全 文 ：书五节芒表型性状和犛犛犚标记遗传多样性分析
薛德，肖亮，艾辛，邓念丹，蒋建雄，覃静萍，陈智勇，刘树玲，易自力
（湖南农业大学生物科学与技术学院，湖南 长沙４１０１２８）
摘要：本研究利用２５个表型性状和３３对ＳＳＲ标记，对５３份五节芒种质资源的遗传多样性进行了评价。表型性状
分析结果表明，２５个表型性状在不同五节芒种质间表现出较大差异，变异系数的变化范围为６．５３％～６９．８２％，其
中整株干重、三级花序数、二级花序数等性状变异较大，是造成表型差异的主要因素。表型聚类将５３份供试材料
划分为３个类群，大部分材料聚在第Ⅲ类群内，但仍有部分材料独立成群。ＳＳＲ标记分析结果表明，２６对ＳＳＲ引
物在５３份五节芒中表现出多态性，这些多态性引物共产生８１条ＤＮＡ带，其中多态性条带为７４条，占９１．３６％。
多态性信息含量（ＰＩＣ）为０．０８６～０．３７４，平均为０．２４５。５３份五节芒遗传相似性系数在０．６９３２～０．９６５９，平均遗
传多样性指数（Ｈ）为０．２５８７，Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数（Ｉ）为０．４００４。基于ＳＳＲ分子标记的聚类分析表明，种质资源与
其地理分布并不存在明显的相关性。表型性状和ＳＳＲ分子标记结果均表明五节芒种质具有丰富的遗传多样性。
关键词：五节芒；表型性状；ＳＳＲ标记；遗传多样性
中图分类号：Ｑ９４３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５００９６１１
五节芒（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊）系禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）芒属（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊）的一个主要种，主要分布于亚洲东南
部太平洋诸岛至波利尼西亚等地区，在中国大陆主要分布于安徽、湖北、贵州、福建、江苏、广东、广西、江西、湖南、
海南等省［１］。早期关于五节芒的研究，主要集中在形态学分类、生物学和生态学特性、细胞学特征及生产应
用［１１２］等方面，近年来，由于五节芒具有生物质产量高、燃烧充分、灰分低等特性被认为极具开发潜力的能源植物
而引起全世界广泛的关注［２］。作为能源植物资源，五节芒遗传多样性研究是其开发和利用的基础。近期已有一
些关于五节芒遗传多样性方面的研究结果发表，但仅限于利用分子标记对局部地区五节芒进行遗传多样性分
析［１３，１４］。五节芒在自然界分布广、易杂交，造成其遗传背景复杂，利用不同标记对全国范围内的五节芒进行遗传
多样性评价，有利于更准确地揭示其遗传变异情况。因此，本研究利用表型性状结合ＳＳＲ分子标记对采自中国
各地的５３份五节芒种质资源的遗传多样性进行评价，以揭示五节芒种群中的遗传变异度，为五节芒种质资源的
合理保护和利用提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
本项目组曾对中国的五节芒野生种质资源的分布状况进行了系统的调查，并从不同地区收集了２０２份五节
芒种质资源，保存在湖南农业大学芒属植物种质资源圃内，并于２００８年至２０１０年进行了３个年份的表型性状测
量。本研究从中选取５３份材料进行表型性状和ＳＳＲ标记遗传多样性研究。在ＳＳＲ标记分析中加入２份南荻
（犕．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊）和２份芒（犕．狊犻狀犲狀狊犻狊）等近缘种作为外类群，供试材料见表１。
１．２ 表型性状调查与分析
表型性状调查和数据采集方法参考《牧草种质资源描述规范和数据标准》［１５］进行，每份材料随机取５个单株
进行测量，共测量２５个表型性状。包括株高（ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ）、旗叶长（ｆｌａｇｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ）、旗叶宽（ｆｌａｇｌｅａｆｗｉｄｔｈ）、
最大叶长（ｌａｒｇｅｓｔｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ）、最大叶宽（ｌａｒｇｅｓｔｌｅａｆｗｉｄｔｈ）、叶片数（ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒｐｅｒｔｉｌｅｒ）、节数（ｎｏｄｅｎｕｍｂｅｒ
ｐｅｒｔｉｌｅｒ）、第１节宽边直径（ｆｉｒｓｔｎｏｄｅｌｏｎｇａｘｉｓ）、第１节窄边直径（ｆｉｒｓｔｎｏｄｅｓｈｏｒｔａｘｉｓ）、单茎干重（ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
９６－１０６
２０１２年１０月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１２０１０４；改回日期：２０１２０３０８
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９７１８３２）和美国孟德尔生物技术公司合作项目（ＳＲ０３７３）资助。
作者简介：薛德（１９８４），男，山东济宁人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈａｎｄｌｅ００００＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｉｚｉｌｉ８８９＠１６３．ｃｏｍ
ｐｅｒｔｉｌｅｒ）、含水量（ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ）、花序长（ｐａｎｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ）、主轴长（ｐａｎｉｃｌｅｍａｉｎａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ）、一级花序数
（ｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｎｉｃｌｅ）、二级花序数（ｓｅｃｏｎｄｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｎｉｃｌｅ）、三级花序数（ｔｈｉｒｄ
ｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｎｉｃｌｅ）、芒长（ａｗｎｌｅｎｇｔｈ）、基盘毛长（ｃａｌｕｓｈａｉｒｌｅｎｇｔｈ）、颖长（ｇｒａｉｎｌｅｎｇｔｈ）、颖宽
（ｇｒａｉｎｗｉｄｔｈ）、分蘖数（ｓｔｅｍｎｕｍｂｅｒｐｅｒｐｌａｎｔ）、整株干重（ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｐｌａｎｔ）、基部周长（ｂａｓａｌｃｉｒｃｕｍｆｅｒ
ｅｎｃｅ）、出苗－始花天数（ｄａｙｓｔｏ１０％ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ）、出苗－种子成熟天数（ｄａｙｓｔｏｓｅｅｄｍａｔｕｒｉｔｙ）。
表１ 供试材料
犜犪犫犾犲１ 犘犾犪狀狋犿犪狋犲狉犻犪犾狊犳狅狉狋犺犻狊狊狋狌犱狔
序号
Ｓｅｑｕｅｎｃｅｎｕｍｂｅｒ
采集号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｎｕｍｂｅｒ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓｎａｍｅ
采集地
Ｐｒｏｖｉｎｃｅｃｉｔｙ／ｃｏｕｎｔｙ
经度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ（°，Ｅ）
纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ（°，Ｎ）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
