全 文 ：角果藜的结实格局及地下散布单位的入土机制
王喜勇１，２，高蕊３，周晓青４，魏岩１
（１．新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００５２；２．中国科学院新疆生态与地理研究所，
新疆 乌鲁木齐８３００１１；３．辽宁丹东市青山保护局，辽宁 丹东１１８０００；４．陕西宝鸡石油中学生物组，陕西 宝鸡７２１００１）
摘要：通过对藜科植物角果藜的物候、地上地下结实格局及地下散布单位入土方式的观察，结果表明，１）角果藜子
叶期持续时间长；开花结实早，且持续时间长，约占整个生活周期的４／５。２）地下散布单位仅２枚，位于主茎第１节
处，地上散布单位多数，位于三歧聚伞状分枝的叶腋处；形成地下散布单位的花具有专一性。３）地下散布单位以主
动性的动态“翻转”模式并借助外力因素的被动方式顺利入土。地上地下结果特性是角果藜适应荒漠生境的特殊
对策。
关键词：角果藜；地上地下结果性；地下散布单位；入土方式
中图分类号：Ｑ９４８．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２０３５２０６
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２４２
植物物候是植物为了适应气候条件的节律性变化而形成的与此相应的植物发育节律［１］，是植物在进化过程
中遗传下来的为生存不断适应环境的结果［２］。植物在不同物候期的物候特点，集中体现了植物体在不同环境条
件下所采用的适应策略。
在异质性环境中，种子多型性被认为是对时空异质环境的一种适应［３］。地上地下结果性（ａｍｐｈｉｃａｒｐｙ）是种
子多型性中的特殊一种，是指同一植株产生不同形态的地上果实（ａｅｒｉａｌｆｒｕｉｔ）和地下果实（ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎｆｒｕｉｔ）的
现象［４５］。其中，地下结果性又分为两类，即植物体地下开花地下结果和基部开花地下结果［６］。关于基部开花地
下结果植物地下果实形成机制的研究已较为深入，Ｂａｒｋｅｒ［６］提出了主动地下结果性和被动地下结果性。主动地
下结果性指植物体通过一定的生长方式或向性方式形成的小梗或小柄的主动方式使果实入土；而被动地下结果
性指植物体借助风或水的作用将覆盖植物体或果实的土壤沉积下来的被动方式使果实入土。地上地下结果性现
象作为植物对生态环境的一种独特适应方式，在研究植物的生态适应机制、生活史对策进化方面具有重要价值。
角果藜（犆犲狉犪狋狅犮犪狉狆狌狊犪狉犲狀犪狉犻狌狊）隶属藜科角果藜属，为一年生草本植物，广泛分布于亚洲中部的荒漠和沙
漠中［７］。在我国仅生长在准噶尔盆地，并能在准噶尔盆地的局部地区形成层片或群聚［８］。角果藜是首次在藜科
中发现的具有地上地下结果性的物种［９］。那么，角果藜的地下散布单位是如何入土的？其入土的时空特点如何？
本文通过对角果藜的物候、地上地下结实格局及地下散布单位入土方式的研究，揭示地下散布单位的入土机制，
探讨角果藜适应荒漠环境的生活史特征，对于深入了解荒漠植物的进化规律及其对特定环境的生态适应机制具
有重要的意义。
１ 材料与方法
１．１ 研究材料与研究地概况
角果藜为藜科角果藜属一年生草本植物，３月初萌发，花期４－８月，花单性，雌雄同株，具有地上地下结果特
性。角果藜的果实为胞果，由雌花发育形成。雌花无花被具２枚苞片，受精后，２苞片完全愈合将果实包被。本
文将果实及包被其外面的苞片称为散布单位（ｄｉｓｐｅｒｓａｌｕｎｉｔｓ）。地上散布单位倒三角形，地下散布单位倒卵
