全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０１１１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
吕海祥，田长彦，张科．施锂对罗布麻生长及叶绿素荧光参数的影响．草业学报，２０１５，２４（１）：８１８７．
ＬｖＨＸ，ＴｉａｎＣＹ，ＺｈａｎｇＫ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＬｉａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆ犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌ
ｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１）：８１８７．
施锂对罗布麻生长及叶绿素荧光参数的影响
吕海祥１，２，田长彦１，张科１
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所，国家绿洲生态与荒漠环境重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院大学，北京１０００３９）
摘要：罗布麻对锂具有一定的富集作用，锂对于罗布麻生长可能有益。本文采用沙培试验方法，研究了根施及叶面
喷施方式下不同锂浓度处理对一年生罗布麻生长、叶绿素含量及其荧光特性的影响。结果表明，无论叶面喷施或
根施，不同锂浓度处理对一年生罗布麻生长状况均表现出较为明显的影响，在一定浓度范围（０～１０ｍｇ／ｋｇ）内，随
着锂浓度的增加，叶绿素荧光参数（包括犉ｖ／犉ｍ、犉ｖ／犉ｏ、Ψｏ、φＥｏ、犘犐ＡＢＳ、叶绿素含量、叶绿素ａ／叶绿素ｂ值、犛ｍ）、罗
布麻生长量、株高、茎粗及主叶对数和侧枝数等均有所增加，说明适宜的锂供应有利于罗布麻的生长。但随着供应
浓度的进一步提高，各项生长及荧光指标呈降低趋势，因此过量的锂供应会抑制罗布麻生长，而且有益与有害之间
的范围很小，在实际罗布麻栽培中要严格控制锂施用量。
关键词：罗布麻；锂；叶绿素荧光　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犔犻犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犃
狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿
ＬＶＨａｉｘｉａｎｇ１，２，ＴＩＡＮＣｈａｎｇｙａｎ１，ＺＨＡＮＧＫｅ１
１．犡犻狀犼犻犪狀犵犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犈犮狅犾狅犵狔犪狀犱犌犲狅犵狉犪狆犺狔，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犗犪狊犻狊犈犮狅犾狅犵狔犪狀犱犇犲狊
犲狉狋犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犝狉狌犿狇犻８３００１１，犆犺犻狀犪；２．犌狉犪犱狌犪狋犲犛犮犺狅狅犾狅犳犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犅犲犻犼犻狀犵１０００３９，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｔｈｉｕｍｌｅｖｅｌｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆ犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿．Ｗｈｅｎ犃．狏犲狀犲狋狌犿ｗａｓｅｘｐｏｓｅｄｔｏｌｉｔｈｉｕｍｅｉｔｈｅｒｂｙ