１ ０６０２３ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 广西贺州Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｈｅｚｈｏｕ １１１．５４ ２４．２３ １２１
２ ０６０２８ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 广西贺州Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｈｅｚｈｏｕ １１１．５６ ２４．５９ ４４５
３ ０６０５２ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 广西桂林Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｇｕｉｌｉｎ １０９．８６ ２２．５６ ８８７
４ ０２２１８ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖南古丈 Ｈｕｎａｎ，Ｇｕｚｈａｎｇ １０９．８９ ２８．４７ ５０７
５ ０２２０１ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 贵州雷山Ｇｕｉｚｈｏｕ，Ｌｅｉｓｈａｎ １１１．０４ ２８．５３ ９００
６ ０２２２０ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖南永顺 Ｈｕｎａｎ，Ｙｏｎｇｓｈｕｎ １０９．９８ ２８．８５ ５１４
７ ０２２０３ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 贵州雷山Ｇｕｉｚｈｏｕ，Ｌｅｉｓｈａｎ １０８．１７ ２６．３５ ７４０
８ ０２２００ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 贵州雷山Ｇｕｉｚｈｏｕ，Ｌｅｉｓｈａｎ １１０．００ ２８．５７ ７１７
９ ０５００３ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 江西修水Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｘｉｕｓｈｕｉ １１４．２２ ２８．９９ １４６
１０ ０４０２２ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖南浏阳 Ｈｕｎａｎ，Ｌｉｕｙａｎｇ １１３．５７ ２８．１８ ３３０
１１ ０２１１７ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖南郴州 Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｅｎｚｈｏｕ １１３．２０ ２５．８８ １５２
１２ ０２１２６ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖南宁远 Ｈｕｎａｎ，Ｎｉｎｇｙｕａｎ １１２．０３ ２５．５５ ２５０
１３ ０００２０ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 江西梅岭Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｍｅｉｌｉｎｇ １１５．５７ ２６．９５ １６５０
１４ ０２１３６ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖南蓝山 Ｈｕｎａｎ，Ｌａｎｓｈａｎ １１２．１５ ２５．５０ ３３９
１５ ０４１３４ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 江苏大丰Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｄａｆｅｎｇ １２０．４５ ３３．１８ ２
１６ ０４１３６ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 江苏连云港Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ １１９．２３ ３４．５５ ２
１７ ０４１３２ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 江苏大丰Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｄａｆｅｎｇ １２０．６７ ３３．０５ ２
１８ ０４１２７ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 江苏泰州Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｔａｉｚｈｏｕ １１９．９２ ３２．４６ ３
１９ ０２１３１ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖南宁远 Ｈｕｎａｎ，Ｎｉｎｇｙｕａｎ １１１．９７ ２５．３５ ４５０
２０ ０２１１２ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖南郴州 Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｅｎｚｈｏｕ １０９．４８ ２４．１６ １６２
２１ ０２１２０ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖南宁远 Ｈｕｎａｎ，Ｎｉｎｇｙｕａｎ １１２．０６ ２５．５６ ２４０
２２ ０５０２７ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 江西景德镇Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｊｉｎｇｄｅｚｈｅｎ １１７．１６ ２９．３１ ３６
２３ ０４０３６ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 陕西勉县Ｓｈａｎｘｉ，Ｍｉａｎｘｉａｎ １０６．６３ ３３．１６ ６３０
２４ ０６０４７ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 广西玉林Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｙｕｌｉｎ １０９．８６ ２２．５７ ４８１
２５ ０４０６８ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖南浏阳 Ｈｕｎａｎ，Ｌｉｕｙａｎｇ １１３．５７ ２８．１８ ３３０
２６ ０５０２８ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 江西婺源Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｗｕｙｕａｎ １１８．０７ ２９．３７ １３１
２７ ０２０２９ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 广西金秀Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｊｉｎｘｉｕ １１０．０１ ２４．０８ ７１８
２８ ０２０３０ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 广西金秀Ｇｕａｎｇｘ，Ｊｉｎｘｉｕ １１０．０２ ２４．１０ ７５５
２９ ０２００５ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 广西龙胜Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ １０９．９７ ２５．８０ ２４５
