全 文 ：书不同光照对蝴蝶花光合特性及生长发育研究
蔡仕珍１，李西１，潘远智１，李瞡２，胡庭兴３，叶充４
（１．四川农业大学风景园林学院，四川 成都６１１１３０；２．宜宾职业技术学院，四川 宜宾６４４０００；
３．四川农业大学林学院，四川 雅安６２５０１４；４．四川农业大学图书馆，四川 成都６１１１３０）
摘要：用Ｌｉ６４００光合测定系统测定了不同光照下蝴蝶花的光合特性，结合蝴蝶花的生长发育状况，探讨了蝴蝶花
在不同光照下的适应性。结果显示，随植株上层光强的降低，蝴蝶花的Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ、净光合速率、气孔导度、蒸腾速
率、胞间ＣＯ２ 浓度均呈降低趋势，Ｃｈｌｂ含量、蒸汽压亏缺、气孔限制呈增加趋势；光补偿点、暗呼吸速率、ＣＯ２ 补偿
点、表观量子效率下降，羧化效率增加，揭示了蝴蝶花对光照减低的生理适应机制；蝴蝶花的光补偿点在５．１８～
１２．０５μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，光饱和点在１０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ左右，说明其对光的适应范围较宽。ＣＯ２ 补偿点在５４．８４～
５８．４５μｍｏｌ／ｍｏｌ、ＣＯ２ 饱和点在９７０μｍｏｌ／ｍｏｌ左右。结合蝴蝶花生长发育状况分析，竹林下植株的叶面积最大、
开花状况最佳，生长最好。但３种环境下植株均能生长。
关键词：蝴蝶花；光照；生长发育；光合特性
中图分类号：Ｑ９４５．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０２０２６４０９
　　近年来，国内城市园林建设进程中，南北城市园林植物景观风貌趋同问题相当普遍，已引起社会的关注。而
乡土植物是展现地域风貌、凸显地域特色的一个重要部分，也是解决该问题的有效途径，但由于乡土植物的研究
和开发力度不够，科研滞后于生产，许多乡土植物从野外采挖后就直接应用到城市绿化工程中，难以保证可持续
的景观效果，甚至出现“一年长，二年黄，三年亡”的现象，导致了应用的盲目性。
我国鸢尾科鸢尾属植物资源较为丰富，约有４５种。前人对鸢尾属植物研究表明，该属植物能有效净化富营
养化水体［１４］、对重金属污染土壤有明显的修复能力［５７］、有一定耐盐性［８］和耐旱性［９，１０］、具有阳生植物的特性［１１］、
能耐一定程度的弱光［１２，１３］、可以通过调整叶片的取向缓解光抑制，合理利用光源［１４］，开发前景广泛。蝴蝶花（犐狉犻狊
犼犪狆狅狀犻犮犪）为我国鸢尾属根茎粗壮型的宿根观花观叶植物，因其大而美的花冠似翩翩起舞的彩蝶而得名［１］，是西
南地区常见的乡土花卉之一，资源储量非常丰富，在园林中可作为花境植物、地被植物、水体绿化植物等。目前对
蝴蝶花的研究鲜有报道，而其在西南地区低养管地带的园林绿地，如公路路域绿化带、公园、厂区等应用较广。不
过与野生群落景观相比而言，人工群落很少达到满意的效果。其原因可能是多方面的，从生长的环境因子方面分
析，主要涉及光照、温度、水分、ＣＯ２ 浓度、土壤等。植物光合作用是一个对外界环境变化非常敏感的生理过程，
影响光合作用最直接的因子是光照和温度，此外，不同水分条件［１５１７］、施肥状况［１８］、不同生长年限［１９］、耕作方
式［２０，２１］、种植密度［２２］、盐离子胁迫［２３２６］等也对光合作用有明显影响。就环境因子而言，光照、ＣＯ２ 浓度、温度、水
分等多因子的共同作用才是影响其光合作用的主要原因［２７，２８］，而植物自身对生长环境有相应的适应方式和适应
机制［２７３０］。目前在西南地区园林绿化中人造群落营建较多的是竹林＋地被植物复层群落和香樟＋地被植物复层
群落，蝴蝶花常作为地被植物配置在竹林或香樟林下，但罕见蝴蝶花在人造群落中出现花繁叶茂的长势。为减少
蝴蝶花应用的盲目性，科学指导蝴蝶花在园林应用中的合理群落搭配，本试验选全光照、散生竹林、常绿树种香樟
林３种群落环境，从光照因子着手，对其生长发育和光合特性进行研究，了解其在不同环境下光能利用的差异及
其生理机制，探讨光照是否为其在人工群落中生长不良的主要原因，揭示其对环境生态适应性机制的有效途径，
为其推广应用和构建科学的人工群落提供技术指导。
２６４－２７２
２０１３年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２２卷　第２期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１２０２２３；改回日期：２０１２０４２８
基金项目：四川农业大学双支计划基金和四川省林业科技先导计划重点创新研究项目（０６１２）资助。
作者简介：蔡仕珍（１９７１），女，四川雅安人，硕士。Ｅｍａｉｌ：４１５４５５０８８＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：７８１２２１０１５＠ｑｑ．ｃｏｍ
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地位于四川省雅安市严桥镇，地处横断山的东部边缘地段。土壤为紫色砂页岩风化物的残坡积物和冲
