ １０．１６３ ７３．１８２ ０．７３２ ６１．８１０ ０．６１８
８ １．０００ ３７ ６９．８９２ ６．９８９ ９４．１５７ ０．９４２ ７４．５４３ ０．７４５
９ １．０００ ４１ ８９．１７０ ８．９１７ ８８．１２２ ０．８８１ ７１．３６０ ０．７１４
１０ １．０００ ６１ １３３．４８９ １３．３４９ １５４．６７２ １．５４７ １２３．２７９ １．２３３
１１ １．０００ ８７ １５４．３６４ １５．４３６ １９７．６８５ １．９７７ １５９．０２０ １．５９０
１２ １．０００ ３１ ７４．２２２ ７．４２２ １１７．４９８ １．１７５ ８９．４３２ ０．８９４
１３ １．０００ ６１ ９５．６９３ ９．５６９ ９２．２４５ ０．９２２ ７６．７６５ ０．７６８
１４ １．０００ ４９ １１３．０８５ １１．３０９ １３９．０８８ １．３９１ １１１．２３０ １．１１２
１５ １．０００ ７０ １６１．４５５ １６．１４５ １９４．１６３ １．９４２ １５３．２６４ １．５３３
１６ １．０００ ３７ ５１．６６５ ５．１６６ ６６．２３９ ０．６６２ ５３．６３６ ０．５３６
１７ １．０００ ８１ ２２６．７０２ ２２．６７０ ３５５．７６６ ３．５５８ ２７１．２３２ ２．７１２
１８ １．０００ ５８ ５５．１９１ ５．５１９ ６２．４４６ ０．６２４ ５１．７３７ ０．５１７
１９ １．０００ １００ ２１７．６７１ ２１．７６７ ３３７．０５８ ３．３７１ ２５２．１０２ ２．５２１
２０ １．０００ ３３ ２４．３５８ ２．４３６ １７．６２４ ０．１７６ １５．３９８ ０．１５４
２１ １．０００ ３３ ２７．９６６ ２．７９７ ２４．８８８ ０．２４９ ２１．１１１ ０．２１１
２２ １．０００ ２４ ６２．５２８ ６．２５３ １００．１４１ １．００１ ７５．５５６ ０．７５６
２３ １．０００ ３８ ８９．０９７ ８．９１０ １６０．０３４ １．６００ １１７．２１５ １．１７２
２４ １．０００ ３０ ８０．４３２ ８．０４３ ８４．０９８ ０．８４１ ６６．９０９ ０．６６９
２５ １．０００ １６８ １５７．１３６ １５．７１４ ２５５．５２３ ２．５５５ １９７．１６６ １．９７２
２６ １．０００ ４９ １３４．９４３ １３．４９４ １９０．０４１ １．９００ １４８．７８４ １．４８８
２７ １．０００ ４２ １１２．４０１ １１．２４０ ２１３．０３０ ２．１３０ １５３．８８２ １．５３９
２８ １．０００ １３２ １７０．３６１ １７．０３６ １８０．３８７ １．８０４ １３８．６２３ １．３８６
２９ １．０００ ２１ ９．３５２ ０．９３５ １２．１６９ ０．１２２ ９．８９０ ０．０９９
３０ １．０００ ２９ １５．９５５ １．５９５ ２５．５１９ ０．２５５ ２０．７７３ ０．２０８
３１ １．０００ １５ １７．４４３ １．７４４ ２３．９６３ ０．２４０ １９．３９３ ０．１９４
３２ １．０００ ３４ １３８．２１６ １３．８２２ ２１４．６８１ ２．１４７ １６２．２８８ １．６２３
３３ １．０００ ７４ ２０７．９３２ ２０．７９３ ２７５．０８２ ２．７５１ ２１７．９５５ ２．１８０
３４ １．０００ ３２ ８７．４０９ ８．７４１ １１６．４１９ １．１６４ ９２．１４６ ０．９２１
３５ １．０５４ ３３ ４９．００５ ４．６４９ ６４．２３６ ０．６０９ ５４．０７２ ０．５１３
３６ １．０５６ ２２ ８０．５３２ ７．６２６ １０７．５９９ １．０１９ ７６．９２７ ０．７２８
３７ １．１７０ ３９ １９３．７９４ １６．５５８ ３４８．２３５ ２．９７５ ２２１．９０１ １．８９６