３０ ０５０８１ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖北黄石 Ｈｕｂｅｉ，Ｈｕａｎｇｓｈｉ １１５．０４ ３０．２１ ６０
３１ ０４３１６ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 江西吉安Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｊｉ’ａｎ １１４．７８ ２６．９５ ７９
３２ ０００７５ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖南绥宁 Ｈｕｎａｎ，Ｓｕｉｎｉｎｇ １１０．２７ ２６．５７ ３６０
３３ ０４３３６ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 江西南昌Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｎａｎｃｈａｎｇ １１６．６２ ２７．５３ ９４
７９第２１卷第５期 草业学报２０１２年
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
序号
Ｓｅｑｕｅｎｃｅｎｕｍｂｅｒ
采集号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｎｕｍｂｅｒ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓｎａｍｅ
采集地
Ｐｒｏｖｉｎｃｅｃｉｔｙ／ｃｏｕｎｔｙ
经度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ（°，Ｅ）
纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ（°，Ｎ）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
３４ ０３１６０ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 广东连州Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｌｉａｎｚｈｏｕ １１２．３５ ２４．７８ ６２
３５ ０４４２５ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖北罗田 Ｈｕｂｅｉ，Ｌｕｏｔｉａｎ １１５．６３ ３１．０３ １９０
３６ ０３１１７ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 广东梅县Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｍｅｉｘｉａｎ １１６．２２ ２４．３２ ２９
３７ ０３１２５ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 广东汕头Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｓｈａｎｔｏｕ １１６．７６ ２３．３２ ０
３８ ０３０６７ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 福建三明Ｆｕｊｉａｎ，Ｓａｎｍｉｎｇ １１７．５４ ２６．１７ １５２
３９ ０５０４９ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 安徽繁昌Ａｎｈｕｉ，Ｆａｎｃｈａｎｇ １１８．１７ ３１．１１ ３７
４０ ０３１２３ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 广东汕头Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｓｈａｎｔｏｕ １１６．７０ ２３．３３ －８
４１ ０３１２１ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 广东梅县Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｍｅｉｘｉａｎ １１６．３９ ２４．４０ ４００
４２ ０４４０９ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 安徽金寨Ａｎｈｕｉ，Ｊｉｎｚｈａｉ １１５．９６ ３１．７３ ８８
４３ ０４４１４ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 安徽金寨Ａｎｈｕｉ，Ｊｉｎｚｈａｉ １１５．７２ ３１．２０ ４９０
４４ ０４４１６ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 安徽金寨Ａｎｈｕｉ，Ｊｉｎｚｈａｉ １１５．７７ ３１．１９ ５６０
４５ ０４４１９ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖北罗田 Ｈｕｂｅｉ，Ｌｕｏｔｉａｎ １１５．７１ ３１．１８ ８１０
４６ ０３０２０ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 福建宁德Ｆｕｊｉａｎ，Ｎｉｎｇｄｅ １１９．２８ ２６．７１ ７１８
４７ ０３０１６ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 福建宁德Ｆｕｊｉａｎ，Ｎｉｎｇｄｅ １１９．３５ ２６．６９ ３９０
４８ ０４４２３ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 湖北罗田 Ｈｕｂｅｉ，Ｌｕｏｔｉａｎ １１５．６８ ３１．１３ ３４０
４９ ０３０３４ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 福建福安Ｆｕｊｉａｎ，Ｆｕ’ａｎ １１９．４８ ２７．０６ ５６
５０ ０３０３０ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 福建福鼎Ｆｕｊｉａｎ，Ｆｕｄｉｎｇ １２０．１９ ２７．１０ ４１３
５１ ０３０４６ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 福建建欧Ｆｕｊｉａｎ，Ｊｉａｎｏｕ １１８．５５ ２７．１２ １５５
５２ ０３００７ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 福建福清Ｆｕｊｉａｎ，Ｆｕｑｉｎｇ １１９．５３ ２５．６２ １
５３ ０４３４２ 五节芒 犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 浙江金溪Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｘｉ １２１．７２ ２９．９４ ９１
５４ ０４０８１ 南荻犕．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊 湖南长沙 Ｈｕｎａｎ，Ｃｈａｎｇｓｈａ １１２．８９ ２８．２３ ５４
５５ ０２１１０ 南荻犕．犾狌狋犪狉犻狅狉犻狆犪狉犻狌狊 湖南华容 Ｈｕｎａｎ，Ｈｕａｒｏｎｇ １１２．６０ ２９．５５ ３７
５６ ０００６７ 芒犕．狊犻狀犲狀狊犻狊 四川达州Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｄａｚｈｏｕ １０７．５１ ３１．２３ ５１５
５７ ０００５７ 芒犕．狊犻狀犲狀狊犻狊 四川自贡Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｚｉｇｏｎｇ １０４．７６ ２９．３４ ４３８
１．３ ＳＳＲ分子标记分析
１．３．１ 总ＤＮＡ提取 提取基因组总ＤＮＡ所取材料均为刚长出的幼叶，采用改良ＣＴＡＢ法制备模板ＤＮＡ，琼