形［９］。
３５２－３５７
２０１４年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１３０９１３；改回日期：２０１３１１０１
基金项目：国家自然科学基金（３１２７０４３６，３１３６００９１）资助。
作者简介：王喜勇（１９７８），男，新疆伊犁人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｘｙ７０１＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｙａｎ１９６６＠１６３．ｃｏｍ
研究区位于新疆准噶尔盆地南缘低山砾质荒漠的自然种群（４３°４８′Ｎ，８７°４０′Ｅ，７５０～８５０ｍ），土壤为细砾
质灰棕荒漠土，植被类型为小半灌木荒漠小蓬群系，天然植被以小蓬（犖犪狀狅狆犺狔狋狅狀犲狉犻狀犪犮犲狌犿）、散枝猪毛菜（犛犪犾
狊狅犾犪犫狉犪犮犺犻犪狋犪）、紫翅猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犪犳犳犻狀犻狊）、角果藜为主，盖度２０％～３０％。该地区属中温带荒漠区，春秋季较
湿润，夏季干旱，热量充足，冬季漫长而寒冷。≥５℃初日温度出现在３月下旬，≥１０℃初日温度出现在４月下旬；
高温出现在７月，平均最高气温为２９．７℃［１０］。
１．２ 研究方法
１．２．１ 物候观测 ２００７—２００８连续２年对角果藜自然种群的物候进行了观察。物候参照宛敏渭与刘秀珍［１１］的
物候观测法，在萌动期至开花期每隔２ｄ观察１次，果实形成期至成熟期每隔７ｄ观察１次。
１．２．２ 分支方式与结实格局的观察 在果熟期观察植株的分支方式、散布单位在植株上的空间位置，并用Ａｕ
ｔｏＣＡＤ软件绘制角果藜的分枝方式和散布单位空间分布图。
１．２．３ 地下果实入土方式的测定 于２００７年４月下旬－１０月下旬每隔３０ｄ随机采集２０株角果藜，测量地下
散布单位顶端及其着生基部离地距离（２０个重复，取平均值）。同时，在 ＭｏｔｉｃＢ５型生物显微镜下测量地下散布
单位与其主茎间的角度（２０个重复，取平均值），采用ＳＰＳＳ１１．０软件对夹角与生殖生长天数间进行相关性分析，
确定地下散布单位的入土方式。
２ 结果与分析
２．１ 物候特征
角果藜的种子萌发早，于３月中上旬冰雪未完全融化时就开始萌发；３月中上旬子叶出现到４月中上旬枯
落，子叶期持续时间长（２００７年２９ｄ；２００８年２８ｄ）；完全营养生长期较短，从萌发到现蕾（２００７年３６ｄ，２００８年
２９ｄ），仅占整个生活周期的约１／５，之后，营养生长和生殖生长并存；生殖时间早，萌发后约３０ｄ现蕾，生殖期持
续时间相对较长（２００７年１７９ｄ，２００８年１７３ｄ），约占整个生活周期的４／５以上（表１，图１）。
图１ 角果藜的物候图（２００７，２００８年）
犉犻犵．１ 犜犺犲狆犺犲狀狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉狋狅犳犆．犪狉犲狀犪狉犻狌狊犻狀２００７犪狀犱２００８
角果藜开花后，苞片迅速愈合并增大形成倒三角形或倒卵形的散布结构，而果实则“停滞”发育，至８月下旬
果实开始膨大，９月末以“集中、快速”的模式发育成熟。
角果藜２００７，２００８年的物候见表１。
２．２ 角果藜的分枝方式及结实格局
观察发现，角果藜为三歧聚伞状分枝方式，枝顶形成聚头状雄花序后，停止发育，其下部叶腋依次形成３个分
３５３第２３卷第２期 草业学报２０１４年