３８ １．１９７ ９６ ２６８．９２８ ２２．４７１ ３８１．１７０ ３．１８５ ２６９．９２４ ２．２５５
３９ １．２００ １１０ ４０．５０３ ３．３７５ ２５．４０６ ０．２１２ ２２．８３１ ０．１９０
４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
样地号
Ｐｌｏｔ
ｃｏｄｅ
样地面积
Ｐｌｏｔａｒｅａ
（ｈｍ２）
株数
Ｐｌａｎｔ
ｎｕｍｂｅｒ
总冠幅盖度
Ｔｏｔａｌｃａｎｏｐｙ
ｃｏｖｅｒ（ｍ２）
百分盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
总地上生物量
ＴｏｔａｌＡＧＢ
（ｋｇ）
地上生物量
密度Ｄｅｎｓｉｔｙｏｆ
ＡＧＢ（ｔ／ｈｍ２）
总地下生物量
ＴｏｔａｌＢＧＢ
（ｋｇ）
地下生物量
密度Ｄｅｎｓｉｔｙｏｆ
ＢＧＢ（ｔ／ｈｍ２）
４０ １．２６４ ８０ ７２．３３５ ５．７２３ ８８．５９３ ０．７０１ ５７．３２８ ０．４５４
４１ １．３６８ ５８ １０３．５６４ ７．５７０ １１６．４４０ ０．８５１ １０３．５８５ ０．７５７
４２ １．５４０ １２５ ３７８．１８８ ２４．５５８ ５８９．９９６ ３．８３１ ４０４．００５ ２．６２３
４３ １．５４９ ６１ ８３．９１７ ５．４１８ １００．１３７ ０．６４７ １０７．１０６ ０．６９２
４４ １．６２６ １３４ ２８２．５９０ １７．３７７ ４１４．８１６ ２．５５１ ２３２．３６１ １．４２９
４５ ２．２５５ １３２ ４０１．９０５ １７．８２６ ５７７．９９２ ２．５６４ ４１６．０６９ １．８４５
分析中事实上涉及了以０．１ｈｍ２ 为面积单位的生物量密度的概念。鉴于此，本研究仍选择相关生长关系模型，
尝试利用梭梭总盖度相对于研究区面积的相对盖度（ｒｅｌａｔｉｖｅｃａｎｏｐｙｃｏｖｅｒ，ＲＣ，％）来估测梭梭群落（仅指梭梭
种群）生物量密度（ｔ／ｈｍ２）。这样不仅不需要上述的研究区面积转换，而且使用相对盖度还避免了尺度转换问
题，即在任何尺度下，只要获得梭梭相对盖度，其生物量密度就能通过模型得到，进而结合区域面积快速、准确地
得到区域灌木总生物量储量。地上和地下生物量密度均使用同样的方法估测。
１．４．４　统计分析方法　在确定相关生长指数α时，须将幂函数转换为ｌｏｇ犢＝ｌｏｇβ＋α·ｌｏｇ犡 的形式，在
“ＳｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄＭａｊｏｒＡｘｉｓＴｅｓｔａｎｄＲｏｕｔｉｎｅｓ，ＳＭＡＴＲ”软件中，利用Ｒｅｄｕｃｅｄｍａｊｏｒａｘｉｓｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ（ＲＭＡ，即
ＭｏｄｅｌＴｙｐｅＩＩ）回归方法计算相关生长指数（α）和截距（ｌｏｇ１０β），判断相关生长关系类型（α＝１．０为等速生长关
系，α≠１．０为异速生长关系）［３６］。各尺度下，基于各参数的生物量异速生长模型均在ＳＰＳＳ１３．０软件中用Ｏｒｄｉ
ｎａｒｙｌｅａｓｔｓｑｕａｒｅｓｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ（ＯＬＳ，即 ＭｏｄｅｌＴｙｐｅＩ）回归方法建立。ＲＭＡ回归是测定生物体相关生长关系的
标准方法，而ＯＬＳ回归是进行生物量模型构建的最常用方法［１５１６］。
１．５　模型评价
为比较和判断模型拟合结果，选用以下６个评价指标：决定系数（ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，犚２）、平均误
差（ｍｅａｎｅｒｒｏｒ，犕犈）、平均绝对误差（ｍｅａｎａｂｓｏｌｕｔｅｅｒｒｏｒ，犕犃犈）、总相对误差（ｔｏｔａｌｒｅｌａｔｉｖｅｅｒｒｏｒ，犜犚犈）、平均