ｆｏｌｉａｇｅｓｐｒａｙｏｒｒｏｏｔａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ，ｖａｒｉａｔｉｏｎｌｉｔｈｉｕｍｌｅｖｅｌｈａｄａｎｏｂｖｉｏｕｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄａｐｐｅａｒ
ａｎｃｅ．Ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｌｉｔｈｉｕｍｕｓｅｄｗｅｒｅ０，５，１０ａｎｄ２０ｍｇ／ｋｇ，ａｎｄｇｒｏｗｔｈｒａｔｅａｎｄｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａ
ｒａｍｅｔｅｒｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ犉ｖ／犉ｍ，犉ｖ／犉ｏ，Ψｏ，φＥｏ，犘犐ＡＢＳ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓｃｏｎｔｅｎｔｓ，犛ｍ）ｏｆ犃．狏犲狀犲狋狌犿
ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｔｏｌｉｔｈｉｕｍａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅａｔｌｏｗｅｒｌｉｔｈｉｕｍ
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ｔｗｅｅｎｂｅｎｅｆｉｃｉａｌａｎｄｔｏｘｉｃｌｉｔｈｉｕｍｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｗａｓｖｅｒｙｓｍａｌ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅｌｉｔｈｉｕｍｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈｍｅｄｉａｏｒｆｏｌｉａｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｈｏｕｌｄｂｅｓｔｒｉｃｔｌｙｃｏｎｔｒｏｌｅｄｗｈｅｎｃｕｌｔｉｖａｔｉｎｇ犃．狏犲狀犲狋狌犿．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿；ｌｉｔｈｉｕｍ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
第２４卷　第１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１月
Ｊａｎ，２０１５
收稿日期：２０１３１２１８；改回日期：２０１４０１１５
基金项目：中国科学院西部专项（ＫＺＣＸ２ＸＢ３０７）和自治区科技重大专项（２０１１３０１０６２）资助。
作者简介：吕海祥（１９８９），男，河南信阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｖｈｘ８９＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｔｉａｎｃｈｙ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
罗布麻（犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿）系夹竹桃科多年生宿根草本植物［１］，广泛分布于我国西北、华北、华东及东北各
省区，生长在盐碱荒地和沙漠边缘及河流两岸［２３］。罗布麻是一种新兴多用途资源植物，有抗盐碱、抗干旱等特殊
的生态学特性［４］，还可用于高血压、头晕、心悸、失眠等症的治疗［５］，具有广阔开发前景。近年来罗布麻的开发利
用价值越来越受到人们的重视，目前对于罗布麻的研究主要集中在药用价值和化学成分、纺织价值、人工栽培技