脂糖凝胶电泳检测其质量和浓度，并稀释到２０ｎｇ／μＬ，冷藏备用。
１．３．２ ＰＣＲ扩增 本研究中选用了３３对玉米（犣犲犪犿犪狔狊）ＳＳＲ引物和甘蔗（犛犪犮犮犺犪狉狌犿狅犳犳犻犮犻狀犪狉狌犿）ＥＳＴ－
ＳＳＲ引物，其中玉米ＳＳＲ引物为ＳｉｇｍａＡｌｄｒｉｃｈ产品（Ｓｔ．Ｌｏｕｉｓ，ＭＯＵＳＡ），而甘蔗ＥＳＴ－ＳＳＲ引物序列由美
国Ｉｌｉｎｏｉｓ大学ＥｒｉｋＳａｃｋｓ博士提供，由北京奥科生物技术有限公司合成（表２）。ＰＣＲ扩增在ＢｉｏｍｅｔｒａＴｇｒａｄｉ
ｅｎｔＰＣＲ仪上进行。ＳＳＲ－ＰＣＲ反应体系为１５μＬ，含有１０×ＰＣＲｂｕｆｆｅｒ１．５μＬ、２５ｍｍｏｌ／ＬＭｇＣｌ２１．５μＬ、
Ｐｒｉｍｅｒ１．２μＬ、１０ｍｍｏｌ／ＬｄＮＴＰｓ０．３μＬ、２０ｎｇ／μＬ模板 ＤＮＡ２μＬ、５Ｕ／μＬＴａｑ酶０．１μＬ。以上试剂均购
自广州东盛生物技术有限公司。ＰＣＲ反应条件为：９４℃预变性５ｍｉｎ；９４℃变性１ｍｉｎ，５２～６２℃退火３０ｓ，７２℃
延伸１ｍｉｎ，３５个循环；７２℃延伸７ｍｉｎ。ＰＣＲ产物经１２％非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，银染显色后拍照。
１．４ 数据处理
采用ＳＰＳＳ１８．０软件进行表型性状数据的方差分析、主成分分析（ＰＣＡ）和聚类分析（ＵＰＧＭＡ）。将ＳＳＲ标
记清晰可辨的电泳条带用于统计分析，在相同迁移率上，有扩增带的赋值为１，无扩增带的赋值为０。统计ＳＳＲ
扩增的条带总数和多态性条带数，计算多态性位点百分率（ＰＰＢ，ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｂａｎｄｓ），其中，ＰＰＢ＝
ＮＰＢ／ＴＮＢ，式中，ＮＰＢ指多态性条带数（ＮＰＢ，ｎｕｍｂｅｒｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｂａｎｄｓ），ＴＮＢ指扩增总条带数 （ＴＮＢ，
８９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
ｔｏｔａｌｎｕｍｂｅｒｏｆｂａｎｄｓ）。采用ＰＯＰＧＥＮＥｖｅｒｓｉｏｎ１．３１软件计算Ｓｈａｎｎｏｎ指数（Ｉ，Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎ
ｄｅｘ，Ｌｅｗｏｎｔｉｎ［１９７２］）、基因多样性指数（Ｈ，Ｎｅｉ’ｓ［１９７３］ｇｅｎｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙ）、有效等位基因数（Ｎｅ，ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｕｍ
ｂｅｒｏｆａｌｅｌｅｓ），并计算引物多态性信息含量（ＰＩＣ，ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔ）。利用ＮＴＳＹＳｐｃ２．１软
件计算ＳＳＲ的遗传相似系数，并利用ＵＰＧＭＡ法进行聚类分析，绘制树状聚类图。
表２ 犛犛犚引物名称与序列
犜犪犫犾犲２ 犛犛犚狆狉犻犿犲狉狊犲狇狌犲狀犮犲狊
引物编号Ｐｒｉｍｅｒｓ 正向序列（５′３′）／反向序列（５′３′）Ｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｆｏｒｗａｒｄｐｒｉｍｅｒ（５′ｔｏ３′）／Ｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｒｅｖｅｒｓｅｐｒｉｍｅｒ（５′ｔｏ３′）
ＨＡＵ２Ｆ／Ｒ ＡＴＣＴＣＧＴＣＴＡＣＣＴＡＡＣＣＣＡＣＣＣＴＣ／ＣＡＧＧＴＧＡＡＧＡＡＴＣＴＧＧＴＧＡＧＧＴＣ
ＨＡＵ３Ｆ／Ｒ ＧＡＡＧＴＧＧＧＧＡＡＣＡＴＧＧＴＴＡＡＴＧＴＣ／ＴＣＡＣＧＧＴＴＣＡＧＡＣＡＧＡＴＡＣＡＧＣＴＣ
ＨＡＵ１０Ｆ／Ｒ ＴＧＣＴＧＴＧＣＡＧＴＴＣＴＴＧＣＴＴＣＴＴＡＣ／ＡＧＣＴＴＣＡＣＧＣＴＣＴＴＣＴＡＧＡＣＣＡＡＡ
ＨＡＵ１２Ｆ／Ｒ ＣＡＣＣＡＡＣＧＣＣＡＡＴＴＡＧＣＡＴＣＣ／ＧＴＧＧＧＣＧＴＧＴＴＣＴＣＣＴＡＣＴＡＣＴＣＡ
ＨＡＵ１７Ｆ／Ｒ ＴＧＣＣＡＣＴＣＡＡＧＣＣＴＴＣＴＴＴＴ／ＴＴＣＴＧＡＴＴＧＣＡＧＴＧＣＡＧＡＣＣ
ＨＡＵ１８Ｆ／Ｒ ＴＴＴＴＴＣＴＴＣＴＣＡＣＣＡＴＣＡＣＣＴＴＣＡ／ＴＧＧＣＴＴＣＡＡＡＧＡＡＧＡＧＧＡＡＡＣＡＴＣ
ＨＡＵ２０Ｆ／Ｒ ＧＴＧＡＧＧＴＧＡＡＡＡＴＧＡＡＧＣＴＧＧＡＡＣ／ＡＣＣＡＴＡＣＣＴＣＴＣＴＧＡＡＣＡＴＧＡＧＣＣ
ＨＡＵ３２Ｆ／Ｒ ＡＧＡＡＣＣＴＣＣＣＧＣＴＴＧＡＣＧＡＣ／ＡＣＣＴＣＡＡＣＣＴＣＧＡＣＣＴＣＴＧＣＡＴ
ＨＡＵ４５Ｆ／Ｒ ＧＴＧＧＴＣＡＣＧＡＣＧＡＡＡＴＣＣＴＴ／ＴＴＧＣＡＡＴＣＡＣＡＣＡＧＧＴＧＧＴＴ
ＨＡＵ４７Ｆ／Ｒ ＴＣＴＣＴＧＡＣＴＡＴＴＣＣＡＣＧＡＧＣＴＣＡＡ／ＣＴＧＧＴＧＣＧＴＧＣＴＡＣＡＡＣＴＧＴＧ
ＨＡＵ５２Ｆ／Ｒ ＴＴＡＴＧＡＡＣＧＴＧＧＴＣＧＴＧＡＣＴＡＴＧＧ／ＡＴＡＴＣＴＧＴＣＣＣＴＣＴＣＣＣＡＣＣＡＴＣ
ＨＡＵ５８Ｆ／Ｒ ＴＡＡＡＧＣＴＡＴＧＡＴＧＧＣＡＣＴＴＧＣＡＧＡ／ＣＡＴＡＴＴＴＧＣＣＴＴＴＧＣＣＣＴＴＴＴＧＴＡ
ＨＡＵ６０Ｆ／Ｒ ＧＣＣＴＡＧＴＣＧＣＣＴＡＣＣＣＴＡＣＣＡＡＴ／ＧＴＧＴＴＣＴＴＧＡＴＴＧＧＧＴＧＡＧＡＣＡＴ
ＨＡＵ１０１Ｆ／Ｒ ＡＣＣＣＣＣＴＧＡＴＴＣＴＣＴＣＴＴＡＣＧＴＴＴ／ＣＴＧＧＡＴＧＡＧＧＡＧＧＡＡＧＡＡＴＡＣＧＡＧ
ＨＡＵ１３０Ｆ／Ｒ ＧＧＡＣＡＧＣＴＴＧＧＣＴＴＣＧＡＧＴＧ／ＡＣＧＴＴＧＧＣＣＧＴＴＡＧＴＴＣＴＴＡＴＣＣＴ
ＨＡＵ１３９Ｆ／Ｒ ＧＡＡＣＴＧＣＧＡＧＡＣＧＧＴＧＡＣＣＴ／ＧＡＡＧＡＧＡＴＣＧＧＣＴＧＡＡＣＡＡＧＡＧＧ
ＨＡＵ１７０Ｆ／Ｒ ＡＣＡＧＡＡＡＣＣＡＡＴＧＣＡＴＧＴＧＡＴＧＡＧ／ＴＧＣＡＴＧＧＴＴＧＣＴＴＣＡＧＣＡＧＴ
ＨＡＵ１８２Ｆ／Ｒ ＴＡＣＡＡＧＧＡＧＧＡＧＧＣＣＧＣＴＧＴ／ＡＴＣＣＡＧＴＣＴＣＣＧＧＡＣＴＴＣＣＡＡＣ
ＨＡＵ１８７Ｆ／Ｒ ＣＣＡＧＡＣＡＴＴＣＣＣＣＡＡＡＣＣＣＴＡ／ＣＧＴＣＧＧＴＧＴＣＧＴＡＣＴＧＧＴＴＧ
ＨＡＵ１９３Ｆ／Ｒ ＡＴＡＴＴＧＴＡＣＡＧＧＡＧＣＡＧＣＴＧＧＧＡＣ／ＧＧＡＧＧＴＣＡＴＧＣＧＴＧＴＡＡＡＴＡＧＧＴＣ
ＨＡＵ１９６Ｆ／Ｒ ＴＣＡＡＴＣＡＡＧＣＣＴＣＴＣＧＴＡＡＧＧＡＡＣ／ＣＴＣＴＴＧＡＴＣＴＣＡＡＣＣＧＡＡＡＴＣＣＴＧ
ＨＡＵ２０５Ｆ／Ｒ ＡＣＣＧＴＣＴＣＡＧＣＡＡＡＡＴＧＧＴＣ／ＣＣＧＣＣＴＴＣＡＣＴＡＴＧＧＴＣＡＡＴ
ＨＡＵ２５２Ｆ／Ｒ ＴＴＣＣＣＴＡＴＣＡＡＣＴＴＣＣＡＴＣＣＴＧＡＡ／ＡＴＣＴＧＡＡＧＣＣＡＡＣＴＧＴＧＴＴＣＡＴＴＧ
ＨＡＵ３１０Ｆ／Ｒ ＡＴＴＡＴＴＧＧＴＣＡＣＡＧＧＣＣＣＴＡＣＣＴＴ／ＴＴＡＧＧＣＣＣＴＣＧＴＣＴＴＧＴＡＧＡＣＴＴＧ
ＨＡＵ３４８Ｆ／Ｒ ＴＡＧＴＣＴＡＧＣＧＴＣＧＡＣＧＡＡＡＡＡＴＧＣ／ＣＡＧＧＣＧＡＣＧＡＡＧＡＴＧＡＡＴＴＧＡＡ
ＨＡＵ３５１Ｆ／Ｒ ＧＴＣＡＣＴＣＧＴＣＣＧＣＡＴＣＧＴＣＴ／ＣＣＴＡＡＣＴＣＴＧＣＡＡＡＧＡＣＴＧＣＡＴＧＡ
ＨＡＵ３７２Ｆ／Ｒ ＧＴＡＧＡＧＡＴＣＧＡＴＴＣＧＣＴＡＡＣＣＴＧＣ／ＡＧＴＴＧＴＴＣＣＧＴＴＣＣＧＴＣＣＴＴＡＴＣ
ＨＡＵ３７９Ｆ／Ｒ ＡＧＣＡＧＡＣＧＧＡＧＧＡＡＡＣＡＡＧＡ／ＴＣＴＣＣＣＴＣＴＣＣＣＴＣＴＴＧＡＣＡ
ＨＡＵ３８３Ｆ／Ｒ ＣＣＡＣＴＴＴＧＡＧＧＣＡＡＧＴＣＡＡＣＡ／ＣＴＴＴＣＴＴＣＡＴＣＴＣＧＡＧＧＣＴＣＣ
ＨＡＵ３８４Ｆ／Ｒ ＡＣＡＧＧＡＣＴＧＣＡＧＴＧＴＣＡＧＧＡＴ／ＧＧＧＴＴＴＣＴＣＡＡＡＣＴＣＣＴＴＴＧＧ
ＨＡＵ４１４Ｆ／Ｒ ＡＡＣＴＡＡＴＴＴＧＣＡＴＧＧＣＡＧＣＡＴ／ＧＣＧＧＡＣＡＡＧＣＡＡＧＴＡＧＡＴＧＴＧ
ＨＡＵ４５２Ｆ／Ｒ ＧＧＴＧＡＡＣＴＣＣＡＡＣＡＧＡＧＡＴＣＧ／ＴＧＧＡＧＴＧＣＡＧＴＴＴＧＣＴＴＣＴＴＴ
ＨＡＵ４５６Ｆ／Ｒ ＡＡＧＣＴＧＣＧＡＧＡＧＣＡＡＧＡＧＡＣ／ＣＡＧＧＴＣＧＣＣＧＴＡＧＧＴＧＴＡＧＴ
注：ＨＡＵ２～ＨＡＵ３７９为玉米ＳＳＲ引物；ＨＡＵ３８３～ＨＡＵ４５６为甘蔗ＳＳＲ引物。
Ｎｏｔｅ：ＨＡＵ２ｔｏＨＡＵ３７９ａｒｅｍａｉｚｅＳＳＲｐｒｉｍｅｒｓ；ＨＡＵ３８３ｔｏＨＡＵ４５６ａｒｅｓｕｇａｒｃａｎｅＳＳＲｐｒｉｍｅｒｓ．