积物形成的中壤土，呈酸性和微酸性。海拔８５０ｍ，属亚热带季风性湿润气候；年均温１５．１～１６．２℃，１月气温
５．９℃，极端高温３７．０℃，极端低温－３．０℃，≥１０℃年积温４５６０～５０００℃；年均降水量１９５０ｍｍ，年均相对湿
度≥８５％；年均日照时数７００ｈ，全年无霜期３０４ｄ。
１．２　试验设计
在退耕还林土地内筛选如下试验小区：全光照（记为处理Ⅰ）、散生竹（犅犪犿犫狌狊犪）水竹林下（林内地面有太阳
光斑，中午１２：００测透光度约为８０％～９０％，记为处理Ⅱ），胸径５～６ｃｍ香樟（犆犻狀狀犪犿狅狀狌犿）林内（夏季林内地
面有部分太阳光斑，中午１２：００测透光度约为４３％～５２％，记为处理Ⅲ）。由于处理Ⅱ和处理Ⅲ林木的生长，林
下光照逐年减弱，２０１０年处理Ⅱ的透光率降至６１％～７０％，处理Ⅱ降至２３％～３６％。试验小区集中在３００ｍ的
范围内。选长势良好，大小基本一致的野生成年植株，于２００７年９月裸根栽种于试验小区内，每穴栽１株，栽植
株行距５０ｃｍ×５０ｃｍ，每小区栽５０株，重复３次，试验地土壤为农耕田园土。栽后浇一次定根水。其后设置粗
放管理，不中耕，不除草，不浇水，不施肥，仅在小区周围设围栏，以防人为或动物破坏试验材料。
于２０１０年４－５月统计其分蘖数量、平均每株叶面积、花期与花朵数量，测定叶绿素含量和气体交换参数等。
１．３　测定的指标及测定方法
叶面积：２０１０年５月，用ＹＭＴＡ叶面积仪测定１０株叶面积，计算每株平均叶面积。
叶绿素含量测定：２０１０年４月，用１ｃｍ打孔器随机取各处理株丛内部和外部植株从下往上数的第５片功能
叶３０片，剪碎拌匀后称出０．３ｇ置于１００ｍＬ容量瓶中，浸提法［３１］测定。
气体交换参数的测定：２０１０年４月，此时蝴蝶花处于花前旺盛生长期。在每一小区随机选择无病虫害且生
长旺盛的从下往上第５片功能叶，用Ｌｉ６４００便携式光合系统从１０：００－１１：３０测定叶片的气体交换参数净光合
速率（Ｐｎ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）和大气饱和蒸汽压亏缺（Ｖｐｄｌ）等。气孔限制值计
算公式Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ（Ｃａ为空气中ＣＯ２ 浓度），水分利用效率（ＷＵＥ）计算公式：ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ，其中Ｐｎ、Ｔｒ分
别为同一叶片的净光合速率和蒸腾速率的平均值。测定过程中光强约（１０００±１）μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，大气温度（２２．５
±１）℃。
光响应曲线的测定：于１０：００－１２：００用Ｌｉ６４００便携式光合系统测定植株从下往上第５片功能叶的光响应
曲线。开放式气路，设定温度为（２２．５±０．２）℃，ＣＯ２ 浓度为（４００±６）μｍｏｌ／ｍｏｌ，湿度为大气湿度的９０％。光
合有效辐射梯度２０００，１８００，１５００，１２００，１０００，８００，６００，４００，２００，１５０，１００，５０，０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ条件下测定Ｐｎ。
根据ＰＡＲｉ－Ｐｎ响应实测数据趋势曲线估计各处理的光饱和点（ＬＳＰ）。当ＰＡＲｉ＜２００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ时，使用实
测数据（Ｐｎ），对ＰＡＲｉ－Ｐｎ进行直线回归，得到拟合直线方程狔＝犪狓＋犫，式中，狔为净光合速率实测值Ｐｎ，狓为光
合有效辐射ＰＡＲｉ，光补偿点（ＬＣＰ）为拟合直线与ｘ轴的交点、表观量子效率（ＡＱＹ）为ａ。
Ｃｉ－Ｐｎ响应特性的测定：于晴天条件下１０：００－１２：００进行测定，设定叶室ＰＡＲｉ为（１０００±２）μｍｏｌ／
ｍ２·ｓ，温度为（２２．５±０．２）℃，湿度为大气湿度的９０％，在叶室内ＣＯ２ 浓度梯度为５０，１００，１５０，２００，４００，６００，
８００，１０００，１２００，１５００，１８００μｍｏｌ／ｍｏｌ条件下测定Ｐｎ。根据实测的胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）和Ｐｎ数据趋势曲线估
计各处理的ＣＯ２ 饱和点（ＣＳＰ），ＣＯ２ 饱和点时的Ｐｎ为光合能力（Ｐｍ）。当Ｃｉ＜２００μｍｏｌ／ｍｏｌ时，使用实测数据
（Ｐｎ），求得Ｃｉ－Ｐｎ响应直线回归方程狔＝犪狓＋犫，狔为净光合速率实测值Ｐｎ，狓为胞间ＣＯ２ 浓度Ｃｉ，ＣＯ２ 补偿点
（ＣＣＰ）为拟合直线与ｘ轴的交点、ＲｕＢＰ羧化效率（ＣＥ）为ａ。
１．４　数据处理
数据采用ＤＰＳ和Ｅｘｃｅｌ软件统计，单因子方差分析法分析（犘＜０．０５），多重比较用Ｄｕｎｃａｎ新复极差法。
２　结果与分析
２．１　不同光照对蝴蝶花生长发育的影响
３种环境下植株的萌蘖芽数以处理Ⅰ最多，约９．７个／丛，处理Ⅱ次之，处理Ⅲ最少，而叶面积则以处理Ⅱ最
５６２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
大，高达１０２３．０ｃｍ２／株，处理Ⅰ次之，处理Ⅲ最小（表１）。处理Ⅰ、处理Ⅱ和处理Ⅲ的上述２个指标差异显著