术等方面［６］。
Ｇｅｒｈａｒｄ［７］研究表明，充足的锂供应对人体健康有益，生理上成人锂需求量最低限度为１００μｇ／ｄ。人体所需
的锂依赖日常膳食补充，通过食物链转化途径补锂是人类获取适量锂营养的一条安全、廉价、可行的调控途径。
在农业生产中，加强生态环境中锂的调控和改良，提高食物和饮品中锂含量，是改善人和动物锂营养的有效措施，
但是大多数土壤内源锂是不溶的，不能被植物吸收，土壤中的可利用锂含量非常低，范围０．１～２１．８μｍｏｌ／ｋｇ，水
中可利用锂含量范围仅０．０８～４．６２μｍｏｌ／Ｌ
［８］。锂可以被植物吸收，且主要储存于地上部分，但是对于一般物
种，其体内含量极低，目前并没有证明锂是植物生长发育必需的，也未发现锂作为任何酶或者酶运输系统的辅因
子，植物吸收锂元素的具体机理作用也是未知。
一般情况下，锂元素含量过多会对植物产生毒害，比如柑橘属（犆犻狋狉狌狊）植物，具体表现为萎黄病［７］，而罗布麻
中锂元素含量显著高于标准品［９１０］，而且也未表现出任何中毒症状。罗布麻对人体的作用和锂元素十分相似，因
此罗布麻药效的发挥很可能与其锂富集特性密切相关。对于某些植物，一些其他植物非必需的营养元素往往对
其生长有益［１１］，比如硅之于水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［１２］。然而锂对于罗布麻而言是否也是有益元素？施锂对罗布麻
生长发育有何影响？适宜罗布麻生长的具体锂浓度范围是多少，目前还不得而知。在我们前期进行的一些初步
研究中，为探明罗布麻的锂富集极限，设置了很高的锂供应浓度，然而当锂浓度在２５ｍｇ／ｋｇ（最低供应水平）时已
经对罗布麻生长产生了抑制作用［１３］，因此未能探明锂对罗布麻生长是否有益或有益的浓度范围［１４］，本试验在前
期研究的基础上设置了更加精细的锂浓度梯度，主要目的是探明不同锂浓度处理对一年生罗布麻生长、叶绿素含
量及其荧光特性的影响，以期为罗布麻的人工栽培提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验于２０１３年４－８月在中国科学院阜康国家荒漠研究站的温室进行，试验材料为罗布麻。
１．２　试验方法
试验设２个因子：施锂方式、施锂量。其中，施用方式包括叶面喷施和根施；根据前期预试验结果，施锂量设
４个水平：０（Ｌ０）、５（Ｌ１）、１０（Ｌ２），２０（Ｌ３）ｍｇ／ｋｇ，共２×４＝８个处理，每个处理重复５次。
采用砂培试验方法，供试盆为塑料材质（规格：高３３ｃｍ，口内径３３ｃｍ，底内径２３ｃｍ），底部有６个小孔可保
证通气性，每盆装风干沙１７ｋｇ，浇入一定量的水至饱和。于２０１３年４月１５日选取大小一致、饱满的罗布麻种子
播入装有洗净细沙的塑料盆，每盆播种６０粒，在人工温室中培养，按天气变化及盆内植物生长情况采用 Ｈｏａｇ
ｌａｎｄ及Ａｒｏｎ微量元素营养液供应所需养分，每次每盆浇灌５００ｍＬＨｏａｇｌａｎｄ营养液、５ｍＬＡｒｏｎ微量元素配
方。待苗高７ｃｍ左右时定苗至１０株，播种７０ｄ正式进行处理。根施每盆一次性加上述浓度锂溶液５００ｍＬ，由
于盆底带孔，所以每盆配有托盘，若处理过程中渗滤液流出，将托盘中渗滤液倒回盆中，以保证盆内锂浓度不变。
叶面喷施按上述浓度一次性喷施。
１．３　指标测定
经过３０ｄ的正式处理，于２０１３年７月２５日选取罗布麻植株中上部主叶进行叶绿素荧光参数及光合色素含
量的测定；并测定生长指标。
罗布麻叶片先进行２０ｍｉｎ的暗适应处理，然后在饱和脉冲光（３０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）下暴露１ｓ，用ＨａｎｄｙＰＥＡ
（Ｈａｎｓａｔｅｃｈ，英国）测定罗布麻中上部主叶叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（ＯＪＩＰ曲线），并计算各荧光