９９第２１卷第５期 草业学报２０１２年
２ 结果与分析
２．１ 表型性状分析
２．１．１ 表型性状变异分析 对五节芒种质资源的２５个表型性状进行统计分析结果表明（表３），性状间变异系
数的平均值为３２．６１±１８．１１，变化范围为６．５３（苗－种子成熟）～６９．８２（整株干重）。其中，变异幅度较大且变异
系数在６０％以上的性状有３个：整株干重（６９．８２％）、三级花序数（６５．７８％）、二级花序数（６４．７６％）。２５个表型
性状中整株干重变异最大，说明五节芒在生物质产量上存在较大变异。三级花序数和二级花序数变化次之，说明
五节芒花序分枝数适合作为一项分类依据来区分种内不同种质。２５个表型性状中变异系数最小的３个为：含水
量（１０．４６％）、出苗至开花天数（６．９８％）和出苗至种子成熟天数（６．５３％）。五节芒含水量平均值达到５４．５９％，
且种群内变化幅度较小，印证了五节芒是宿根型常绿草本的生物特性。不同采集地纬度差别较大的五节芒野生
种质被移栽到同一地点后，通过观察发现它们的生育期基本保持一致，集中在每年６、７月份开花。这一现象说明
五节芒不易受光温等环境因素的影响，为人工杂交育种提供了便利。除此之外，与产量密切相关的性状如分蘖数
（５５．０１％）、单茎干重（４６．６７％）和基盘周长（４６．６１％）也是变化较大的性状，这些性状的变化幅度大说明五节芒
的产量及其产量构成因子的可塑性强，通过杂交育种和合理的栽培管理措施能达到理想的选择效果。
表３ 五节芒种质资源表型特征及变异
犜犪犫犾犲３ 犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊犻狀犪犮犮犲狊狊犻狅狀狅犳犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊
表型性状Ｃｈａｒａｃｔｅｒ 最大值 Ｍａｘｉｍｕｍ 最小值 Ｍｉｎｉｍｕｍ 平均值 Ｍｅａｎ 标准差Ｓ．Ｄ． 变异系数ＣＶ（％）
株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ４７３．４７ １５８．１６ ３０８．７２ ６０．２１ １９．５０
旗叶长Ｆｌａｇｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） ４１．５０ ６．３０ ２５．２４ ９．２７ ３６．７３
旗叶宽Ｆｌａｇｌｅａｆｗｉｄｔｈ（ｍｍ） ２２．３３ ２．３５ ９．７４ ４．９３ ５０．６２
最大叶长Ｌａｒｇｅｓｔｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） １２５．３３ ５１．００ ９６．５６ １７．２３ １７．８４
最大叶宽Ｌａｒｇｅｓｔｌｅａｆｗｉｄｔｈ（ｍｍ） ５０．００ ７．００ ２７．６６ ８．５７ ３０．９８
叶片数Ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒｐｅｒｔｉｌｅｒ（Ｎｏ．） ３３．９５ ６．３７ １３．７５ ５．１８ ３７．６７
节数Ｎｏｄｅｎｕｍｂｅｒｐｅｒｔｉｌｅｒ（Ｎｏ．） ３０．０９ ５．１０ １２．７１ ４．５７ ３５．９６
第１节宽边直径Ｆｉｒｓｔｎｏｄｅｌｏｎｇａｘｉｓ（ｍｍ） １２．９７ ３．１９ ８．３８ ２．０３ ２４．２２
第１节窄边直径Ｆｉｒｓｔｎｏｄｅｓｈｏｒｔａｘｉｓ（ｍｍ） １２．５６ ２．３４ ７．４１ ２．０３ ２７．４０
单茎干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｔｉｌｅｒ（ｇ） ９７．５７ ７．５３ ４５．１５ ２１．０７ ４６．６７
含水量 Ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ（％） ７０．８２ ３９．８８ ５４．５９ ５．７１ １０．４６
分蘖数Ｓｔｅｍｎｕｍｂｅｒｐｅｒｐｌａｎｔ（Ｎｏ．） ４５４．００ ２６．００ １７６．３２ ９６．９９ ５５．０１
整株干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｐｌａｎｔ（ｋｇ） ６８．６９ ２．０３ ２０．３１ １４．１８ ６９．８２
基部周长Ｂａｓａｌｃｉｒｃｕｍｆｅｒｅｎｃｅ（ｃｍ） ５７０．００ ６０．００ ２３８．２３ １１１．０５ ４６．６１
花序长Ｐａｎｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） ６５．０２ ４．００ ４４．９３ １１．２３ ２４．９９
主轴长Ｐａｎｉｃｌｅｍａｉｎａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） ５６．９０ ９．６４ ３６．２１ ８．５０ ２３．４７
一级花序数Ｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｎｉｃｌｅ（Ｎｏ．） １１０．１６ ３１．６２ ６９．９７ １５．８５ ２２．６５
二级花序数Ｓｅｃｏｎｄｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｎｉｃｌｅ（Ｎｏ．） ２７４．３８ ０．００ ７７．２７ ５０．０４ ６４．７６
三级花序数Ｔｈｉｒｄｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｎｉｃｌｅ（Ｎｏ．） ２７９．８７ ０．０１ ７８．１４ ５１．４０ ６５．７８
芒长Ａｗｎｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ） ７．７３ ０．０２ ５．２２ １．５０ ２８．７４
基盘毛长Ｃａｌｕｓｈａｉｒｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ） ６．２４ １．９３ ４．３７ ０．９１ ２０．８２
颖长Ｇｒａｉｎｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ） ５．３４ ２．３４ ３．４１ ０．４９ １４．３７
颖宽Ｇｒａｉｎｗｉｄｔｈ（ｍｍ） １．７５ ０．４１ ０．７５ ０．２０ ２６．６７
出苗－始花天数Ｄａｙｓｔｏ１０％ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ（ｄ） １１７．００ ８５．００ ９４．０２ ６．５６ ６．９８
出苗－种子成熟天数Ｄａｙｓｔｏｓｅｅｄｍａｔｕｒｉｔｙ（ｄ） １４３．００ ９９．００ １１０．３８ ７．２１ ６．５３
平均 Ｍｅａｎ － － － － ３２．６１
００１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
２．１．２ 基于表型性状的主成分分析与聚类分析 主成分分析表明（表４）特征值大于１的前７个主成分的累计
贡献率为７４．９０８％。其中，第１主成分独立贡献率为１３．９０９％，因子载荷最大的性状是第１节宽边直径（０．８９０）
和第１节窄边直径（０．８８５）；第２主成分独立贡献为１２．７１０％，因子载荷最大的性状是单株干重（０．８７２）、分蘖数
（０．８４５）和基部周长（０．７７５）。第３主成分独立贡献率１２．５３８％，因子载荷最大的性状为三级花序数（０．８２９）、二
级花序数（０．８１６）和一级花序数（０．７５９）；第４主成分独立贡献率１０．８８１％，因子载荷最大的性状为花序长
（０．８４６）和主轴长（０．７８８）；第５主成分独立贡献率为９．２４４％，因子载荷最大的性状是旗叶长（０．８６４）和旗叶宽
（０．７１７）；第６主成分独立贡献率为９．０８３％，因子载荷最大的性状是基盘毛长（０．７９２）、芒长（０．７６１）、颖长
（０．６０９）和颖宽（０．５５５）；第７主成分独立贡献率为６．５４４％，因子载荷最大性状仅含水量（－０．８２５）。这７个主
成分中，第１主成分由茎粗性状解释，第２主成分由产量及其构成因子解释，第３主成分由花序性状解释，第４主
成分由生育期性状解释，第５主成分由旗叶性状解释，第６主成分由小穗性状解释，第７主成分由含水量解释。
