全 文 ：林业科学研究　２０１５，２８（６）：８３９ ８４３
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１５）０６０８３９０５
紫外线对杉木体胚再生植株的影响
吴　华１，闫　姗１，陈金慧１，郑仁华２，施季森１，成铁龙１
（１．南京林业大学林学院 林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室，江苏 南京　２１００３７；２．南京林业大学南方现代林业协同
创新中心，江苏 南京　２１００３７；３．福建省林业科学研究院 国家林业局南方山地用材林培育重点实验室，福建 福州　３５３００２）
收稿日期：２０１５０３０７
基金项目：江苏省高校自然基金项目（Ｎｏ．１３ＫＪＡ２２０００１）；教育部新世纪优秀人才支持计划；江苏高校优势学科建设工程资助项目（
ＰＡＰＤ）；南京林业大学南方现代林业协同创新中心计划。
作者简介：吴　华（１９８９—），女，河南开封人，在读硕士生，研究方向为林木遗传育种。
 通讯作者：高级工程师，Ｅｍａｉｌ：ｃｔｉｅｌｏｎｇ＠１２６．ｃｏｍ．
摘要：为了解紫外线辐射时间对杉木生长的影响，本研究以杉木优良杂交组合的体胚再生植株为材料，用紫外灯模
拟自然界ＵＶＢ辐射对其进行处理，研究０、１、３、５、７、９天紫外胁迫下杉木的光合作用效率及生理状态的变化。结果
表明：随着紫外线辐射时间的延长，杉木体胚再生植株叶片的叶绿素含量明显降低、叶绿素荧光参数（Ｆｖ／Ｆｍ、ＹⅡ、
ｑＰ、ｑＮ）数值均降低，ＭＤＡ含量先降低后增加，ＰＯＤ活性提高、可溶性蛋白含量明显增加；紫外线辐射３天叶片杉木
体胚再生植株叶片尖端开始变黄，５—７天黄化现象加剧，９天叶片完全失水，干枯死亡，说明长时间紫外辐射会阻
碍杉木体胚再生植株的生长发育。
关键词：杉木；紫外线；生理指标；叶绿素荧光参数
中图分类号：Ｓ７９１．２７ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｏｆＵｌｔｒａｖｉｏｌｅｔＲａｄｉａｔｉｏｎｏｎＣｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ
ＳｏｍａｔｉｃＥｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓＰｌａｎｔｌｅｔｓ
ＷＵＨｕａ１，ＹＡＮＳｈａｎ１，ＣＨＥＮＪｉｎｈｕｉ１，ＺＨＥＮＧＲｅｎｈｕａ２，ＳＨＩＪｉｓｅｎ１，ＣＨＥＮＧＴｉｅｌｏｎｇ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００３７，Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌａｂｏｒａｔｉｖｅＩｎｎｏｖａｔｉｏｎ
ＣｅｎｔｅｒｏｆＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＦｏｒｅｓｔｒｙｉｎＳｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１０００３７，Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｃｈｉｎａ；
３．ＦｕｊｉａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｆｕｚｈｏｕ　３５３００２，Ｆｕｊｉａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：：ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒ（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ），
ｔｈｅｓｏｍａｔｉｃｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ（ｅｍｂｌｉｎｇｓ）ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｆｒｏｍＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｔｅｓｔｉｎｇｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ｔｈｅｅｍ
ｂｌｉｎｇｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｅｘｐｏｓｕｒｅｄａｙｓｕｎｄｅｒｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔｌｉｇｈｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｗｉｔｈｔｈｅｐｒｏｌｏｎｇｉｎｇｏｆ
ｅｘｐｏｓｕｒｅｔｉｍｅｕｎｄｅｒｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔｌｉｇｈｔ，ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＯＤａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ．ＩｔｗａｓｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｔｈｅＵＶ
ｒａｄｉａｔｉｏｎｃｏｕｌｄｃａｕｓｅａｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆＭＤＡｉｎｌｅａｆｗｈｉｃｈｍａｙｄａｍａｇｅｔｈｅｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｓａｎｄｆｕｒｔｈｅｒｄｅｃｒｅａｓｅｔｈｅ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒ．Ｓｔｒｅｓｓｅｓｍａｙｔｒｉｇｇｅｒｅｄｔｈｅｅｍｂｌｉｎｇｓｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｐａｔｈｗａｙｔｏｐｒｏｔｅｃｔｄａｍａ
ｇｅｓｂｙＵＶｒａｄｉａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈａｃｔｉｖａｔｉｎｇＰＯＤｃｏｍｐｅｔｅｎｃｅａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｂｕｔｆａｉｌｅｄｔｏｓａｖｅｔｈｅｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓｅｖ
ｅｒｄａｍａｇｅｓｉｎｔｈｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ，ＰＯＤｍａｙｅｘｃｉｔｅｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｔｏｐｒｏｔｅｃｔｅｍｂｌｉｎｇｓａｖｏｉｄｉｎｇｆｒｏｍｄａｍ
ａｇｅｃａｕｓｅｄｂｙｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔｒａｄｉａｔｉｏｎ，ｂｕｔｃｏｕｌｄｎｏｔｂｅｉｎｇｅｆｅｃｔｉｖｅｌｙａｌｅｖｉａｔｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ；ＵＶ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
林　业　科　学　研　究 第２８卷
现代工业的高速发展带来的环境问题不仅影响
人类的健康，还影响着植物的正常生长发育，比如氟
氯烃等有害气体严重破坏臭氧层，使达到地球表面
的太阳紫外辐射增强，从而导致植物光合作用降低，
农作物产量降低、植株矮小等［１－４］。在长期的进化
过程中，植物体形成了自身的防御能力，并通过一系
列生理生化反应抵抗紫外胁迫，从而保障植物细胞
内各种生命代谢活动的正常进行［５－７］。
杉木为中国长江流域、秦岭以南地区栽培最广、
生长快、经济价值高的用材树种，在其生长过程中常
受到各种逆境环境的胁迫。熊日荣等［８］研究发现杉
木不同无性系间抵抗逆境胁迫的能力有所差异，曲
弈等［９］利用杉木体胚苗进行了低温胁迫处理，发现
杉木体胚再生植株一定程度上可以抵御低温胁迫。
而关于紫外胁迫对杉木生长和发育的影响还没有进
行过系统的研究。陈金慧等［１０］建立了杉木优良杂
交组合的体胚发生体系，可获得具有相同基因型的
植株，避免了可能由于基因型不同所引起的实验误
差。本试验以同一基因型的杉木体胚再生植株为材
料，用紫外灯对杉木体胚再生植株进行不同时间的
照射处理，分别测定了胁迫处理条件下杉木叶片叶