参数［１５］。随后利用ＪＩＰｔｅｓｔ对 ＯＪＩＰ曲线进行分析，各荧光参数的意义及计算公式如下。
ＰＳⅡ 最大光化学效率φＰｏ＝犉ｖ／犉ｍ＝（犉ｍ－犉ｏ）／犉ｍ。其中，犉ｏ、犉ｍ分别为荧光诱导动力学曲线 Ｏ（２０μｓ）、Ｐ
２８ 草　业　学　报 第２４卷
相所对应的荧光强度。
在 Ｋ相、Ｊ相、Ｉ相的相对可变荧光（犞Ｋ、犞Ｊ、犞Ｉ）＝（犉ｔ－犉ｏ）／（犉ｍ－犉ｏ）。其中，犉ｔ为狋时间的荧光强度（狋＝
３００μｓ、２ｍｓ、３ｍｓ）。
捕获的激子将电子传递到电子传递链中 ＱＡ下游的其他电子受体的概率 Ψｏ＝１－犞Ｊ。
用于电子传递的量子产额φＥｏ＝φＰｏ×Ψｏ。
以吸收光能为基础的光化学性能指数犘犐ＡＢＳ＝犚犆／犃犅犛×［φＰｏ／（１－φＰｏ）］×［Ψｏ／（１－Ψｏ）］，吸收一个光量
子需要的反应中心的数目犚犆／犃犅犛＝犞Ｊ×φＰｏ／犕ｏ，荧光诱导动力学曲线的初始斜率 犕ｏ＝（犉ｋ－犉ｏ）／（犉ｍ－犉ｏ）。
其中，犉ｋ为荧光诱导动力学曲线 Ｋ（３００μｓ）所对应的荧光强度。
ＪＰ相和直线犉＝犉ｍ之间的标准化的互补面积犛ｍ＝犃狉犲犪×（犉ｍ－犉ｏ），犃狉犲犪为ＪＰ相和直线犉＝犉ｍ之间的
面积。
叶绿素含量的测定参照张哲等［１６］的方法，材料选取与测定光合作用相同位置和发育阶段的叶片，每个处理３
个重复，取平均值作为该处理的叶绿体色素值。采用乙醇丙酮混合液浸提法进行。称取新鲜的罗布麻叶片０．１ｇ
剪碎，置于盛有１０ｍＬ丙酮∶乙醇（Ｖ∶Ｖ＝１∶１）提取液的试管中，加塞置于黑暗处，于室温（１０～３０℃）下浸提
１２～２４ｈ，待叶片完全变白后，测定６６３和６４５ｎｍ处的光密度（ＯＤ值），按下式计算光合色素的含量：
犆ａ＝１２．７犗犇６６３－２．５９犗犇６４５
犆ｂ＝２２．８犗犇６４５－４．６７犗犇６６３
犆Ｔ＝犆ａ＋犆ｂ
单位鲜叶重叶片光合色素含量（ｍｇ／ｇ）＝色素的浓度（犆）×提取液体体积／样品鲜重
式中，犆ａ、犆ｂ、犆Ｔ 分别表示叶绿素ａ、叶绿素ｂ、总叶绿素浓度。
生长指标包括主叶叶对数、侧枝数、株高、株高２０ｃｍ处的主茎茎粗。
生长指标测定完成后采集植物样，分为根、茎、叶三部分，１０５℃杀青１５ｍｉｎ，６５℃烘干至恒重，测定生物量。
１．４　统计分析
采用统计分析软件ＳＰＳＳ１７进行数据分析。
２　结果与分析
２．１　不同锂浓度水平对两种施锂方式下罗布麻生长的影响
施锂对罗布麻生长具有比较明显的影响（表１），总体看来，无论何种施用方式，锂的添加均在一定程度上促
进了其生长，但不同的器官表现出的反应有所不同，比如对于叶生长量（包括叶对数）及侧枝数、株高，从Ｌ０ 到
Ｌ２，随着施锂水平的提高，其生长表现出增加的趋势，但随着施锂量提高到Ｌ３ 则略有下降，但仍然要高于Ｌ０ 及
Ｌ１（以根施条件下叶生长量为例，从Ｌ０ 到Ｌ３，其值分别为０．９６，１．４１，２．０２和１．９６ｇ）。而根与茎从施锂量Ｌ０ 到
Ｌ３，其生长一直保持增加的趋势，特别是根施情况下的根系表现尤其明显，与Ｌ０ 相比，在Ｌ３ 水平下其生长量增
加了近３倍。这说明，一定的施锂量对罗布麻生长有益，但具有一定的耐性范围，而且与叶相比，根、茎的耐性更
强。此外，两种施用方式对罗布麻生长的影响差异不显著，总体看在适宜的施用量情况下（如Ｌ２），叶面喷施对叶
片生长的效果略好于根施，由于在罗布麻生产中往往以叶作为收获器官，暗示在罗布麻种植中，操作更为简单的
叶面施用方式可能更为适宜［１７］。
２．２　不同锂浓度水平对两种施锂方式下罗布麻叶片荧光参数的影响
两种施锂方式下，在Ｌ０～Ｌ２ 范围内，随着施锂量的增加，罗布麻叶片ＰＳⅡ最大光化学效率（犉ｖ／犉ｍ）与ＰＳⅡ
潜在活性（犉ｖ／犉ｏ）、捕获的激子将电子传递到电子传递链中ＱＡ下游的其他电子受体的概率（Ψｏ）、用于电子传递
的量子产额（φＥｏ）、光化学性能指数（犘犐ＡＢＳ）及标准化的互补面积（犛ｍ）均表现出增加的趋势，比如在叶片喷施条件
下，与Ｌ０ 相比，Ｌ２ 时犉ｖ／犉ｍ 与犉ｖ／犉ｏ分别增加了２６．７％与１００％，但随着施锂量提高到Ｌ３，这些荧光参数开始