枝，植物体共有５～６级分枝形成球状。同时，主茎第１轮雄蕊着生的节膨大并形成离层。角果藜地上散布单位
为倒三角形，多数，单生于叶腋，呈螺旋上升状排列于每个分枝上。地下散布单位为倒卵形，２个，位于主茎第１
节处，仅为第１对真叶叶腋处的１对雌花受粉后发育形成（图２）。
表１ 角果藜的物候特点（２００７，２００８年）
犜犪犫犾犲１ 犘犺犲狀狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犆．犪狉犲狀犪狉犻狌狊犻狀２００７犪狀犱２００８
年份
Ｙｅａｒ
ａ（日／月
Ｄａｙ／
ｍｏｎｔｈ）
ｂ（日／月
Ｄａｙ／
ｍｏｎｔｈ）
ｃ（日／月
Ｄａｙ／
ｍｏｎｔｈ）
ｄ（日／月
Ｄａｙ／
ｍｏｎｔｈ）
ｅ（日／月
Ｄａｙ／
ｍｏｎｔｈ）
ｆ（日／月
Ｄａｙ／
ｍｏｎｔｈ）
ｇ（日／月
Ｄａｙ／
ｍｏｎｔｈ）
ｈ（日／月
Ｄａｙ／
ｍｏｎｔｈ）
ｉ（日／月
Ｄａｙ／
ｍｏｎｔｈ）
ｊ（日／月
Ｄａｙ／
ｍｏｎｔｈ）
Ｋ
（ｄ）
２００７ １１／３ ２０／３ ８／４ １５／４ ２０／４ ２４／４ １６／９ ２７／４ ２７／４－１６／９ ３０／９ ２０４
２００８ ９／３ １７／３ ５／４ ６／４ １２／４ １４／４ ２／９ ２０／４ ２０／４－５／９ ２５／９ ２０１
ａ，萌动 Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｂ，展叶Ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ｃ，子叶败落 Ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｄｅｃｌｉｎｅ；ｄ，现蕾 Ｆｌｏｗｅｒｂｕｄａｐｐｅａｒｉｎｇ；ｅ，始花 Ｆｉｒｓｔｆｌｏｗｅｒａｐｐｅａｒｉｎｇ；ｆ，盛花 Ｆｕｌ
ｂｌｏｏｍｉｎｇ；ｇ，末花Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｈ，地下果形成Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｆｒｕｉｔａｐｐｅａｒｉｎｇ；ｉ，地上果形成Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｆｒｕｉｔａｐｐｅａｒｉｎｇ；ｊ，果熟Ｆｒｕｉｔｍａｔｕ
ｒｉｎｇ；ｋ，生活周期Ｌｉｆｅｃｙｃｌｅ．
图２ 角果藜结实格局
犉犻犵．２ 犅狉犪狀犮犺犻狀犵犿狅犱犲犪狀犱犳狉狌犻狋狊犲狋狆犪狋狋犲狉狀狊狅犳犆．犪狉犲狀犪狉犻狌狊
２．３ 地下散布单位的入土方式
地下散布单位是由第１节对生叶腋处的２朵雌花发育而来。４月下旬，２朵雌花地上开花授粉，雌花外２枚
苞片于５月中上旬完全愈合形成散布单位，散布单位于６月中下旬入土继续发育形成地下散布单位。从图３和
表２可以看出，地下散布单位与角果藜主茎间的夹角随时间变化逐渐增大，由初形成时的（３２．０５±０．３２）°（图３
１）达到生殖生长１３５ｄ后（１３４．０１±０．６０）°（图３３）的最大值。相关性分析显示，地下散布单位与主茎间夹角与
生殖生长天数之间呈显著正相关关系（Ｐｅｒｓｏｎ相关系数为０．９２０，犘＜０．０１）；表３显示，随地下散布单位的翻转
与增大，其顶端离地表距离逐渐减小，在６月末、７月初地下散布单位顶端进入土壤。同时，在风沙及雨水带来的
土表覆盖物掩埋作用下，地下散布单位完全进入土壤。因此，地下散布单位在主动性的“翻转”和被动性埋藏的双
重作用下，顺利完成入土。