（犘＜０．０５）。
花期、花量和开花质量是蝴蝶花作为园林地被观赏最重要的指标。从３种环境下植株的群体花期来看，处理
Ⅰ的始花期和进入盛花期的时间最早，分别在４月２０日和５月１日左右，处理Ⅱ和处理Ⅲ略有滞后，后者较前者
在始花期上依次滞后约２～３ｄ，在盛花期上滞后约３～４ｄ；处理Ⅰ和处理Ⅱ的盛花期持续时间大体一致，约１５ｄ
左右，二者较处理Ⅲ长约３ｄ；进入末花期的时间则以处理Ⅱ最晚，约在５月２６日，处理Ⅰ和处理Ⅲ略有提前，后
者较前者依次提前约３～４ｄ。
从单朵花花期和花枝长度看，２个指标均以处理Ⅰ最短，分别为２．８ｄ和７１．９ｃｍ２，处理Ⅱ次之，处理Ⅲ最
长。但花朵数量却以处理Ⅱ最多，达３２．４朵／枝，处理Ⅰ次之，处理Ⅲ最少。处理Ⅰ、处理Ⅱ和处理Ⅲ的上述３个
指标差异显著（犘＜０．０５）。
表１　不同光照下蝴蝶花的生长发育状况
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狅犳犐．犼犪狆狅狀犻犮犪犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犾狌犿犻狀犪狋犻狅狀
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
每丛萌蘖
芽数
ＢｕｂｓＮｏ．ｏｆ
ｐｅｒｐｌｅｘｕｓ
每株叶
面积
Ｌｅａｆａｒｅａｐｅｒ
ｐｌａｎｔ
（ｃｍ２）
始花期
Ｔｈｅｆｉｒｓｔ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｔｉｍｅ（月．日
Ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
盛花期
Ｉｎｆｕｌ
ｂｌｏｏｍ
ｔｉｍｅ（月．日
Ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
末花期
Ｔｈｅｌａｓｔ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｔｉｍｅ（月．日
Ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
单朵花花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ
ｏｆｓｉｎｇｌｅ
ｆｌｏｗｅｒ（ｄ）
花枝长度
Ｌｅｎｇｔｈｏｆ
ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（ｃｍ２）
每枝花序花朵数
ＦｌｏｗｅｒｓＮｏ．
ｐｅｒ
ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
处理Ⅰ ＴｒｅａｔｍｅｎｔⅠ ９．７±１．５ａ ７６９．５±１０４．３ｂ ４．２０ ５．１～５．１５ ５．２３ ２．８±０．３ｃ ７１．９±３．１ｃ ２３．３±３．６ｂ
处理Ⅱ ＴｒｅａｔｍｅｎｔⅡ ７．２±１．３ｂ１０２３．０±１２２．９ａ ４．２２ ５．５～５．１９ ５．２６ ３．４±０．２ｂ ８０．５±２．５ｂ ３２．４±１．９ａ
处理Ⅲ ＴｒｅａｔｍｅｎｔⅢ ３．２±１．１ｃ ８６１．０±９６．１ｃ ４．２５ ５．８～５．１７ ５．１９ ４．２±０．３ａ ８６．６±２．３ａ １６．１±２．３ｃ
　同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　不同光照对蝴蝶花叶片叶绿素含量的影响
叶绿素含量是反映植物光合能力的重要指标，而环境因子的改变会引起叶绿素含量的变化。叶绿素含量和
比值常作为植物适应环境能力的重要指标。叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素总量均以处理Ⅲ最高（表２），处理Ⅱ次
之，处理Ⅰ与处理Ⅱ、处理Ⅱ与处理Ⅲ之间叶绿素ｂ和叶绿素总量差异显著（犘＜０．０５）；叶绿素ａ／ｂ则以处理Ⅰ
最高，处理Ⅱ次之，处理Ⅰ与处理Ⅱ、处理Ⅱ与处理Ⅲ之间差异显著（犘＜０．０５）。说明蝴蝶花能调整叶绿素的含
量和比值，适应光环境的变化。
表２　不同光照下蝴蝶花的叶绿素含量与比值
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犆犺犾犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狉犪狋犻狅狅犳犐．犼犪狆狅狀犻犮犪狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犾狌犿犻狀犪狋犻狅狀
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ含量
ＣｏｎｔｅｎｔｏｆＣｈｌａ（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ｂ含量
ＣｏｎｔｅｎｔｏｆＣｈｌｂ（ｍｇ／ｇ）
叶绿素含量
ＣｏｎｔｅｎｔｏｆＣｈｌａ＋ｂ（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ
处理ⅠＴｒｅａｔｍｅｎｔⅠ ０．５６７±０．０１８ｂ ０．１１３±０．０２０ｃ ０．６８０±０．０３１ａ ５．０１８±０．０５９ａ