系统误差（ｍｅａｎｓｙｍｍｅｔｒｉｃｅｒｒｏｒ，犕犛犈）和平均绝对百分误差（ｍｅａｎａｂｓｏｌｕｔｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｅｒｒｏｒ，犕犘犛犈）。其计
算公式如下：
犚２＝１－∑
狀
犻＝１
（狔犻－＾狔犻）２／∑
狀
犻＝１
（狔犻－珔狔犻）２ （１）
犕犈＝１狀∑
狀
犻＝１
（狔犻－＾狔犻） （２）
犕犃犈＝１狀∑
狀
犻＝１
｜狔犻－＾狔犻｜ （３）
犜犚犈＝∑
狀
犻＝１
（狔犻－＾狔犻）／∑
狀
犻＝１
狔＾犻×１００％ （４）
犕犛犈＝１狀∑
狀
犻＝１
（狔犻－＾狔犻）／＾狔犻×１００％ （５）
犕犘犛犈＝１狀∑
狀
犻＝１
｜狔犻－＾狔犻｜／＾狔犻×１００％ （６）
式中，狀为样本单元，狔犻为生物量实测值，＾狔犻 为生物量估测值。犚２ 越大、其他评价指标越小，则模型估测效果越
好。
２　结果与分析
２．１　梭梭单株地上、地下生物量估测模型
由表２可以看出，除了以犎 为因子的地上生物量估测模型的犚２（０．８０９９）较小外，其他４个模型的犚２ 均大
５第２２卷第６期 草业学报２０１３年
于０．９３，其中以犇２犎 最高（犚２＝０．９５９５），犆犎 （犚２＝０．９５９０）次之。在这４个模型中，以犇 为参数的模型犕犃犈
最大，达到１．７３６ｋｇ／株，犕犈、犜犚犈 及犕犘犛犈 也较大，表明其估测误差稍大。犆的犕犈、犕犃犈 和犜犚犈 虽小于
犇２犎，但后者的犕犛犈和犕犘犛犈 较前者小，且犇２犎 具有更高的犚２，估测效果应好于犆。犆犎 的犚２ 稍小于犇２犎，
但其犕犈、犕犃犈（仅为０．１３４ｋｇ／株）和犜犚犈（仅为２．１８％）均是５个模型中最小的，犕犛犈也只有５．１１％；而且野
外自然状态下，相当一部分梭梭是没有明显基茎的，因此犇２犎 的实用性不如犆犎。此外，从相关生长指数来看，
犃犌犅与犆犎 间的α为０．９８０８（ＲＭＡ回归），与１．０没有显著差异（犉＝０．４４１，犘＝０．５１０），可见二者之间属于极
显著的等速生长关系，也即不论植物个体大小，植冠体积与地上生物量始终具有相同的速率生长，体现了等速的
植物生长规律。其他参数与ＡＧＢ间的α均明显偏离１．０，属于异速生长关系。综合考虑，本研究选择犃犌犅＝
０．３６２８×犆犎０．９６０５作为梭梭单株地上生物量最优估测模型。
由图１Ａ可知，梭梭Ｒ／Ｓ变动范围很大，由０．３６０１至１．３６２８，均值为０．８３９４，变异系数达到０．３５０４。可见
Ｒ／Ｓ不是一个稳定的参数，不适宜用于单株地下生物量的估测。图１Ｂ表明梭梭单株地上、地下生物量间具有显
著的等速生长关系，其α为０．９８９６（ＲＭＡ回归），与１．０没有显著差异（犉＝０．０２，犘＝０．８８９）。由此，本研究利
用ＯＬＳ回归方法建立了由地上生物量估测地下生物量的异速生长模型（犅犌犅＝０．８７３７×犃犌犅０．９３９４，表３）。模型
犚２ 达到０．９０１１，尽管其犕犃犈达到１．９４６ｋｇ／株，但犜犚犈和犕犘犛犈 均在８％以下，总体估测误差较小，因此认为
该模型适用于梭梭单株地下生物量估测。
表２　基于不同参数的梭梭单株地上生物量估测模型
犜犪犫犾犲２　犉犻狋狋犻狀犵犲狇狌犪狋犻狅狀狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀犫犪狊犲犱狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊
参数Ｐａｒａｍｅｔｅｒ 模型 Ｍｏｄｅｌ 犚２ 犕犈 犕犃犈 犜犚犈（％） 犕犛犈（％） 犕犘犛犈（％） 犘
犇 犃犌犅＝０．０５９６×犇２．０９６ ０．９３１１ ０．３８７ １．７３６ ６．２９ ７．３２ ３０．６６ ＜０．０００１