绿素荧光参数（Ｆｖ／Ｆｍ，ＹⅡ，ｑＰ，ｑＮ）、ＭＤＡ含量、叶
绿素含量、ＰＯＤ活性、可溶性蛋白含量，探讨杉木体
胚再生植株在紫外线胁迫下的生理变化及杉木幼苗
能承受的紫外辐射的能力，为杉木体胚再生植株在
紫外胁迫下的逆境响应机制提供理论依据，对杉木
幼苗培育条件提供指导。
１　材料与方法
１．１　试验设计
选取株高４ ５ｃｍ、叶片长１ ２ｃｍ，株高叶片
大小一致的杉木体胚再生植株，随机分成 Ａ、Ｂ两
组，每组 ６株，３组重复。Ａ组：对照组（自然光照
射）；Ｂ组：试验组（自然光 ＋紫外光照射），随机放
置。将ＵＶＢ灯管（３０Ｗ，上海高硼紫外灯管）（２８０
３２０ｎｍ），置于植株上方，用紫外辐射强度测试仪
（北京师范大学光电仪器厂）测定紫外线辐射强度
为１８ｋＪ·ｍ－２·ｄ－１。紫外辐射处理时间为每天１０
ｈ（８：００—１８：００）。分别在第０、１、３、５、７、９天对 Ａ、
Ｂ两组样品进行表型记录，并取相同部位的叶片进
行生理指标的测定。
１．２　试验方法
１．２．１　光合效率测定　使用ＤｕａｌＰＡＭ１００叶绿素
荧光仪进行活体叶绿素荧光的测定。测定前，叶片
于暗中适应３０ｍｉｎ，先照射测量光（２４ｕｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１）测初始荧光 Ｆｏ，再照射饱和脉冲（２００００ｕｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１）测最大荧光 Ｆｍ，打开持续５ｍｉｎ的光
化光（２０９ｕｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）诱导荧光动力学，并每
隔２０ｓ打开饱和脉冲测量光适应下的最大荧光
（Ｆｍ’）。光系统Ⅱ的最大光合效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、光系
统Ⅱ的实际光合效率（ＹⅡ）、光化学猝灭系数（ｑＰ）、
非光化学猝灭系数（ｑＮ）由仪器自动给出。
１．２．２　生理指标测定　本研究测定了丙二醛、叶绿
素含量、可溶性蛋白含量、过氧化物酶活性等生理指
标，其中，用硫代巴比妥酸比色法进行丙二醛
（ＭＤＡ）含量的测定［１１］；用改良的Ａｒｎｏｎ法进行叶绿
素含量测定［１２］；用考马斯亮蓝比色法进行可溶性蛋
白含量测定［１３］；用愈创木酚法进行过氧化物酶
（ＰＯＤ）活性的测定［１４］，将每分钟 ＯＤ值增加１时为
１个过氧化物酶活力单位（Ｕ），酶活性以“Ｕ·ｇ－１·
ｍｉｎ－１”表示。
２　结果分析
２．１　紫外辐射对杉木植株表型的影响
不同时间的紫外辐射明显影响了杉木体胚再生
植株的表型（图１）。在紫外辐射的第一天，植株表
型没有明显的变化，在第三天时试验组针叶的尖端
开始变黄，叶片颜色轻微地变黄，５—７天试验组黄
化现象加剧，９天时试验组杉木植株的针叶已经完
全失水变黄，叶片枯萎。
注：ａ－对照组，ｂ－试验组
图１　第０、１、３、５、７、９ｄ的杉木体胚再生植株表型
２．２　紫外辐射对杉木植株叶片叶绿素含量的影响
从图２可以看出，紫外辐射降低了杉木的叶绿
素含量（Ｐ＜０．０５）。在紫外辐射的第一天，试验组
植株的叶绿素含量与对照组相比变化不明显，从３ｄ
后叶绿素含量明显地逐步降低，５ｄ，７ｄ，９ｄ时与对
０４８
第６期 吴　华，等：紫外线对杉木体胚再生植株的影响
照相比叶绿素含量分别降低了 １２．２３％，２２．６５％，
２３．４７％，３０．４７％。说明杉木植株叶片的黄化可能
是由于紫外辐射降低了植株的叶绿素含量。
注：不同字母表示差异显著（Ｐ
%
０．０５），下同。
图２　紫外辐射下杉木叶绿素含量的变化
２．３　杉木植株叶绿素荧光参数的变化
从图 ３可以看出，随着紫外胁迫时间的延长，
Ｆｖ／Ｆｍ和 ｑＰ均下降，前３ｄ下降速率缓慢，３ｄ后
Ｆｖ／Ｆｍ和ｑＰ下降速率加剧，至９ｄ时试验组的 Ｆｖ／
Ｆｍ与对照组相比降低了５８．１６％，ｑＰ较对照组降低
了４３．６９％；ＹⅡ与对照相比在前３ｄ呈上升趋势，其
中１ｄ、３ｄ时分别上升了２７．２８％、１４．３４％。随后Ｙ
Ⅱ下降，５ｄ、７ｄ、９ｄ分别降低了７．７８％、１５．２０％、
４７．１１％；ｑＮ较对照组呈持续下降趋势，且下降速率
较快，至９ｄ时试验组比对照组下降了４３．７０％。
图３　紫外辐射下杉木叶绿素荧光参数的变化
２．４　ＭＤＡ含量的变化
紫外辐射对试验组 ＭＤＡ含量影响的整体趋势
是先下降后上升（图４），前３ｄ下降，３ｄ时降至最
低，比对照组降低了２７．３４％，说明杉木幼苗对紫外