４５３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
图３ 角果藜地下散布单位翻转过程
犉犻犵．３ 犚犲狏犲狉狊犻狀犵狆狉狅犮犲狊狊狅犳狊狌犫狋犲狉狉犪狀犲犪狀犱犻狊狆犲狉狊犪犾狌狀犻狋狊狅犳犆．犪狉犲狀犪狉犻狌狊
表２ 角果藜地下散布单位与茎间角度
犜犪犫犾犲２ 犃狀犵犾犲犫犲狋狑犲犲狀犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犱犻狊狆犲狉狊犪犾狌狀犻狋狊犪狀犱狊狋犲犿狅犳犆．犪狉犲狀犪狉犻狌狊
项目
Ｉｔｅｍ
生殖生长时间 Ｔｉｍｅｏｆｐｒｏｃｒｅａｔｉｏｎｇｒｏｗｔｈ
１５ｄ（４月 Ａｐｒｉｌ） ３０ｄ（５月 Ｍａｙ） ４５ｄ（５月 Ｍａｙ） ６０ｄ（６月Ｊｕｎｅ） ７５ｄ（６月Ｊｕｎｅ） ９０ｄ（７月Ｊｕｌｙ）
夹角 Ａｎｇｌｅ（°） ３２．０５±０．３２ ５４．６２±１．０４ １０６．２４±２．０２ １３３．１７±０．４５ １３４．０１±０．６０ １３３．６８±０．８８
表３ 地下散布单位着生基部、顶端离地距离及其长度
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犱犻狊狋犪狀犮犲狅犳犪狆犲狓犪狀犱犫犪狊犪犾狋狅犵狉狅狌狀犱犪狀犱犾犲狀犵狋犺狅犳狊狌犫狋犲狉狉犪狀犲犪狀犱犻狊狆犲狉狊犪犾
狌狀犻狋狊犳狅狉犆．犪狉犲狀犪狉犻狌狊（犿犲犪狀±犛犈） ｃｍ
项目Ｉｔｅｍ ４月Ａｐｒｉｌ ５月 Ｍａｙ ６月Ｊｕｎｅ ７月Ｊｕｌｙ ８月Ａｕｇｕｓｔ ９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
顶端离地距离Ｄｉｓｔａｎｃｅｏｆａｐｅｘｔｏｇｒｏｕｎｄ ０．７２±０．０５ ０．０５±０．０３ ０．００±０．０１ －０．１４±０．０３ －０．４３±０．３２ －０．４２±０．０４
着生基部离地距离Ｄｉｓｔａｎｃｅｏｆｂａｓａｌｔｏｇｒｏｕｎｄ ０．６８±０．４６ ０．６７±０．０５ ０．３５±０．０６ ０．２８±０．０５ －０．１５±０．０４ －０．１４±０．０３
长度Ｌｅｎｇｔｈ ０．２３±０．２４ ０．５７±０．３３ ０．５８±０．１８ ０．６１±０．２４ ０．６１±０．２５ ０．６３±０．４７
３ 讨论
不同的物候特征对植物的生殖成功有重要影响［１２１４］。在新疆准噶尔盆地３－４月的早春，气温逐渐升高，
≥５℃初日温度出现在３月下旬，≥１０℃初日温度出现在４月下旬，实践表明５～６℃是植物发育的基础温
度［１５１６］，同时积雪融化，浅层土壤形成充足的水分，整个生活史内早春是土壤含水量最高的时期，这些条件对植物
的生长发育极为有利。角果藜利用有利的环境条件，提早萌动从而保证较高的资源利用效率。子叶是种子植物
胚的组成部分之一，为贮藏养料或幼苗时期进行同化作用的器官，所以子叶在种子萌发成幼苗的初期，其作用十
分重要。角果藜的子叶持续长约３０ｄ，不但将其储藏的养料最大程度的提供给幼苗，同时绿色子叶的光合产物也
是幼苗早期主要的能量来源，保证幼苗的成功生长。角果藜完全营养生长时间短，为有性生殖积累基本能量；生
殖时间早，在幼态下进行生殖，营养生长和生殖生长同时进行，持续时间较长，避免了夏季干旱高温来临，植物尚
未结实而导致种群灭绝。繁殖时间是由遗传决定的，以适应不同的环境压力［１７１８］，如有较大的死亡危险，推迟种
子产生就可能导致繁殖的彻底失败。６月夏季来临，温度逐渐升高，土壤含水量下降，环境条件对植物的生长发
育极为不利，短命植物大多果实已成熟并完成了其生活史［１９］。而非短命植物角果藜仍处于营养生长和生殖生长