犎 犃犌犅＝０．２６３８×犎３．３７０５ ０．８０９９ ０．６２３ ０．６２３ １０．１３ ２４．０４ ５８．６８ ＜０．０００１
犆 犃犌犅＝０．９８１１×犆１．２４３７ ０．９４３０ ０．２５３ ０．２５３ ４．１１ ７．３６ ３０．３４ ＜０．０００１
犇２犎 犃犌犅＝１６９．９５×犇２犎０．８５ ０．９５９５ ０．３１６ ０．３１６ ５．１４ ４．３９ ２３．３８ ＜０．０００１
犆犎 犃犌犅＝０．３６２８×犆犎０．９６０５ ０．９５９０ ０．１３４ ０．１３４ ２．１８ ５．１１ ２４．９２ ＜０．０００１
图１　梭梭单株根冠比（犚／犛）随地上生物量的变化（犃）及单株地上、地下生物量间的异速生长关系（犅）
犉犻犵．１　犆犺犪狀犵犲狅犳狉狅狅狋／狊犺狅狅狋（犚／犛）犪犾狅狀犵狑犻狋犺狋犺犲犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀（犃）犪狀犱
狋犺犲犪犾狅犿犲狋狉犻犮狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犪犫狅狏犲犪狀犱犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊（犅）
　
表３　基于单株地上生物量的梭梭地下生物量估测模型
犜犪犫犾犲３　犉犻狋狋犻狀犵犲狇狌犪狋犻狅狀狅犳犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀犫犪狊犲犱狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
模型 Ｍｏｄｅｌ 犚２ 犕犈 犕犃犈 犜犚犈（％） 犕犛犈（％） 犕犘犛犈（％） 犘
犅犌犅＝０．８７３７×犃犌犅０．９３９４ ０．９０１１ ０．５９５ １．９４６ ７．７６ ６．４４ ３０．８１ ＜０．０００１
６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
２．２　样方尺度地上、地下生物量估测模型
本研究样方面积统一为０．１ｈｍ２ 后，样方内梭梭冠幅总面积范围为９．３５～２４５．５８ｍ２。由表４可知，样方内
梭梭总地上生物量的估测模型为犜犃犌犅＝０．６７５７×犜犆１．１３４３，地下生物量估测模型为犜犅犌犅＝０．６３８４×犜犆１．０９５９。
２个模型犚２ 均大于０．９１，犕犈为７．０８２和３．９９５ｋｇ／样方（即０．１ｈｍ２），犜犚犈和犕犛犈 只有２．４０％～５．０２％，可
见以梭梭总盖度为估算参数的样方生物量估测模型达到了较高的精度。因此，在估测和对比梭梭样方尺度生物
量时，只需调查梭梭总盖度，便可以利用该模型快速计算梭梭总生物量。
表４　基于梭梭总盖度的梭梭样方生物量估测模型
犜犪犫犾犲４　犉犻狋狋犻狀犵犲狇狌犪狋犻狅狀狊狅犳犪犫狅狏犲犪狀犱犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀犫犪狊犲犱狅狀狋狅狋犪犾犮犪狀狅狆狔犮狅狏犲狉
模型 Ｍｏｄｅｌ 犚２ 犕犈 犕犃犈 犜犚犈（％） 犕犛犈（％） 犕犘犛犈（％） 犘
犜犃犌犅＝０．６７５７×犜犆１．１３４３ ０．９１８５ ７．０８２ ２１．７２８ ５．０２ ４．１５ ２０．３３ ＜０．０００１
犜犅犌犅＝０．６３８４×犜犆１．０９５９ ０．９３３０ ３．９９５ １５．３０１ ３．６５ ２．４０ １８．１２ ＜０．０００１
２．３　大尺度（区域尺度）地上、地下生物量估测模型
以梭梭相对盖度ＲＣ为参数建立了梭梭地上和地下生物量密度（ｔ／ｈｍ２）的估测模型（犇犃犌犅＝０．０９２１×
犚犆１．１３４３，犇犅犌犅＝０．０７９６×犚犆１．０９５９）（表５）。结果显示，２个模型犚２ 均大于０．９１，犕犈为０．０５４和０．０５５ｔ／ｈｍ２，