线胁迫产生了抵抗作用。３ｄ后 ＭＤＡ含量开始上
升，５ｄ时试验组的ＭＤＡ含量比对照组低７．２２％，７
ｄ时试验组ＭＤＡ含量比对照组增加了１３．９９％，９ｄ
时比对照组增加了２３．３２％。
２．５　ＰＯＤ活性的变化
紫外线照射处理使杉木幼苗的 ＰＯＤ活性明显
增加（Ｐ＜０．０５）（图５），１ｄ时试验组ＰＯＤ活性增加
图４　紫外辐射下杉木ＭＤＡ含量的变化
缓慢，与对照组相比增加了３．０２ｇ&１·ｍｉｎ&１，３ｄ、５
ｄ、７ｄ、９ｄ时增加幅度变大，与对照组相比分别增加
了３４．３１Ｕ·ｇ&１·ｍｉｎ&１、３６．４１Ｕ·ｇ&１·ｍｉｎ&１、
５９．５８Ｕ·ｇ&１·ｍｉｎ&１、７２．２４Ｕ·ｇ&１·ｍｉｎ&１。
图５　紫外辐射下杉木ＰＯＤ活性的变化
２．６　可溶性蛋白含量的变化
从图６可知，紫外胁迫处理使杉木幼苗叶片中
可溶性蛋白含量明显增加（Ｐ＜０．０５），且随着处理
天数的增加而增加，紫外处理９ｄ后叶片可溶性蛋
白质含量最高，比对照组增加了２．９７５ｍｇ·ｇ－１。
图６　紫外辐射下杉木可溶性蛋白含量的变化
３　讨论与结论
３．１　紫外胁迫对杉木体胚幼苗的光合效率的影响
叶绿素作为植物叶片内重要的光合色素，其含
量受紫外辐射后逐步降低，可能是紫外辐射破坏了
１４８
林　业　科　学　研　究 第２８卷
叶绿体类囊体膜［１５－１６］。经紫外辐射后，杉木叶片叶
绿素含量逐渐降低，最终导致杉木叶片变黄（图１，
４），影响叶片光合速率，阻碍杉木生长。聂磊［１７］的
研究也发现紫外辐射会使柚树的叶绿素含量下降。
光系统Ｉ的最大光合效率 Ｆｖ／Ｆｍ反映了植物
潜在最大光能转换效率，当 Ｆｖ／Ｆｍ下降时，代表植
物受到了胁迫。因此，Ｆｖ／Ｆｍ是研究光抑制或各种
环境胁迫对光合作用影响的重要指标［１８－１９］。从上
述研究结果可以看出，紫外辐射使杉木幼苗 Ｆｖ／Ｆｍ
下降，说明杉木受紫外线胁迫后光合作用受到了严
重影响（图２）。
光系统 Ｉ的实际光合效率（Ｙ（Ｉ））反映了植物
光合机构的实际光能转换效率［２０］。紫外线胁迫引
起了杉木叶片 Ｙ（Ｉ）先上升后下降，表明短期胁迫
对Ｙ（Ｉ）有促进作用，但胁迫时间延长将促使Ｙ（Ｉ）
降低，即杉木实际光能转化效率降低（图２）。
叶绿素荧光产量的下降（淬灭）可以由光合作
用的增加引起，也可以由热耗散的增加引起。由光
合作用引起的荧光淬灭称之为光化学淬灭（ｑＰ），ｑＰ
反映了植物光合活性的高低；由热耗散引起的荧光
淬灭称之为非光化学淬灭（ｑＮ），ｑＮ反映了植物耗
散过剩光能为热的能力，也就是光保护能力［２１］。本
研究中紫外线胁迫使 ｑＰ和 ｑＮ均降低，即杉木光合
活性和光保护能力均降低（图２），说明紫外线胁迫
影响了杉木的光合作用。
３．２　紫外胁迫对细胞膜系统及可溶性蛋白含量的
影响
　　紫外辐射会使植物内产生大量活性氧自由基，
自由基作用于脂质发生过氧化反应，最终产生
ＭＤＡ，大量的ＭＤＡ会破坏细胞膜结构，导致叶肉细
胞内生理代谢紊乱［２２－２３］。高等植物体内存在 ＰＯＤ
等活性氧清除酶类，可以清除活性氧自由基［２４－２６］。
本实验中，随着紫外辐射天数的增加，杉木幼苗叶片
中ＭＤＡ含量先降低后升高（图３），ＰＯＤ活性随着紫
外辐射时间延长而升高（图５），这可能是由于处理
植株体内的抗氧化机制发生了作用、导致ＭＤＡ含量
降低［２７］。但杉木幼苗的这种防御机制有限，最终
ＭＤＡ会大量积累从而破坏细胞膜结构。
蛋白质最大吸收波长在紫外线波长（２８０ ３２０
ｎｍ）范围内，所以紫外辐射对蛋白质含量产生的影
响较大［２８］。本实验中，紫外辐射增加了杉木幼苗针
叶中可溶性蛋白的含量（图６），可能是紫外辐射诱
导一些与抗性相关基因的表达，从而导致一些新的
与抗性有关的蛋白质产生［２９］，如查尔酮合酶（ｃｈａｌ
ｃｏｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＣＨＳ）。ＣＨＳ是植物类黄酮化合物合
成的第一关键酶，类黄酮可以使植物避免遭受紫外
线伤害［３０］。所以，杉木体内可溶性蛋白含量上升可
能是杉木抵抗紫外胁迫的一种应急反应。
综上所述，长时间的紫外辐射会对杉木体胚再
生植株叶片的叶绿素含量、叶绿素荧光参数、ＭＤＡ
含量、ＰＯＤ活性、可溶性蛋白质含量产生不同程度的
影响，紫外辐射３天杉木体胚再生植株叶片开始变
黄，光合作用受阻，５—７天黄化现象严重，９天杉木
胚再生植株干枯死亡，说明杉木体胚再生植株对紫
外辐射敏感，长时间的紫外辐射会阻碍杉木体胚再
生植株的生长和发育。因此，在杉木体胚再生植株