下降。而在Ｋ相、Ｊ相、Ｉ相的相对可变荧光犞Ｋ、犞Ｊ和犞Ｉ与此相反（表２）。说明环境中适宜浓度锂的存在对罗布
麻生长有益。
此外，与罗布麻生长相似，不同施锂方式之间罗布麻叶片荧光参数差异不大。
３８第１期 吕海祥　等：施锂对罗布麻生长及叶绿素荧光参数的影响
表１　不同锂浓度水平对两种施锂方式下罗布麻生长的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻狋犺犻狌犿犾犲狏犲犾狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺狅犳犃．狏犲狀犲狋狌犿狌狀犱犲狉狋狑狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋犔犻犪狆狆犾狔犿犲狋犺狅犱狊
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
方式
Ｍｅｔｈｏｄｓ
水平
Ｌｅｖｅｌｓ（ｍｇ／ｋｇ）
叶对数
Ｌｅａｖｅｓ
Ｎｏ．
侧枝数
Ｂｒａｎｃｈｅｓ
Ｎｏ．
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
茎粗
Ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
干物质量 Ｄｒｙｍａｔｔｅｒｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
根
Ｒｏｏｔ
茎
Ｓｔｅｍ
叶
Ｌｅａｆ
叶面喷施
Ｆｏｌｉａｇｅｓｐｒａｙ
０（Ｌ０） １７．４±３．２ａ １１．８±０．８ａ ６３．２±７．３ｃ １．６±０．５ｂ １．０７±０．３２ｅ ０．５７±０．０５ｄ ０．９４±０．０８ｃ
５（Ｌ１） ２２．０±１．６ａ １１．２±３．６ａ ５９．６±４．４ｃ １．９±０．４ｂ １．３９±０．８９ｄｅ０．８２±０．０７ｃｄ １．３４±０．１９ｂｃ
１０（Ｌ２） ２４．４±２．３ａ １２．８±３．５ａ ８４．８±６．４ａｂ ２．７±０．２ａ ２．２７±０．７３ｂｃ１．５２±０．３９ａ ２．１２±０．４６ａ
２０（Ｌ３） ２４．４±３．１ａ １１．６±２．４ａ ７７．０±６．７ｂ ２．８±０．３ａ ２．７６±０．８５ａｂ１．２３±０．３２ａｂ １．９４±０．６３ａ
根施
Ｓｏｉｌａｐｐｌｙ
０（Ｌ０） １７．４±３．２ａ １０．０±１．４ａ ６７．８±８．２ｃ １．９±０．２ｂ １．０６±０．３１ｅ ０．５９±０．０９ｃｄ ０．９６±０．０９ｂｃ
５（Ｌ１） ２１．６±５．９ａ １１．２±１．１ａ ６１．４±５．０ｃ ２．０±０．３ｂ １．１７±０．４２ｄｅ０．９１±０．０８ｂｃ １．４１±０．１３ｂ
１０（Ｌ２） ２５．８±４．２ａ １１．６±２．５ａ ８７．０±５．１ａ ２．５±０．３ａ １．９０±０．６４ｃｄ １．１９±０．３９ａ ２．０２±０．１１ａ
２０（Ｌ３） ２４．４±３．４ａ １１．２±３．９ａ ８４．２±９．２ａｂ ２．５±０．４ａ ３．１７±０．４２ａ １．３２±０．３８ａ １．９６±０．５６ａ
　不同字母表示差异在０．０５水平显著。下同。
　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　不同锂浓度水平对两种施锂方式下罗布麻叶片荧光参数的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻狋犺犻狌犿犾犲狏犲犾狊狅狀犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犃．狏犲狀犲狋狌犿
犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉狋狑狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋犔犻犪狆狆犾狔犿犲狋犺狅犱狊