犜犚犈仅为０．０４％和０．０３％，犕犛犈也仅有３．３０％和２．４４％，犕犘犛犈少于２１％。由此可见，２个估测模型的估测
误差都很低，因此ＲＣ是估测梭梭种群生物量密度的良好参数。
表５　基于相对盖度的梭梭大尺度生物量密度估测模型
犜犪犫犾犲５　犉犻狋狋犻狀犵犲狇狌犪狋犻狅狀狊狅犳犪犫狅狏犲犪狀犱犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犱犲狀狊犻狋狔狅犳犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀犫犪狊犲犱狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲犮犪狀狅狆狔犮狅狏犲狉
模型 Ｍｏｄｅｌ 犚２ 犕犈 犕犃犈 犜犚犈（％） 犕犛犈（％） 犕犘犛犈（％） 犘
犇犃犌犅＝０．０９２１×犚犆１．１３４３ ０．９１８５ ０．０５４ ０．２１１ ０．０４ ３．３０ ２０．０２ ＜０．０００１
犇犅犌犅＝０．０７９６×犚犆１．０９５９ ０．９３３０ ０．０５５ ０．１４１ ０．０３ ２．４４ １７．０４ ＜０．０００１
２．４　古尔班通古特沙漠梭梭种群生物量密度
以调查的４５个梭梭样地为基础，以平均相对盖度（即４５个样地梭梭总盖度占样地总面积的百分比）代表该
区域梭梭的相对盖度（１０．６３％），代入表３生物量密度估测模型中，可得到研究区梭梭种群平均地上生物量密度
为１．３４５ｔ／ｈｍ２，地下为１．０６１ｔ／ｈｍ２，总生物量密度为２．４０６ｔ／ｈｍ２。若采用４５个调查点的平均生物量密度，则
梭梭种群地上生物量密度为１．４１０ｔ／ｈｍ２，地下为１．０９６ｔ／ｈｍ２，总生物量密度为２．５０６ｔ／ｈｍ２。可见，２种方法
估测的结果稍有差异，其准确性还有待于以后进一步验证。但从实用性和可操作性来讲，基于相对盖度的估测方
法可用于古尔班通古特沙漠梭梭荒漠任意尺度（任意大小的区域）的生物量估测（只需调查梭梭相对盖度即可），
不受尺度限制；而后者不能实现任意尺度的估测，其只能用于固定区域内总生物量估测。
３　讨论
３．１　灌木生物量建模方法
本研究通过实测数据，利用相关生长关系模型建立了梭梭个体、样方至区域尺度的生物量估测模型。所确定
的最优模型都具有较大的决定系数（犚２ 均大于０．９）和较小的估测误差（犜犚犈都在８％以下，犕犛犈都在７％以
下），具有较高的精度，可以用于古尔班通古特沙漠不同尺度的梭梭林生物量估测。
利用数量化理论建立易测因子的估算模型是研究植物生物量的常见方法，不仅克服了用直接收获量法研究
生物量所带来的困难和不确定性，同时可以减少对野生植物资源的破坏，且具有较高的实用价值［１３］。灌木单株
生物量估测参数的选择与植被自身形态关系密切，一些灌木的最佳生物量估测模型以株高和基径为自变量［２６２７］，
一些灌木则以植株高度和冠幅面积为自变量［３５］，还有一些灌木则是以单纯的冠幅直径或面积为参数［２７］。对于
７第２２卷第６期 草业学报２０１３年
分枝多、植株相对矮小的灌木而言，有学者建议用盖度和高度的组合作为自变量（即本研究中的犆犎）［１９２０］，因为
该参数体现了灌木形态近椎体、柱体的特征，更符合灌木的生长特点［１］。尽管梭梭属于大型灌木或半乔木，但其
体型也符合一般灌木近椎体、柱体的特征，因此从准确性和易测性方面综合考虑，本研究认为采用犆犎 作为自变
量更简便易行，估测效果更好。
灌木生物量估测模型也是多种多样的，常用的模型有线性模型、二次函数、三次函数（甚至更高阶）模型、幂函
数模型及其变形［１１１３］。尽管一些研究认为线性模型和多元多项式模型都能得到令人满意的拟合度［２０］，但这些模
型仅是经验公式，缺乏机理性的解释。而相关生长关系模型是任何生物体都具有的，能体现植株形态生长与生物