培育过程中应避免过多的紫外辐射。
参考文献：
［１］ＭｃｋｅｎｚｉｅＲＬ，ＡｕｃａｍｐＰＪ，ＢａｉｓＡＦ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｙ
ａｃｔｉｖｅｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔＲａｄｉａｔｉｏｎｒｅａｃｈｉｎｇｔｈｅｅａｒｔｈ’ｓｓｕｒｆａｃｅ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏ
ｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＰｈｏｔｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，６（３）：２１８－２３１．
［２］郑有军，刘建飞，王艳娜，等．增强ＵＶＢ辐射与其它因子符合作
用对植物生长的影响研究［Ｊ］．西北植物学报，２００７，２７（８）：
１７０２－１７１２．
［３］蔡锡安，夏汉平，彭少麟．增强 ＵＶＢ辐射对植物的影响［Ｊ］．生
态环境，２００７，１６（３）：１０４４－１０５２．
［４］ＺＨＵＰｅｎｇｊｉｎ，ＹＡＮＧＬｉ．ＡｍｂｉｅｎｔＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｓｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆＢｒａｓｉｃａｎａｐｕｓＬ．ｏｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎ
ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＦｉｅｌｄｃｒｏｐｓＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１５，１７１：７９－８５．
［５］ＡｎｃｌｉａＧ，Ｄｏｂｒｉｂｏｖａ，ＶａｓｓｉｌｅｎａＫｒａｓｔｅｖａ．Ｄａｍａｇｅａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆ
ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｐｐａｒａｔｕｓｆｒｏｍＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎ．Ｉ．Ｅｆｅｃｔｏｆａｓｃｏｒ
ｂａｔｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１３，１７０：２５１－２５７．
［６］ＧＡＯＱｉｎ，ＺＨＡＮＧＬｉＸｉｎ．ＵｌｔｒａｖｉｏｌｅｎｔＢｉｎｄｕｃｅｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ
ａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｄｅｆｅｎｓｅｓｙｓｔｅｍｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎａｓｃｏｒｂａｔｅｄｅｆｉｃｉｅｎｔｖｔｃ１
ｍｕｔａｎｔｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．ＪｐｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ．２００８，１６５（２）：
１３８－１４８．
［７］ＺｌａｔｋｏＳ，Ｚｌａｔｅｖ，ＦｅｒｎａｎｄｏＪ．Ｃ．ＰｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏＵＶ
Ｂｒａｄｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＥｍｉｒａｔｅｓＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｏｄ＆Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１２．２４
（６）：４８１－５０１．
［８］熊日荣．不同杉木无性系在若干逆境下叶绿素荧光参数的比较
分析［Ｄ］．福建：福建农林大学，２０１１．
［９］曲　弈，吴　华，施季森，等．体胚再生植株低温胁迫的响应机制