处理ⅡＴｒｅａｔｍｅｎｔⅡ ０．６０４±０．０２９ａｂ ０．１５９±０．０２１ｂ ０．７６３±０．０３８ｂ ３．７９９±０．０６２ｂ
处理ⅢＴｒｅａｔｍｅｎｔⅢ ０．６２５±０．０２５ａ ０．２３８±０．０２９ａ ０．８６３±０．０３２ｃ ２．６２５±０．０７１ｃ
２．３　不同光照对蝴蝶花叶片气孔交换参数的影响
光照环境对光合作用的正常运转起着非常重要的作用。３种光照环境下，蝴蝶花叶片的净光合速率（Ｐｎ）、气
孔导度（Ｃｏｎｄ）、蒸腾速率（Ｔｒ）均以处理Ⅰ最高，处理Ⅱ次之，处理Ⅲ最低（表３），各处理之间差异显著（犘＜
０．０５）；叶片的饱和蒸汽压亏缺（ＶｐｄＬ）与气孔限制值（Ｌｓ）则与上述指标相反，以处理Ⅲ最高，处理Ⅱ次之，处理
６６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
Ⅰ最低，且各处理间差异亦显著（犘＜０．０５）；而胞间ＣＯ２ 的浓度（Ｃｉ）处理Ⅰ与处理Ⅱ之间，处理Ⅱ与处理Ⅲ之间
差异不显著（犘＞０．０５）；水分利用效率（ＷＵＥ）以处理Ⅲ最高，处理Ⅱ和处理Ⅰ之间差异不显著（犘＞０．０５）。随光
照减低，Ｐｎ降低，Ｃｏｎｄ降低，Ｃｉ减小，Ｌｓ增加，说明Ｐｎ下降除了受光照限制外，还受气孔限制和Ｃｉ减少等因子
的影响。
表３　不同光照下蝴蝶花的气孔交换参数
犜犪犫犾犲３　犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犵犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犐．犼犪狆狅狀犻犮犪狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犾狌犿犻狀犪狋犻狅狀
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
净光合速率Ｐｎ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
气孔导度Ｃｏｎｄ
（ｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
胞间ＣＯ２浓度
Ｃｉ（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
蒸汽压亏缺
ＶｐｄＬ（ｋＰａ）
蒸腾速率Ｔｒ
（ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
水分利用效率
ＷＵＥ（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
气孔限制值
Ｌｓ
处理Ⅰ ＴｒｅａｔｍｅｎｔⅠ １４．３±０．４ａ ２．３６０±０．０９ａ ３６５±１０ａ ０．２１５±０．０３ｃ ３．０５±０．０２ａ ４．６９±０．０４ｂ ０．０８８ｃ
处理Ⅱ ＴｒｅａｔｍｅｎｔⅡ １３．１±０．３ｂ １．１９０±０．０１ｂ ３５７±８ａｂ ０．３１１±０．０１ｂ ２．８４±０．０１ｂ ４．６１±０．０３ｂ ０．１０８ｂ
处理Ⅲ ＴｒｅａｔｍｅｎｔⅢ １１．４±０．３ｃ ０．５６４±０．０５ｃ ３４４±７ｂ ０．３６１±０．０２ａ １．８３±０．０１ｃ ６．２３±０．０３ａ ０．１４０ａ
２．４　不同光照对蝴蝶花叶片光合作用光响应曲线的
图１　蝴蝶花犘狀－犘犃犚犻响应曲线
犉犻犵．１　犜犺犲犘狀－犘犃犚犻狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狊狅犳犐．犼犪狆狅狀犻犮犪
影响
从蝴蝶花光强－净光合速率响应曲线（图１）可以
看出，３个处理植株叶片的净光合速率随光合有效辐
射增加的变化趋势大体一致，即大约在６００μｍｏｌ／ｍ
２
·ｓ光合有效辐射以下，净光合速率均随光合有效辐
射的增加而迅速升高；从６００到１５００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，
净光合速率增加缓慢，且光合有效辐射越高，净光合速
率增加越少，而在１５００～２０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，光合有
效辐射升高，净光合速率不再增加，且在２０００μｍｏｌ／
ｍ２·ｓ略有下调趋势。在２０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ以上的
光合有效辐射下，蝴蝶花可能会出现光抑制现象。光
饱和点以处理Ⅰ最高，处理Ⅱ次之，处理Ⅲ最低。从曲线在光合有效辐射６００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ以上的净光合速率值
看，处理Ⅰ保持最高，处理Ⅱ次之，处理Ⅲ最低，表现出各处理对高光强的利用能力和光合同化潜力的差异。
从光补偿点、最大净光合速率和暗呼吸速率来看（表４，图２），３个指标均以处理Ⅰ最高，分别是１２．０５μｍｏｌ／