并存期，通过观察发现，角果藜开花后，花外苞片愈合，但包被其内的果实处于“停滞发育”期，直至８月下旬恶劣
环境逐渐好转时果实才以“集中、快速”的模式发育成熟。这种繁殖策略，既能使植物体实现最大的繁殖产量，又
能使其逃避准噶尔荒漠夏季干热气候对其种子繁殖所带来得高死亡风险，最终达到生殖成功。
５５３第２３卷第２期 草业学报２０１４年
研究表明种子的异型性符合两面下注（ｂｅｔｈｅｄｇｉｎｇ）策略，主要表现在通过产生不同休眠程度的种子和不同
空间扩散程度的种子，在时间和空间上分散风险，从而适应环境时空异质性［２０］。在数量上，角果藜地上散布单位
多数，地下散布单位仅为２个，植物通过感受环境胁迫，产生更多的容易扩散的种子，使植物的后代能够逃离不利
的环境，寻找比较适宜的环境［２１］；在休眠程度上，地上散布单位比地下散布单位的休眠程度浅，易于萌发，而休眠
程度较深的地下散布单位则可以形成持久地下种子库；在扩散方式上，地上散布单位随母体“风滚”散布拓展后代
分布范围，地下散布单位保留在母体附近不易扩散［９］；在形成机制上，角果藜形成散布单位的花具有专一性，即只
有第１对真叶叶腋处的１对雌花受粉后发育成地下果实，而其他雌花（两种雌花无形态差异）受粉后均形成地上
果实，这种专一性使植物体开花后首先确保地下散布单位的形成；在散布单位的分布格局上，地下散布单位近地
表形成利于入土并被沙土埋藏，并且保留在母体附近进行原位萌发，对地下果实的投资为种群在原分布区的繁衍
提供了可能，使其能够在恶劣的荒漠环境达到最大的繁殖成功。地上散布单位着生于三歧聚伞状分枝形成的球
型植株上，利于其风滚散布时的散布效率。角果藜的地上地下两种散布单位在数量、萌发程度、扩散方式［９］、形成
机制、结实格局上的差异性都充分体现了这种两面下注的适应策略。
在基部开花地下结果植物地下果实入土机制中，地下果实被动性的入土行为主要是借助风沙、雨水等外力因
素来实现，主动性入土机制主要是通过特化结构来实现的［６］。豆科中的３个种（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狊狌犫犲狉狉犪狀犲狌犿，
犞狅犪狀犱狕犲犻犪狊狌犫狋犲狉狉犪狀犲犪狀，犇犲狉狊狋犻狀犵犻犲犾犾犪犵犲狅犮犪狉狆犪）是通过某些向性生长方式形成小梗或小柄的方式完成地下果
实的主动入土［２２］。单子叶植物（犖犪狉犮犻狊狊狌狊，犈狌犮狅犿犻狊狆犪犾犾犻犱犻犳犾狅狉犪，犈狌犮狅犿犻狊犪狌狋狌犿狀犪犾犻狊）和双子叶植物犆犪狋犪狀
犪狀犮犺犲犾狌狋犲狀（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）通过收缩根使茎基部的果实入土［２３２５］。Ｗｉｌｓｏｎ和 Ｈｏｎｅｙ［２６］通过解剖实验研究发现收
缩根通过收缩区中内部皮层薄壁组织细胞的纵向缩短和垂直扩展，同时还有包括皮层外部细胞、外皮层和表皮在
内的外部组织越过收缩区表面被推入巨大的褶皱中进行收缩。本文研究结果表明，角果藜是通过主动性和被动
性的双重作用使地下散布单位入土的。一方面，不仅可借助风沙等外力因素来埋藏地下散布单位。同时，果实主
动性的动态“翻转”模式是更为节省且有效的入土策略。作为荒漠植物，生存环境极其恶劣，而特化组织的形成需
要更多的能量分配。因此角果藜选择这种特殊的主动入土模式即保证了果实的顺利入土，又节省了能量分配，是
其对荒漠环境长期适应的结果。
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７５３第２３卷第２期 草业学报２０１４年