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
方式
Ｍｅｔｈｏｄｓ
水平
Ｌｅｖｅｌｓ（ｍｇ／ｋｇ）
犉ｖ／犉ｍ 犉ｖ／犉ｏ Ψｏ φＥｏ 犘犐ＡＢＳ 犛ｍ 犞Ｋ 犞Ｊ 犞Ｉ
叶面喷施
Ｆｏｌｉａｇｅｓｐｒａｙ
０（Ｌ０） ０．６２±
０．１２ｂ
１．８２±
０．８２ｂ
０．４６±
０．０４ｃ
０．３４±
０．０３ｄｅ
１．８９±
０．５４ｄｅ
２５．２５±
４．６２ｅ
０．１５±
０．０２ｂ
０．５４±
０．０４ａ
０．８２±
０．０２ａ
５（Ｌ１） ０．７５±
０．０２ａ
２．９５±
０．３８ａ
０．５９±
０．０６ｂ
０．４４±
０．０６ｃｄ
３．５９±
０．７６ｄ
３７．３６±
６．２７ｂｃ
０．１０±
０．０３ｂｃ
０．４１±
０．０６ｂ
０．６６±
０．０５ｃ
１０（Ｌ２） ０．７８±
０．０２ａ
３．６５±
０．４６ａ
０．７１±
０．０５ａ
０．５６±
０．０５ａｂ
１０．７６±
２．２７ｂ
５０．１６±
９．１５ａ
０．０５±
０．０１ｃ
０．２９±
０．０５ｃ
０．６４±
０．０７ｃ
２０（Ｌ３） ０．７５±
０．０６ａ
３．１４±
０．９４ａ
０．６３±
０．１０ａｂ
０．４７±
０．１１ｂｃ
５．７２±
１．９４ｃ
３５．７２±
５．２５ｂｃｄ
０．１０±
０．０６ｂｃ
０．３７±
０．１０ｂｃ
０．６７±
０．０５ｃ
根施
Ｓｏｉｌａｐｐｌｙ
０（Ｌ０） ０．６３±
０．１１ｃ
１．８３±
０．７６ｃ
０．４６±
０．１３ｃ
０．２９±
０．１１ｅ
１．５１±
０．６９ｅ
２９．３５±
５．１８ｄｅ
０．２３±
０．１２ａ
０．５４±
０．１３ａ
０．７５±
０．０６ａｂ
５（Ｌ１） ０．７４±
０．０２ａｂ
２．８６±
０．２７ｂ
０．５８±
０．１１ｂ
０．４３±
０．０９ｃｄ
３．５３±
１．１９ｄｅ
３４．８５±
８．５８ｂｃｄ
０．１１±
０．０５ｂｃ
０．４２±
０．１１ｂ
０．６７±
０．０６ｃ
１０（Ｌ２） ０．８１±
０．０２ａ
４．２１±
０．４４ａ
０．７１±
０．０７ａ
０．５８±
０．０６ａ
１３．８６±
３．６８ａ
３７．８３±
３．５７ｂ
０．０６±
０．０２ｃ
０．２８±
０．０７ｃ
０．６５±
０．０９ｃ
２０（Ｌ３） ０．７０±
０．０２ｂｃ
２．３６±
０．２５ｂｃ
０．５５±
０．０３ｂｃ
０．３８±
０．０３ｃｄｅ
１．７５±
０．５３ｄｅ
３０．５４±
２．９７ｃｄｅ
０．１４±
０．０３ｂ
０．４５±
０．０３ａｂ
０．６９±
０．０５ｂｃ
　Ψｏ：捕获的激子将电子传递到电子传递链中ＱＡ下游的其他电子受体的概率；φＥｏ：用于电子传递的量子产额；犘犐ＡＢＳ：光化学性能指数。犛ｍ：标准
化后的ＪＰ相和直线犉＝犉ｍ 之间的面积；犞Ｋ：在Ｋ相的相对可变荧光；犞Ｊ：在Ｊ相的相对可变荧光；犞Ｉ：在Ｉ相的相对可变荧光。
　Ψｏ：ＰｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｔｈａｔａｔｒａｐｐｅｄｅｘｃｉｔｏｎｍｏｖｅｓａｎｅｌｅｃｔｒｏｎｉｎｔｏｔｈｅｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｃｈａｉｎｂｅｙｏｎｄＱＡ；φＥｏ：Ｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｆｏｒｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔ；
犘犐ＡＢＳ：Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｄｅｘｏｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｂａｓｉｓ．犞Ｋ：ＲｅｌａｔｉｖｅｖａｒｉａｂｌｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｔｔｈｅＫｓｔｅｐ；犛ｍ：ＮｏｒｍａｌｉｚｅｄｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙａｒｅａａｂｏｖｅｔｈｅＪＰ