ｍ２·ｓ，１４．３μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ和０．４２μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，处理Ⅱ次之，处理Ⅲ最低。处理Ⅰ与处理Ⅱ之间，处理Ⅱ与处理
Ⅲ间差异显著（犘＜０．０５）。从光补偿点的数值来看，一般阳生植物的光补偿点为９～１８μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，而一般阴
生植物小于９μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ［３０］。处理Ⅰ与处理Ⅱ光补偿点依次为１２．０５和９．３２μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，具有一般阳生植物
特性，处理Ⅲ为５．１７μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，则具有一般阴生植物特性。说明蝴蝶花是一种喜光而又耐半阴的植物，即其
对光照的适应范围较广。
表４　不同光照下蝴蝶花叶片的光响应曲线
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犾犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狊狅犳犐．犼犪狆狅狀犻犮犪犾犲犪犳狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犾狌犿犻狀犪狋犻狅狀
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
光补偿点
Ｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
最大净光合速率
ＴｈｅｍａｘＰｎ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
暗呼吸速率
Ｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
表观量子产额
Ａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄ
处理Ⅰ ＴｒｅａｔｍｅｎｔⅠ １２．０５±０．９５ａ １４．３±０．１ａ ０．４２±０．０１ａ ０．０３９８±０．００２１ａ
处理Ⅱ ＴｒｅａｔｍｅｎｔⅡ ９．３２±１．０６ｂ １３．１±０．１ｂ ０．３７±０．０２ｂ ０．０３５０±０．００１９ａ
处理Ⅲ ＴｒｅａｔｍｅｎｔⅢ ５．１７±１．１２ｃ １１．３±０．３ｃ ０．１８±０．０１ｃ ０．０３４４±０．００２５ａ
７６２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
　　在弱光条件下，光强是控制光合的主要因素，植物
图２　蝴蝶花０～２００μ犿狅犾／犿２·狊犘犃犚犻－犘狀响应的直线回归
犉犻犵．２　犜犺犲犾犻狀犲犪狉狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀狅犳０－２００μ犿狅犾／（犿２·狊）
犘犃犚犻－犘狀狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犐．犼犪狆狅狀犻犮犪
图３　蝴蝶花处理Ⅰ的犆犻－犘狀响应曲线
犉犻犵．３　犜犺犲犆犻－犘狀狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狊狅犳犐．犼犪狆狅狀犻犮犪
狑犻狋犺狋犺犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋Ⅰ
图４　蝴蝶花处理Ⅱ的犆犻－犘狀响应曲线
犉犻犵．４　犜犺犲犆犻－犘狀狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狊狅犳犐．犼犪狆狅狀犻犮犪
狑犻狋犺狋犺犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋Ⅱ
图５　蝴蝶花处理Ⅲ的犆犻－犘狀响应曲线
犉犻犵．５　犜犺犲犆犻－犘狀狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狊狅犳犐．犼犪狆狅狀犻犮犪
狑犻狋犺狋犺犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋Ⅲ
对ＣＯ２ 同化的表观量子效率（ＡＱＹ）反映了植物对光
能的利用状况。ＡＱＹ数值大，表明植物吸收与转换
光能的色素蛋白复合体可能较多，利用弱光的能力强。
随光照减弱，蝴蝶花的 ＡＱＹ呈增加趋势。３种处理
下，其ＡＱＹ依次为０．０３４４，０．０３５０和０．０３９８，在
０．０３～０．０４之间，处理Ⅰ与处理Ⅱ之间，处理Ⅱ与处
理Ⅲ之间差异不显著（犘＞０．０５）（表４，图２）。
２．５　不同光照对蝴蝶花叶片光合作用ＣＯ２ 响应曲线
的影响
ＣＯ２是光合作用的主要原料，其含量直接影响到
光合作用的进行。ＣＯ２ 浓度的升高，一方面增加了
ＣＯ２对Ｒｕｂｉｓｃｏ酶结合位点的竞争，从而提高羧化效
率；另一方面通过抑制光呼吸提高光合效率。蝴蝶花