前３主成分解释力最高，包括产量构成因素及花序形态两类性状，与性状变异系数所反映的情况基本吻合。
表４ 五节芒表型性状前７个主成分的特征量和贡献率
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊犮狅狉犲狊犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犿犪狋狉犻狓，犲犻犵犲狀狏犪犾狌犲犪狀犱犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狏犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狆狉犻狀犮犻狆犪犾狅犳犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊
表型性状
Ｃｈａｒａｃｔｅｒ
第一主成分
Ｐ１
第二主成分
Ｐ２
第三主成分
Ｐ３
第四主成分
Ｐ４
第五主成分
Ｐ５
第六主成分
Ｐ６
第七主成分
Ｐ７
株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ０．１８８ ０．５２８ ０．１２６ ０．３９４ ０．１５６ ０．０８６ ０．３８４
旗叶长Ｆｌａｇｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） ０．０４４ ０．００１ －０．０５０ ０．２７７ ０．８６４ －０．０８１ ０．０２２
旗叶宽Ｆｌａｇｌｅａｆｗｉｄｔｈ（ｍｍ） ０．００４ ０．２６４ －０．１５８ ０．１０２ ０．７１７ －０．０８３ ０．１０２
最大叶长Ｌａｒｇｅｓｔｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） ０．５１２ ０．２７９ －０．２７５ ０．１０２ ０．１０３ ０．０２０ ０．４０１
最大叶宽Ｌａｒｇｅｓｔｌｅａｆｗｉｄｔｈ（ｍｍ） ０．５１５ ０．４９２ －０．１２７ ０．３１９ ０．０６９ －０．００４ ０．０６５
叶片数Ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒｐｅｒｔｉｌｅｒ（Ｎｏ．） ０．５５１ ０．１７２ －０．０１９ －０．４９１ －０．３５８ －０．３０３ ０．２５０
节数Ｎｏｄｅｎｕｍｂｅｒｐｅｒｔｉｌｅｒ（Ｎｏ．） ０．５８０ ０．２１３ －０．０６０ －０．４４０ －０．３４３ －０．３２３ ０．２２９
第１节宽边直径Ｆｉｒｓｔｎｏｄｅｌｏｎｇａｘｉｓ（ｍｍ） ０．８９０ ０．１２１ －０．０６０ ０．１８０ ０．１１４ ０．１３０ ０．０５５
第１节窄边直径Ｆｉｒｓｔｎｏｄｅｓｈｏｒｔａｘｉｓ（ｍｍ） ０．８８５ ０．２３３ －０．０６８ ０．１２２ ０．１０９ ０．１６３ ０．０１２
单茎干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｔｉｌｅｒ（ｇ） ０．２７８ ０．４１７ －０．００７ ０．１８４ ０．１８７ ０．０２５ ０．３７４
整株干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｐｌａｎｔ（ｋｇ） ０．２２９ ０．１６１ －０．０１０ －０．００２ －０．０３０ －０．２２９ －０．８２５
含水量 Ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ（％） ０．０６５ ０．８４５ －０．０８８ －０．０１４ ０．１９１ ０．０５７ －０．００９
分蘖数Ｓｔｅｍｎｕｍｂｅｒｐｅｒｐｌａｎｔ（Ｎｏ．） ０．２７０ ０．８７２ －０．０６２ ０．１０８ ０．１６０ ０．００１ －０．１４９
基部周长Ｂａｓａｌｃｉｒｃｕｍｆｅｒｅｎｃｅ（ｃｍ） ０．０６６ ０．７７５ ０．１３１ ０．０２１ －０．１６８ ０．０１２ ０．２４０
花序长Ｐａｎｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） ０．０１３ ０．０８７ －０．００６ ０．８４６ ０．２２２ ０．０５５ ０．１１８
主轴长Ｐａｎｉｃｌｅｍａｉｎａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） ０．１５９ ０．１５３ －０．３０９ ０．７８８ ０．２０６ －０．０９０ ０．０８２
一级花序数Ｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｎｉｃｌｅ（Ｎｏ．）－０．１６５ ０．０１５ ０．７５９ －０．１５８ ０．１１２ ０．０３８ －０．０６５
二级花序数Ｓｅｃｏｎｄｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｎｉｃｌｅ（Ｎｏ．）－０．０８３ ０．００４ ０．８１６ －０．０４９ －０．４０７ －０．０１５ －０．０２９
三级花序数Ｔｈｉｒｄｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｎｉｃｌｅ（Ｎｏ．） －０．０７５ ０．００７ ０．８２９ －０．０５８ －０．３８７ －０．０３６ －０．０３０
芒长Ａｗｎｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ） ０．１９５ －０．０６４ －０．０５４ －０．０７８ ０．００８ ０．７６１ ０．１７１
基盘毛长Ｃａｌｕｓｈａｉｒｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ） ０．１７２ ０．１６３ －０．００５ ０．２１８ －０．１２８ ０．７９２ ０．２９０
颖长Ｇｒａｉｎｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ） －０．１１３ －０．０６５ ０．５８０ －０．０４７ ０．０８５ ０．６０９ ０．０４７
颖宽Ｇｒａｉｎｗｉｄｔｈ（ｍｍ） －０．２２４ ０．１５０ ０．０３６ ０．０２６ －０．４０９ ０．５５５ －０．２０５
出苗－始花天数Ｄａｙｓｔｏ１０％ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ（ｄ） ０．４５６ －０．０４６ ０．５２３ ０．４３２ －０．０２５ ０．１５６ ０．１９３
出苗－种子成熟天数Ｄａｙｓｔｏｓｅｅｄｍａｔｕｒｉｔｙ（ｄ） ０．２８８ ０．０００ ０．５６４ ０．４７７ ０．０４８ ０．１７７ ０．２７１
特征值Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ ３．４７７ ３．１７８ ３．１３５ ２．７２０ ２．３１１ ２．２７１ １．６３６
独立贡献率Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｐｅｒｃｅｎｔ（％） １３．９０９ １２．７１０ １２．５３８ １０．８８１ ９．２４４ ９．０８３ ６．５４４
累计百分率 Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｐｅｒｃｅｎｔ（％） １３．９０９ ２６．６１９ ３９．１５７ ５０．０３８ ５９．２８１ ６８．３６４ ７４．９０８
１０１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
图１ ５３份五节芒表型性状的聚类分析
犉犻犵．１ 犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳５３犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊犱犲狉犻狏犲犱犫狔犝犘犌犕犃犳狉狅犿狋犺犲狆犺犲狀狅狋狔狆犲犱犪狋犪
基于表型性状的聚类结果（图１）表明，５３份五节芒可划分为３大类群：第Ⅰ聚类组只有１份材料，出苗－开
花天数为１１７ｄ，属于迟花类型，无２级以上花序，花序持久小穗部分易脱落；第Ⅱ聚类组包括６份材料，出苗－开