［Ｊ］．林业科技开发，２０１４（０５）：４９－５２．
［１０］陈金慧，周小红，施季森．杉木体细胞胚胎发生及植株再生方
法，中国，２０１０１０２７５８５８．０［Ｐ］．２０１０．
［１１］高俊风．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版社，
２００４：２１１－２２１．
［１２］张志良，霍伟菁．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出
版社，２００４，６７－６９．
［１３］李合生．植物生理生化实验理论与技术［Ｍ］．北京：高等教育出
２４８
第６期 吴　华，等：紫外线对杉木体胚再生植株的影响
版社，２００１：２１６－２２０．
［１４］路文静，李弈松．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国林业出
版社，２０１２：１６９－２３３．
［１５］张莉娜，安黎哲，冯虎元，等．增强ＵＶＢ辐射和干旱对春小麦光
合作用及其生长的影响［Ｊ］．西北植物学报，２０１０，３０（５）：９８１
－９８６．
［１６］师生波，尚艳霞，朱鹏锦，等．增补ＵＶＢ辐射对高山植物美丽风
毛菊光合作用和光合色素的影响［Ｊ］．草地学报，２０１０，１８（５）：
６０７－６１４．
［１７］陈隆升，陈永忠，彭邵锋，等．油茶对低磷胁迫的生理生化效应
研究［Ｊ］．林业科学研究，２０１０，２３（５）：７８２－７８６．
［１８］白志英，李存东，赵金锋．干旱胁迫对小麦代换系叶绿素荧光参
数的影响及染色体效应初步分析［Ｊ］．中国农业科学，２０１１，４４
（１）：４７－５７．
［１９］褚建民，孟　平，张劲松，等．土壤水分胁迫对欧李幼苗光合及
叶绿素荧光特性的影响［Ｊ］．林业科学研究，２００８，２１（３）：２９５
－３００．
［２０］ＳＵＮＺｈｉＹａｎｇ，ＪＩＫｏｎｇＳｈｕ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｃｈｌｏｒｏ
ｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆｆｏｕｒｈｙｂｒｉｄｔｕｌｉｐｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．ＮｏｒｔｈＷｅｓｔｆｏｒＵ
ｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０，２５（４）：３５－３９．
［２１］王　兆，刘晓曦，郑国华．低温胁迫对彩叶草光合作用及叶绿素
荧光的影响［Ｊ］．浙江农业学报，２０１５，２７（１）：４９－５６．
［２２］黄亚成，秦云霞．植物中活性氧的研究进展［Ｊ］．中国农学通
报，２０１２，２８（３６）：２１９－２２６．
［２３］孙业民，马　兰，李朝周．不同类型酸胁迫对云杉叶细胞膜及其
保护系统损伤机制的比较［Ｊ］．林业科学，２０１２，４８（６）：５６－６１．
［２４］吴建勋，张姗姗．Ｃｒ、Ｃｏ、Ｐｂ单一胁迫对浮萍ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＭＤＡ的
影响［Ｊ］．中国农业通报，２０１３，２９（１５）：１８８－１９４．
［２５］尹永强，胡建斌，邓明军．植物叶片抗氧化系统及其对逆境胁迫
的响应研究进展［Ｊ］．中国农学通报，２００７，２３（１）：１０５－１０９．
［２６］ＦｅｄｉｎａｉＩ，ＨｉｄｍａＪ，ＶｅｌｉｔｃｈｋｏｖａＭ，ｅｔａｌ．ＵＶＢｉｎｄｕｃｅｄｓｔｒｅｓｓｒｅ
ｓｐｏｎｓｅｓｉｎｔｈｒｅｅｒｉｃｅｅｕｈｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１０，５４
（３）：５７１－５７４．
［２７］聂　磊，刘鸿先，彭少麟．增强ＵＶＢ辐射对柚树苗生长和生理
特性效应研究［Ｊ］．生态科学，２００１，２０（３）：３１－３８．
［２８］罗丽琼 陈宗瑜．紫外线Ｂ辐射对植物 ＤＮＡ及蛋白质的影响
［Ｊ］．生态学杂志，２００６，２５（５）：５７２－５７６．
［２９］刘　敏，李荣贵，范　海，等．ＵＶＢ辐射对烟草光合色素和几种
酶的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００７，２７（２）：２９１－２９６．
［３０］郭欣慰，黄丛林，吴忠义，等．植物类黄酮生物合成的分子调控
［Ｊ］．北方园艺２０１１（０４）：２０４－２０７．
３４８