Ｃｉ－净光合速率响应曲线（图３～图５）表明，３个处理
植株叶片的净光合速率随Ｃｉ浓度增加的变化趋势基
本一致，即在６００μｍｏｌ／ｍｏｌＣＯ２ 浓度以下，净光合速
率均随 ＣＯ２ 浓度的增加而迅速升高；６００ 至 ９００
μｍｏｌ／ｍｏｌＣＯ２ 浓度之间，ＣＯ２ 浓度越高，净光合速率
增幅越小，９００μｍｏｌ／ｍｏｌＣＯ２ 浓度以上，随ＣＯ２ 浓度
的增加，净光合速率曲线逐渐趋于平缓，几乎不再增
加。３处理ＣＯ２ 饱和点均在９７０μｍｏｌ／ｍｏｌ左右。
３处理下 ＣＯ２ 补偿点以处理Ⅲ最高，达５８．４５
μｍｏｌ／ｍｏｌ，处理Ⅱ次之，最低处理Ⅰ，处理Ⅲ与处理Ⅱ
之间，处理Ⅱ与处理Ⅰ之间差异显著（犘＜０．０５）（表５，
图６～图８）；羧化效率以处理Ⅰ最高，为０．０６５７，处理Ⅲ次之，处理Ⅱ最低，处理Ⅰ与处理Ⅲ之间差异显著（犘＜
０．０５），处理Ⅲ与处理Ⅱ之间差异不显著（犘＞０．０５）。光合能力则以处理Ⅰ最高，达２２．９８μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，处理Ⅲ
次之，处理Ⅱ最低，处理Ⅰ与处理Ⅲ之间差异不显著（犘＞０．０５），处理Ⅲ与处理Ⅱ差异显著（犘＜０．０５）（表５，图
３～图５）。
８６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
表５　不同光照下蝴蝶花叶片的犆犻－犘狀响应曲线
犜犪犫犾犲５　犜犺犲犆犗２狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狊狅犳犐．犼犪狆狅狀犻犮犪犾犲犪犳狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔狆犪狋狋犲狉狀
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＣＯ２补偿点
ＣＯ２ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（μｍｏｌ／ｍｏｌ）
羧化效率
Ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
光合能力
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
处理Ⅰ ＴｒｅａｔｍｅｎｔⅠ ５４．８４±０．０１ｃ ０．０６５７±０．０００３ａ ２２．９８±０．４０ａ
处理Ⅱ ＴｒｅａｔｍｅｎｔⅡ ５６．４５±０．０２ｂ ０．０５９２±０．０００５ｂ ２１．８４±０．２２ｂ
处理Ⅲ ＴｒｅａｔｍｅｎｔⅢ ５８．４５±０．０１ａ ０．０６０４±０．０００４ｂ ２２．４０±０．３２ａ
图６　蝴蝶花处理Ⅰ４９．３～１８９μ犿狅犾／犿狅犾犆犻－犘狀
响应的直线回归
犉犻犵．６　犜犺犲犾犻狀犲犪狉狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀狅犳４９．３－１８９μ犿狅犾／犿狅犾犆犻－犘狀
狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犐．犼犪狆狅狀犻犮犪狑犻狋犺狋犺犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋Ⅰ
图７　蝴蝶花处理Ⅱ５１．３～１８７μ犿狅犾／犿狅犾犆犻－犘狀
响应的直线回归
犉犻犵．７　犜犺犲犾犻狀犲犪狉狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀狅犳５１．３－１８７μ犿狅犾／犿狅犾犆犻－犘狀
狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犐．犼犪狆狅狀犻犮犪狑犻狋犺狋犺犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋Ⅱ
３　结论与讨论
图８　蝴蝶花处理Ⅲ５０．３～１７６μ犿狅犾／犿狅犾犆犻－犘狀
响应的直线回归
犉犻犵．８　犜犺犲犾犻狀犲犪狉狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀狅犳５０．３－１７６μ犿狅犾／犿狅犾犆犻－犘狀
狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犐．犼犪狆狅狀犻犮犪狑犻狋犺狋犺犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋Ⅲ
光是影响植物生长发育和分布的重要环境因子之
一。复杂多变的环境，使植物必须在生理上发生与之
相应的改变来适应环境，光合作用是植物生长所需能
量的主要来源和物质生产的基础，而光合能力的大小
是衡量植物适应生境的重要指标。前人研究表明，林
下生长的植物随上层树种郁闭度增加，林内光照降低，
植物通过增加叶面积［３２，３３］、调整叶片对光源的取
向［１４］，提高Ｃｈｌ含量、降低Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ，增加捕光色素
蛋白复合体（ＬＨＣ）的含量，降低光补偿点和光饱和