量增加的协同关系［１５１６，３３］，近年来被广泛应用于各类植物生物量估测中。此外，在建模过程中，一般随着模型中
变量个数的增加，犚２ 值也会增加，但这并不意味着模型就越好，而且多余的自变量会给解释回归方程造成一定的
困难，更有可能增加估测误差［１３］。因此，只要模型选择适当，较少的估测因子也可以得到精确的估测结果。
可见，利用模型法计算单株或者单位面积的生物量，既减少了工作量，又不会对原有植被产生破坏，该方法在
植被稀少、生态系统脆弱的荒漠地区更具实用价值［１７］。
３．２　生物量多尺度估测方法
尺度问题始终是生态学研究的重点和难点之一，大部分生态学过程都与尺度密切相关［３３，３７］。在森林生物量
估测中，基于材积量转化的生物量转扩因子和生物量转换因子模型是大尺度估测森林生物量的主要手段，尤其以
Ｆａｎｇ等［７］建立的生物量转换因子连续函数模型最为经典，这些方法都成功实现了由个体到区域的尺度转换；而
基于遥感技术的生物量模型（含经验模型、半经验半物理模型及机理模型）则不需要考虑空间尺度。生物量转换
因子法的成功应用主要归功于全国（各县）森林清查数据，而遥感模型主要依赖于森林的高覆盖度。因此，基于以
上限制条件，荒漠植被生物量是不适宜通过生物量转换因子去估测，而且遥感技术在植被覆盖度低的地区，估测
精度也很低［１０，２３］，这就需要我们去寻找其他方法来实现大尺度上的荒漠灌木生物量估测。
Ｓｉｅｂｅｒｔ等［２４］通过高空拍照法对塔克拉玛干沙漠南缘疏叶骆驼刺（犃犾犺犪犵犻狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪）生物量的研究证实，
通过灌木投影盖度能有效地估测疏叶骆驼刺地上生物量，表明单纯的植株投影盖度也是估测荒漠灌木生物量的
有效参数。该文中还建立了生物量密度与植株密度的线性模型，但模型效果较差（犚２＝０．３７，犘＝０．００３，狀＝
２０）。然而，不管是投影盖度还是植株密度，该方法针对的仅仅是固定样方面积（４ｍ×４ｍ）内的生物量估测，并
未提及如何推演到更大区域，因此并没有真正实现尺度转换。虽然如此，Ｓｉｅｂｅｒｔ等［２４］的研究也促使我们对大尺
度灌木生物量估测有了新的感悟与尝试。为此，本研究通过梭梭相对盖度直接估测其生物量密度，而非固定样方
内的总生物量，这样就实现了不同面积样方或区域在尺度上的完全统一（因为给出的都是相对值，而非绝对值）。
结果也表明，通过相对盖度估测的梭梭生物量密度具有很高的精度，可以用于古尔班通古特沙漠梭梭种群生物量
的快速准确估测。
基于该模型，可以进行如下推测：无论区域面积有多大，只要调查了该区域梭梭的相对盖度，那么该区域内梭
梭地上、地下生物量密度就可以通过表５中的相应模型很方便地得到，进而结合区域面积得到梭梭总生物量储
量。原则上，相对盖度是没有尺度限制的，只要某区域内有梭梭分布，就存在大于０的相对盖度，也就可以使用该
模型。进一步地，未来还可以通过航拍、遥感等手段，得到一定区域的梭梭相对盖度（梭梭盖度需有实地验证数
据），然后利用模型得到区域总生物量，这将会更进一步地提升梭梭生物量估测的精度与速度。
利用现有调查数据，我们还得到了古尔班通古特沙漠梭梭种群生物量密度。通过相对盖度得到的生物量密
度与平均生物量量法相比有稍许差异，但目前尚不能判断２个估测值的真实性。但从实用性和可操作性来讲，基
于相对盖度的估测方法可用于梭梭荒漠任意尺度的生物量估测，无尺度限制。总之，大尺度上要直接得到生物量
储量是比较困难的，通过相对盖度得到的生物量密度去估测区域总生物量是一个很好的选择，这也大大简化了生
物量估测流程，节省了人力物力，实现了快速、准确估测。
致谢：中国科学院新疆生态与地理研究所博士研究生周晓兵、吴林，硕士研究生陆海鹰、周志彬、刘耀斌、李国栋参