ｐｈａｓｅｏｆＯＪＩＰｔｒａｎｓｉｅｎｔａｎｄ犉＝犉ｍ；犞Ｊ：ＲｅｌａｔｉｖｅｖａｒｉａｂｌｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｔｔｈｅＪｓｔｅｐ；犞Ｉ：ＲｅｌａｔｉｖｅｖａｒｉａｂｌｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｔｔｈｅＩｓｔｅｐ．
４８ 草　业　学　报 第２４卷
２．３　不同锂浓度水平对两种施锂方式下罗布麻叶片光合色素含量的影响
适宜的施锂量（Ｌ２）提高了罗布麻叶片的叶绿素含量，增大了叶绿素ａ／叶绿素ｂ（表３），比如在根施条件下，
与Ｌ０ 相比，在Ｌ２ 水平下，叶绿素ａ、叶绿素ｂ、总叶绿素含量与叶绿素ａ／叶绿素ｂ分别增加了７０．７５％，５６．５０％，
６６．９０％，８．７５％，而更高量的锂处理（Ｌ３）有相反的作用。
表３　不同锂浓度水平对两种施锂方式下罗布麻叶片光合色素含量的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻狋犺犻狌犿犾犲狏犲犾狊狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋狊犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳
犃．狏犲狀犲狋狌犿犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉狋狑狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋犔犻犪狆狆犾狔犿犲狋犺狅犱狊
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
方式 Ｍｅｔｈｏｄｓ 水平Ｌｅｖｅｌｓ（ｍｇ／ｋｇ）
叶绿素含量Ｃｈｌｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ａＣｈｌａ 叶绿素ｂＣｈｌｂ 总叶绿素ＴｏｔａｌＣｈｌ
叶绿素ａ／叶绿素ｂ
Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ
叶面喷施
Ｆｏｌｉａｇｅｓｐｒａｙ
０（Ｌ０） ５．４４±０．７２ｄ １．９５±０．２０ｃｄ ７．３９±０．９１ｄ ２．８２±０．１７ｂ
５（Ｌ１） ５．８９±０．３５ｄ １．９７±０．１３ｃｄ ７．８５±０．４３ｄ ３．００±０．１９ａｂ
１０（Ｌ２） ９．０２±０．５４ａ ２．７８±０．４６ａ １１．８０±０．９８ａ ３．２９±０．３９ａ
２０（Ｌ３） ７．８６±０．４２ｂ ２．６３±０．３７ａｂ １０．４９±０．７８ｂ ３．０１±０．２５ａｂ
根施
Ｓｏｉｌａｐｐｌｙ
０（Ｌ０） ５．２３±０．３５ｄ １．７７±０．２１ｄ ７．０１±０．５５ｄ ２．９７±０．１９ａｂ
５（Ｌ１） ６．７６±０．５１ｃ ２．１９±０．４２ｃ ８．９５±０．８８ｃ ３．１５±０．４０ａｂ
１０（Ｌ２） ８．９３±０．３１ａ ２．７７±０．１７ａ １１．７０±０．４５ａ ３．２３±０．１５ａ
２０（Ｌ３） ６．８４±０．１５ｃ ２．２７±０．３８ｂｃ ９．１２±０．４７ｃ ３．０９±０．５５ａｂ
３　讨论
在野生条件下，罗布麻体内的锂含量水平明显高于同一生境的其他植物，表现出对锂具有一定的富集特
性［９］，但锂对于罗布麻是否是必需元素尚未可知，在本试验条件下，适宜的锂施用（Ｌ２）对罗布麻生长有益，具体
表现在：１）施锂提高了叶片叶绿素含量及叶绿素荧光参数，由于叶绿素荧光参数反映了植物对环境的适应程