点［１３，２７，２８］、增加表观量子效率等以利于ＰＳⅡ对林下漫
射光和移动光斑的捕获能力［３４］，使光能利用效率高效
率地转化为化学能；同时降低呼吸及维持其生长的能
量消耗，使光合作用同化的能力以最大比例储存于光
合组织中［３５］，实现碳水化合物的净积累，利于植物的
正向生长。本研究表明，随光照减弱，蝴蝶花叶片的Ｐｎ下调，Ｃｈｌ含量增加、Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ减小、光饱和点和光补
偿点下调、暗呼吸速率减低，体现了其通过增加光的捕获能力，降低呼吸消耗，保证植株碳水化合物正向积累的弱
光适应机制。
自然界中的植物不仅能被动地接受环境条件的变化，而且能够通过改变生长策略和生理过程来适应这种变
９６２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
化。典型的阴生植物在高光强下会出现光抑制，净光合速率下降［３６，３７］，但也能经过光适应，通过减少对光能的捕
获、降低ＰＳⅡ反应中心活性及光能转化效率、提高光合能力等适应高光生境的报道［３８］。一般在适当的光照和温
度条件下，植物的光合产物积累较多［３９］，长势较好。野外蝴蝶花的萌蘖芽数是从根状茎上的芽眼萌发形成的，在
不同的环境条件下，可以通过调整地上部分和根状茎生物量的分配比例，调整根状茎的长度来实现幼株的迁移，
调整株丛的密度，若环境条件对其生长有利，则萌蘖芽离母体较近，数量较多，密度较大，反之则相对较远而少。
本试验表明，蝴蝶花在高光下没有出现光抑制，且在竹林下比在全光照下和香樟林下有较大的单株叶面积、较长
的花序长度和花量，而在全光照下则有较多的萌蘖芽数，株丛的密度也会较大，体现了其适应不同环境的生长策
略，即在竹林下的环境较适合其生长。３种环境下都没有造成植株衰亡，说明几种环境下蝴蝶花均可以生长，而
工程中大量植株生长不良甚至死亡的原因非光照所致。
就光饱和点和光补偿点数值而言，ＬＣＰ较低、ＬＳＰ较高的植物对光强的适应范围宽，而ＬＣＰ高、ＬＳＰ低的植
物对光强的适应范围较窄，一般阳生植物的光补偿点为９～１８μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，光饱和点在３６０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ以上；
阴生植物的光补偿小于９μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，光饱和点为９０～１８０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ［３２］。研究表明，光照生态幅较宽的植
物，对弱光和强光的利用能力都较高［４０，４１］。本研究发现，蝴蝶花的光补偿点在５．１７～１２．０５μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，光饱和
点在１０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ左右，说明蝴蝶花既具有阴生植物特性，也具有阳生植物特性，有较低的ＬＣＰ和较高的
ＬＳＰ，对光的适应范围较宽。表观光量子效率作为植物利用弱光能力的一个判断指标，表观光量子效率高的植物
对弱光的利用能力强。自然条件下一般植物的表观光量子效率范围为０．０３～０．０５［３２］，蝴蝶花的ＡＱＹ在０．０３～
０．０４，而典型阴生植物丹参（犛犪狏犻犪犿犻犾狋犻狅狉狉犺犻狕犪）的表观光量子效率达０．０６［４２］，表明蝴蝶花吸收与转换光能的色
素蛋白复合体低于典型阴生植物，利用弱光的能力也低于典型阴生植物，与其具有阳生植物和阴生植物的特性一
致。ＣＯ２ 是光合作用的原料，对光合作用的影响较大，通常认为植物光合作用在达到光饱和点之后，限制光合速
率的主要因子是ＣＯ２。本研究设置在１０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ光强下，Ｃｉ－Ｐｎ曲线显示，蝴蝶花的ＣＯ２ 补偿点在
５４．８４～５８．４５μｍｏｌ／ｍｏｌ、ＣＯ２ 饱和点在９７０μｍｏｌ／ｍｏｌ左右，羧化效率在０．０５９～０．０６６，光合能力２１．８４～
２２．９８μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，表明蝴蝶花具有较高的ＣＯ２ 饱和点及光合潜能，光照和ＣＯ２ 浓度对其光合速率的影响较
大。现在城市周围的ＣＯ２ 浓度在３７０～４００μｍｏｌ／ｍｏｌ，比蝴蝶花野生环境山间林下要高一些（空气中ＣＯ２ 浓度
３５０μｍｏｌ／ｍｏｌ），就光合作用的碳源来说略有改善。从光照和ＣＯ２ 两个因子来看，城市环境的植物造景群落中配
置蝴蝶花是可行的，但需要从土壤、水分、管理等多方面为其创造较佳的生长环境。
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１７２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