与了野外调查，新疆农业大学硕士研究生邱东帮助录入和校对数据；新疆额尔齐斯河流域开发建设工程管理局沙
８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
漠一站、中国科学院阜康荒漠生态系统观测试验站、甘家湖梭梭林国家级自然保护区管理局下纵河管护站等单位
提供了诸多便利。对以上给予本研究大力支持与帮助的个人及单位致以真诚谢意。
参考文献：
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ＢｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｉｎＡｒｉｄＬａｎｄ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ；
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｈｒｕｂｓａｒｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｏｍｐｏｎｅｎｔｏｆｄｅｓｅｒｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｔｈｅｉｒｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｂｉｏｍａｓｓｅｓｔｉ
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Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｄｅｓｅｒｔｓｈｒｕｂｂｉｏｍａｓｓｅｓｉｓｓｔｉｌｌｉｍｉｔｅｄ．Ｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅｂｉｏｍａｓｓｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｉｓｕｎ
ｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｕｓｅｉｎａｒｉｄｌａｎｄｓｗｈｅｒｅｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｓｗｅａｋ，ｓｏｉｔｉｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｅｓｔｉｍａｔｅｔｈｅｓｈｒｕｂｂｉｏｍａｓｓｕ
ｓｉｎｇｍｏｄｅｌｓａｔｍｕｌｔｉｐｌｅｓｃａｌｅｓ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｈｒｕｂｓｐｅｃｉｅｓ犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ｉｎｔｈｅ
ＪｕｎｇｇａｒＤｅｓｅｒｔｗａｓｕｓｅｄａｓａｎｅｘａｍｐｌｅ．Ａｎｕｍｂｅｒｏｆｐｌａｎｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎ，ａｎｄｔｈｅ
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ｒｅｇｉｏｎａｌｓｃａｌｅｓｕｓｉｎｇａｌｏｍｅｔｒｉｃ（ｐｏｗｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎ）ｅｑｕａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｗａｓｔｈｅｎｐｅｒｆｏｒｍｅｄｕｓｉｎｇ