度［１８２１］，因此其增加有利于提高罗布麻光合能力从而能产生更多的同化物，Ｌｉ等［２２］在对埃塞俄比亚芥（犅狉犪狊狊犻犮犪
犮犪狉犻狀犪狋犪）幼苗锂处理下代谢组和转录组的研究中发现，幼苗光合作用和叶绿体相关基因上调２４倍，这一结果反
映了适宜的锂对植物叶绿体及光合作用有益，侧面证明了本试验结果的可靠性；Ｂａｒｂａｒａ和 Ｍｏｎｉｋａ［２３］在对玉米
（犣犲犪犿犪狔狊）和向日葵锂处理下生理参数的研究中发现了与本试验结果类似的现象，锂处理能在一定程度上提高
向日葵（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）和玉米叶面积及光合作用，增加其光合色素含量，但是效果并没有本试验显著，这说
明了罗布麻对锂元素可能有不同于其他植物的特殊利用机制。２）促进了罗布麻的生长，特别是对根系的作用尤
其明显，表明适量锂供应能提高罗布麻养分吸收能力。而且在较高锂施用条件下（Ｌ３），尽管地上部叶片已经表
现出胁迫作用，但根系生长量依然有所增加。这可能有两方面的原因，其一，罗布麻的各个器官中，根系对锂的耐
性可能更强；其二，有可能是罗布麻对锂毒害的一种适应性反应：过多的锂抑制了罗布麻的养分吸收能力，因此罗
布麻调整生长策略，将更多的光合产物及养分分配至根部，增加根冠比，相对提高吸收能力以维持其正常的生长
发育，蔡仕珍等［２４］对蝴蝶花（犐狉犻狊犼犪狆狅狀犻犮犪）的研究同样发现了类似的生长策略。而任婧和田长彦［１４］通过设置高
量锂处理对罗布麻生长的研究表明，当锂供应浓度大于２５ｍｇ／ｋｇ时，罗布麻不仅茎、叶生长量会明显降低，根系
也会下降，而这一供应浓度仅比本试验中的最高锂处理多５ｍｇ／ｋｇ，因此，罗布麻根系对锂的耐性虽然较叶强，但
也有限度，而且耐受力也不高。因此，从本研究结果可以看出，就锂对于罗布麻而言，可以肯定“适量施用是有益
的”，然而还远未达到像必须营养元素一样不可或缺的程度，因此，深入研究罗布麻的锂富集机理就显得很有必
要。
另一方面，以上结果也从侧面反映出罗布麻本身对外源锂的添加比较敏感，施锂对罗布麻“有益”及“毒害”作
用阈值之间的范围很小，所以在罗布麻栽培中锂的施用量一定要严格控制，而且为了避免根施造成的土壤局部聚
积对罗布麻的毒害，叶面喷施可能更为有利。
５８第１期 吕海祥　等：施锂对罗布麻生长及叶绿素荧光参数的影响
综上所述，施锂对罗布麻生长影响显著，一定浓度的锂能够提高罗布麻叶ＰＳⅡ的活性，增大ＰＳⅡ反应中心
的开放程度，提高光能利用率，同时增加其叶绿素含量，促进罗布麻生长。但较高水平的锂供应对罗布麻生长不
利，而且根系的耐受力较茎、叶稍强。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
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［３］　ＺｈａｎｇＸＬ．Ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿Ｌ．ｉｎＳｈａｎｄｏｎｇ．ＣｈｉｎｅｓｅＷｉｌｄＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，２００４，２３（５）：２８２９．
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ｓｅａｒｃｈ，２０１４，３１（２）：３１３３１６．
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狆犲犺犲狀狊犻狊ｌｅａｖｅｓ．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２０１０，４３（１５）：３１７６３１８３．
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７８第１期 吕海祥　等：施锂对罗布麻生长及叶绿素荧光参数的影响