犃狊狋狌犱狔狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱犵狉狅狑狋犺犪狀犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狅犳
犐狉犻狊犼犪狆狅狀犻犮犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犾狌犿犻狀犪狋犻狅狀
ＣＡＩＳｈｉｚｈｅｎ１，ＬＩＸｉ１，ＰＡＮＹｕａｎｚｈｉ１，ＬＩＪｉｎｇ２，ＨＵＴｉｎｇｘｉｎｇ３，ＹＥＣｈｏｎｇ４
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ；２．ＹｉｂｉｎＶｏｃａｔｉｎａｌ
ａｎｄＴｅｃｈｎｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｙｉｂｉｎ６４４０００，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；４．ＬｉｂｒａｒｙｏｆＳｉｃｈｕａｎ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ犐狉犻狊犼犪狆狅狀犻犮犪ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎｓｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒ
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｍｅａｓｕｒｅｄｗｉｔｈａＬｉ６４００ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｓｙｓｔｅｍ．ＴｈｅＣｈｌａ／Ｃｈｌｂ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｌｅｓｓｌｉｇｈｔｏｎｔｈｅｐｌａｎｔｓ，ａｎｄ
ｔｈｅｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ，ｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｔｈｅＣＯ２ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔａｌｓｏｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔｔｈｅｃａｒ
ｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓａｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｌｉｇｈｔｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅａｄａｐｔａｂｉｌｉ
ｔｙｔｏｌｉｇｈｔｗａｓｗｉｄｅｂｅｃａｕｓｅｔｈｅｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｗａｓ５．１８－１２．０５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）ａｎｄｔｈｅｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａ
ｔｉｏｎｐｏｉｎｔｗａｓｈｉｇｈｅｒ（ａｂｏｕｔ１０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）；ｔｈｅＣＯ２ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｗａｓ５４．８４－５８．４５μｍｏｌ／ｍｏｌ
ａｎｄｔｈｅＣＯ２ｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｗａｓａｂｏｕｔ９７０μｍｏｌ／ｍｏｌ；ｔｈｅｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｂａｍｂｏｏｆｏｒｅｓｔｈａｄｂｉｇｇｅｒｌｅａｆａｒｅａａｎｄ
ｂｅｔｔｅｒｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｈａｎｔｈａｔｏｆｏｔｈｅｒｃｏｍｍｕｎｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｓ，ｂｕｔｔｈｅｐｌａｎｔｓｃｏｕｌｄｇｒｏｗｕｎｄｅｒｔｈｅｔｈｒｅｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｐａｔｔｅｒｎｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犐狉犻狊犼犪狆狅狀犻犮犪；ｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ；ｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
２７２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２