花天数在９１～１００ｄ，属于中花类型，２级以上花序数少，花序能持久但小穗易脱落；第Ⅲ聚类组包括４６份材料，
其出苗－开花的天数为８５～９０ｄ，属于早花类型，花序形态为２级以上花序数多，花序易断小穗易脱落。
２．２ ＳＳＲ标记分析
２．２．１ ＳＳＲ标记的多态性分析 ３３对ＳＳＲ引物对５３份五节芒进行ＰＣＲ扩增，部分材料的扩增图谱如图２所
示，其中２６对引物具有多态性。２６对ＳＳＲ引物扩增结果见表５。２６对ＳＳＲ引物共扩增出８１条ＤＮＡ带，平均
每对引物扩增３．１２条ＤＮＡ带，各引物扩增出的条带数在１～８。多态性条带７４条，平均每对引物２．８５条，引物
的平均多态性比率（ＰＰＢ）为９１．３６％。不同的引物所揭示的供试材料的多态性信息含量（ＰＩＣ）范围为０．０８６～
０．３７４，平均为０．２４５。结果表明ＳＳＲ分子标记在五节芒中具有良好的多态性，可以用于五节芒种质间遗传多样
性分析。各引物所解释的遗传多样性存在一定的差异，５３份五节芒遗传多样性指数在０．０６１１～０．４９１２，平均为
０．２５８７，有效等位基因数在１．０６４８～１．９６５４，平均为１．４１７２，Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数为０．１２６６～０．６８４３，平均为
０．４００４，表明５３份五节芒间遗传分化丰富（表５）。
２０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
表５ 犛犛犚引物的多态性
犜犪犫犾犲５ 犜犺犲狆狅犾狔犿狅狉狆犺犻狊犿狅犳犛犛犚狆狉犻犿犲狉狊
引物编号
Ｐｒｉｍｅｒｓ
扩增总条带数
ＴＮＢ
多态性条带
ＮＰＢ
多态性比率
ＰＰＢ（％）
多态性信息含量
ＰＩＣ
有效等位基因数
Ｎｅ
基因多样性指数
Ｈ
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ信息
指数Ｉ
ＨＡＵ４５６ １ １ １００ ０．３６２ １．９０５３ ０．４７５１ ０．６６８１
ＨＡＵ４５２ １ １ １００ ０．２０８ １．３１０６ ０．２３７０ ０．４００１
ＨＡＵ４１４ ３ ２ ６６．６７ ０．０８６ １．０６８４ ０．０６１１ ０．１２６６
ＨＡＵ３８４ ５ ５ １００ ０．２７３ １．６０４８ ０．３４５７ ０．５１１７
ＨＡＵ３８３ ２ ２ １００ ０．３０６ １．６３６３ ０．３８１３ ０．５６７１
ＨＡＵ３７９ ５ ５ １００ ０．２２５ １．４７４８ ０．２７９７ ０．４２６６
ＨＡＵ３７２ ３ ３ １００ ０．２０６ １．４０５３ ０．２５２５ ０．３８７６
ＨＡＵ３５１ １ １ １００ ０．３７０ １．９６５４ ０．４９１２ ０．６８４３
ＨＡＵ２０５ ３ ２ ６６．６７ ０．２９０ １．４０９３ ０．２４０７ ０．３６１２
ＨＡＵ１９６ ２ １ ５０．００ ０．３７４ １．４９９９ ０．２５００ ０．３４６６
ＨＡＵ１９３ ８ ７ ８７．５０ ０．２００ １．２７５６ ０．２０１７ ０．３３７６
ＨＡＵ１８７ ２ ２ １００ ０．２９６ １．５６８９ ０．３６２６ ０．５４８７
ＨＡＵ１７０ ５ ５ １００ ０．１５９ １．２９８８ ０．１９１８ ０．３０７６
ＨＡＵ１３０ ３ ３ １００ ０．２２８ １．４７７５ ０．２８２１ ０．４３８４
ＨＡＵ１０１ ４ ３ ７５．００ ０．２９４ １．４６５４ ０．２７５６ ０．４１１８
ＨＡＵ６０ ２ ２ １００ ０．１４８ １．２０６０ ０．１６４５ ０．２９６９
ＨＡＵ５８ ４ ３ ７５．００ ０．２１８ １．２９３０ ０．１９５１ ０．３１１６
ＨＡＵ５２ ３ ３ １００ ０．１４９ １．３５９３ ０．１９１５ ０．２９２３
ＨＡＵ４７ ３ ３ １００ ０．２３５ １．４２５５ ０．２８１６ ０．４４５５
ＨＡＵ４５ ４ ４ １００ ０．３００ １．６００１ ０．３７１２ ０．５５７１
ＨＡＵ２０ ３ ３ １００ ０．２０５ １．３１４１ ０．２３４６ ０．３９４６
ＨＡＵ１８ ３ ３ １００ ０．１８７ １．２９５４ ０．２１５５ ０．３６１２
ＨＡＵ１７ ５ ４ ８０．００ ０．２３２ １．３６１７ ０．２２７８ ０．３４７１
ＨＡＵ１２ ３ ３ １００ ０．１９５ １．３２７６ ０．２２９２ ０．３７３９
ＨＡＵ１０ ２ ２ １００ ０．３４６ １．８２７２ ０．４４８２ ０．６３９５
ＨＡＵ２ １ １ １００ ０．２９６ １．５６８９ ０．３６２６ ０．５４８７
总计Ｔｏｔａｌ ８１ ７４ － ６．３７８ － － －
平均 Ｍｅａｎ － － ９１．３６ ０．２４５ １．４１７２ ０．２５８７ ０．４００４
２．２．２ 基于ＳＳＲ标记的遗传相似性和聚类分析 对扩增结果，计算其相似性系数和遗传距离。结果表明，５３
份五节芒遗传相似性系数为０．６９３２～０．９６５９，变幅为０．２７２７，其遗传距离为０．０３０１～０．３０３９，变幅为
０．２７３８。其中，采自贵州雷山（７、８）２份材料之间的遗传相似性系数最大（０．９６５９），其遗传距离最近（０．０３０１），
表明这２份材料亲缘关系很近；采自江西南昌（３３）与采自安徽金寨（４３），相似性系数最小（０．６９３２），其遗传距离
最远（０．３０３９），表明这２份材料之间亲缘关系较远。分析结果表明，供试５３份五节芒之间差异明显，具有相对
较远的亲缘关系。
２．２．３ 基于ＳＳＲ标记的聚类分析 基于遗传相似性系数，利用ＵＰＧＭＡ法（非加权类平均法）构建了５３份五节
芒材料间的聚类图（图３）。在相似性系数为０．７９的水平上，可将供试材料分为８个聚类组。其中，第Ⅰ、Ⅱ聚类
组分别为２份南荻和２份芒，为外类群。第Ⅲ聚类组有２份材料，分别采自江西修水（９）和安徽金寨（４３）。第Ⅳ
聚类组中包括２份材料，分别采自福建宁德（４７）和安徽繁昌（３９）。第Ⅴ聚类组中包括３份材料，分别采自浙江洞
头（６）、福建福安（４９）和浙江金溪（５３）。第Ⅵ聚类组中只有１份材料，采自安徽金寨（４２）。第Ⅶ聚类组中包括２
３０１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
图２ 犎犃犝１２扩增产物部分电泳图
犉犻犵．２ 犃狀犪犿狆犾犻犳犻犮犪狋犻狅狀狆狉狅犳犻犾犲狌狊犻狀犵犛犛犚狆狉犻犿犲狉狆犪犻狉犎犃犝１２
图３ ５３份五节芒犛犛犚标记的犝犘犌犕犃聚类分析
犉犻犵．３ 犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳５３犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊犱犲狉犻狏犲犱犫狔犝犘犌犕犃犳狉狅犿犛犛犚犿犪狉犽犲狉
４０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
份材料，分别采自广西贺州（２）和湖南郴州（２０）。其余的４３份材料聚为第Ⅷ聚类组。对第Ⅷ聚类组的４３份材料
进行分析，在相似性系数为０．８４的水平上，４３份材料可分为６个亚组。Ａ亚组中共有５份材料，其中３份采自
湖南（１１、１９、３２），１份采自广西（１），１份采自江苏（１９）。Ｂ亚组中包括１５份材料，其中３份采自贵州（５、７、８），３
份采自广西（２４、２９、２７），２份采自广东（４１、４０），２份采自福建（４６、５１），２份采自湖北（４５、４８），２份采自江西（３１、
３３），１份采自浙江（４）。Ｃ亚组中包括１０份材料，其中５份采自湖南（１０、２５、２１、１２、１４），３份采自江苏（１５、１６、
１７），１份采自福建（５２），１份采自安徽（４４）。Ｄ亚组中只有１份材料，采自湖北黄石（３０）。Ｅ亚组包括８份材料，
其中２份采自广西（３、２８），２份采自福建（３８、５０），３份采自广东（３４、３７、３６），１份采自湖北（３５）。Ｆ亚组包括４
份材料，其中３份采自江西（１３、２２、２６），１份采自陕西（２３）。聚类结果显示，不同地区的材料具有一定的相似性，
聚为一组。相同地理来源的材料遗传变异较大，供试材料与其最初的地理来源及地理分布并不存在明显的相关性。
３ 讨论
本研究利用表型性状和ＳＳＲ标记研究了５３份五节芒的遗传多样性。结果表明，这５３份五节芒在表型性状
水平和ＤＮＡ分子水平上均具有丰富的遗传多样性。表型性状是基因和环境共同作用的结果，本研究将不同地