ｔｈｅｓａｍｅｍｏｄｅｌ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｃａｎｏｐｙｖｏｌｕｍｅ（犆犎），ｔｈｅｆｏｒｍｕｌａ犃犌犅＝０．３６２８×犆犎０．９６０５ａｃｃｕｒａｔｅｌｙｒｅｆｌｅｃｔｅｄ
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犃犌犅０．９３９４．Ｔｈｅｔｏｔａｌｃａｎｏｐｙｃｏｖｅｒ（ＴＣ）ｏｆ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ｗａｓａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｐａｒａｍｅｔｅｒｔｏｃａｌｃｕｌａｔｅｔｈｅｔｏｔａｌ
ＡＧＢａｎｄＢＧＢ（犜犃犌犅＝０．６７５７×犜犆１．１３４３，犜犅犌犅＝０．６３８４×犜犆１．０９５９）ｉｎｓａｍｐｌｉｎｇｐｌｏｔｓｗｉｔｈａｎａｒｅａｏｆ０．１
ｈｍ２．Ｏｎａｌａｒｇｅ，ｒｅｇｉｏｎａｌｓｃａｌｅ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃａｎｏｐｙｃｏｖｅｒ（ＲＣ）ｈａｄａｐｏｓｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｎｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｔｈｅＡＧＢ
ａｎｄＢＧＢｄｅｎｓｉｔｉｅｓ（犇犃犌犅＝０．０９２１×犚犆１．１３４３，犇犅犌犅＝０．０７９６×犚犆１．０９５９），ｆｒｏｍｗｈｉｃｈｔｈｅｔｏｔａｌｒｅｇｉｏｎａｌｂｉｏ
ｍａｓｓｓｔｏｒａｇｅｏｆ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ｃｏｕｌｄｂｅｏｂｔａｉｎｅｄ．Ｉｔｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｉｓｓｕｅｏｆｓｃａｌｉｎｇｗａｓｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｙｒｅ
ｓｏｌｖｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅＲＣｏｆｔｈｅ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ｂｉｏｍａｓｓｄｅｎｓｉｔｙ．ＴｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｃａｌｅｌｉｍｉｔｗｈｅｎＲＣｗａｓｕｓｅｄ．Ｉｎ
ｆｕｔｕｒｅ，ｔｈｅＲＣｏｆ犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ｃａｎａｌｓｏｂｅｏｂｔａｉｎｅｄｑｕｉｃｋｌｙｔｈｒｏｕｇｈａｅｒｉａｌｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｙ，ｒｅｍｏｔｅｓｅｎｓｉｎｇ，
ｅｔｃ，ｔｈｕｓｔｈｅｔｏｔａｌＡＧＢａｎｄＢＧＢｉｎｒｅｌｅｖａｎｔｒｅｇｉｏｎｓｗｏｕｌｄｂｅｅｓｔｉｍａｔｅｄａｃｃｕｒａｔｅｌｙｕｓｉｎｇｔｈｅａｆｏｒｅｍｅｎｔｉｏｎｅｄ
ｂｉｏｍａｓｓｄｅｎｓｉｔｙｍｏｄｅｌｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌ；ｓｃａｌｉｎｇ；ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｖｅｒ；ｃａｎｏｐｙｖｏｌｕｍｅ；犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６