理来源的五节芒种植于同一地点（湖南农业大学芒属植物种质资源圃），使其生长在相同生境下，消除环境饰变的
影响，以了解由基因决定的表型性状的变异情况。但基于表型性状数据的聚类结果与ＳＳＲ标记聚类结果并不完
全一致。造成这一结果的原因可能是：１）表型性状的检测水平有限，特别是一些数量性状呈连续变化，很难将不
同的材料分类。２）表型性状包括形态性状、生理性状、生殖性状等方面，范围十分广泛，本研究所选取的２５个表
型性状，只能在一定程度上揭示其表型多样性。３）本研究所选ＳＳＲ引物并不能揭示整个基因组的变异情况，且
有些发生在ＤＮＡ水平的变异不一定造成表型性状的改变，比如内含子的变异。５３份五节芒遗传相似性系数在
０．６９３２～０．９６５９，遗传多样性指数Ｈ＝０．２５８７，Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数Ｉ＝０．４００４。结果表明，ＳＳＲ分子标记可用
于五节芒遗传多样性分析，５３份五节芒在ＤＮＡ水平上具有丰富的遗传多样性。
ＳＳＲ分子标记因其具有大量的等位差异，多态性十分丰富，目前已广泛应用于多种植物的遗传多样性研究
中［１６２２］。而且ＳＳＲ标记具有一定的通用性，Ｐｅａｋａｌ等［２３］研究了３１对大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）ＳＳＲ引物在属内和属
间的通用性，结果表明ＳＳＲ引物通用性仅限于属内种间和亲缘关系较近的属间。本研究中所选３３对玉米和甘
蔗ＳＳＲ引物中有２６对在五节芒中有多态性。２６对多态性引物共扩增８１条ＤＮＡ带，平均每对引物扩增３．１２
条ＤＮＡ带，其中多态性条带７４条，多态性比率为９１．３６％，多态性信息含量（ＰＩＣ）范围为０．０８６～０．３７４，平均为
０．２４５。表明玉米和甘蔗ＳＳＲ引物在五节芒中有较高的通用性。
刁英等［１３］曾对ＩＳＳＲ和ＳＲＡＰ两种分子标记在五节芒中的分析效率进行了研究，两种标记的遗传多样性指
数、Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数、多态条带比率分别是０．２９７４、０．４５２５、９５．１５％和０．１８６６、０．３０１８、８４．９７％。吴安迪
等［１４］，刁英等［１３］均利用ＩＳＳＲ分子标记分别对五节芒进行分析，获得的五节芒遗传相似性系数分别为０．４６７３～
０．８３１８和０．６７～０．９５。以上结果表明，如果供试材料不同或者所用遗传标记不同，所获得的五节芒遗传多样性
的结论会存在一定的差异。因此，为更准确地了解五节芒的遗传变异情况，应用不同的遗传标记对五节芒进行分
析是有必要的。
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ＸＵＥＤｅ，ＸＩＡＯＬｉａｎｇ，ＡＩＸｉｎ，ＤＥＮＧＮｉａｎｄａｎ，ＪＩＡＮＧＪｉａｎｘｉｏｎｇ，ＱＩＮＪｉｎｇｐｉｎｇ，
ＣＨＥＮＺｈｉｙｏｎｇ，ＬＩＵＳｈｕｌｉｎｇ，ＹＩＺｉｌｉ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅ＆Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ａｔｏｔａｌｏｆ２５ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓａｎｄ３３ＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｇｅ
ｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎ５３ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｏｆ犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓｆｒｏｍＣｈｉｎａ．Ａｌｏｆ２５ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒ
ａｃｔｅｒｓｄｉｓｐｌａｙｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｅｓｅ犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ，ｗｉｔｈａｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｒａｎｇｉｎｇ
ｆｒｏｍ６．５３％ｔｏ６９．８２％，ｉｎｗｈｉｃｈｔｈｅｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｐｌａｎｔ，ｔｈｅｔｈｉｒｄｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｎｉｃｌｅａｎｄｔｈｅ
ｓｅｃｏｎｄｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｎｉｃｌｅｗｅｒｅｗｉｔｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔＣＶｖａｌｕｅｓａｎｄｗｅｒｅｔｈｅｍａｊｏｒｆａｃｔｏｒｓｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ
ｆｏｒｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇａｎａｌｙｓｉｓｂａｓｅｄｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄａｔａｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ５３犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊
ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓｗｅｒｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｇｒｏｕｐｓ，ａｎｄｍｏｓｔｏｆｗｈｉｃｈｗｅｒｅｃｌｕｓｔｅｒｅｄｉｎｔｏｔｈｅｔｈｉｒｄｇｒｏｕｐ．ＳＳＲａｎａｌｙ
ｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ２６ｏｆ３３ｐｒｉｍｅｒｐａｉｒｓｗｅｒｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｗｈｉｃｈｇｅｎｅｒａｔｅｄａｔｏｔａｌｏｆ８１ＤＮＡｆｒａｇｍｅｎｔｓ，ｗｉｔｈ７４
ｏｆｗｈｉｃｈｂｅｉｎｇｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ．Ｔｈｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔ（ＰＩＣ）ｆｏｒｅａｃｈＳＳＲｐｒｉｍｅｒｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ
０．０８６ｔｏ０．３７４ｗｉｔｈａｎａｖｅｒａｇｅｏｆ０．２４５，ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｆｒｏｍ０．６９３２ｔｏ０．９６５９，ｔｈｅｇｅｎｅ
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ｅｒｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｅｘｉｓｔｉｎｇｉｎｔｈｅ犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓ；ＳＳＲｍａｋｅｒｓ；ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
６０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５