全 文 ：书呼伦贝尔草甸草原土壤呼吸及其影响
因子对不同放牧强度的响应
邓钰１，２，柳小妮１，闫瑞瑞２，王旭２，杨桂霞２，任正超１，辛晓平２
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．中国农业科学院农业资源与农业区划研究所
草地科学研究室 呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站，北京１０００８１）
摘要：于２０１０年６－９月期间，采用ＬＩ６４０００９ＳｏｉｌＣｈａｍｂｅｒ对呼伦贝尔草甸草原６个不同放牧强度处理下的土壤
呼吸速率及其影响因子进行研究。结果表明，１）除Ｒ１ 外，土壤含水量、根系生物量、地上生物量和枯落物等影响因
子随着放牧强度增大而下降，而土壤温度却无统一的变化规律。２）试验期内，不同放牧强度下土壤呼吸速率的动
态变化呈双峰型；土壤呼吸速率均值变化为：Ｒ１＞Ｒ０＞Ｒ２＞Ｒ３＞Ｒ４＞Ｒ５，Ｒ０ 和Ｒ１ 间的差异不显著（犘＞０．０５）；除
９月３０日外，其余测试日下Ｒ０ 和Ｒ１ 的土壤呼吸速率均显著（犘＜０．０５）高于Ｒ５。土壤呼吸速率随着放牧强度的增
大，放牧效应加剧，以Ｒ４ 和Ｒ５ 最为强烈。３）放牧强度因素对土壤呼吸的作用随着放牧季节（日期）的变化而变化，
且二者存在互作效应。控制时间的偏相关分析表明，土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量、根系生物量、地上生
物量、枯落物呈显著正相关；而与放牧强度之间呈极显著负相关。研究表明，在呼伦贝尔草甸草原，较低的放牧强
度（Ｒ１）对土壤呼吸速率及其影响因子无不利影响，而较高的放牧强度（Ｒ４ 和Ｒ５）显著影响土壤呼吸速率及其影响
因子的变化。
关键词：草甸草原；土壤呼吸；影响因子；放牧强度；呼伦贝尔
中图分类号：Ｓ８１２．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０２００２２０８
作为国际地圈生物圈计划（ＩＧＢＰ）中碳循环研究的重要组成部分之一，研究草地生态系统碳循环机制，估算
草地生态系统碳贮量以及系统分析草地植被在全球变化中的贡献和生态价值将具有重要意义［１］。土壤呼吸作用
是陆地生态系统碳收支中最大的通量之一，是全球碳循环的重要组成部分［２］。目前中国草地碳储量已经受到了
全球气候变化的严重影响以及人为干扰［３］；其中Ｏｊｉｍａ等［４］研究表明，放牧作为影响草地生态系统碳储量变化
的重要因素之一，大大减少了碳素由植物凋落物向土壤中的输入，使草地固碳能力降低，草地中的碳将大量丧失。
呼伦贝尔羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草甸草原是我国北方草原重要的组成部分之一，其独特的地理位置［５］以及羊草
的高饲用价值，成为中国北方重要的畜牧业基地和生态屏障。由于人们对草地的开发利用（放牧、农垦等）强度不
断加大，导致草地生态系统不断恶化；草地的退化影响土壤呼吸［６］；放牧家畜对植物的采食所引起枯落物及地下
营养物质的降低，对土壤的践踏所引起的土壤地表的紧实和裸露，以及粪便对土壤养分的添加等影响；进而影响
草原土壤呼吸［７］。因此，进行不同放牧强度下草地生态系统的土壤呼吸及其影响因子研究已成众多学者关注的
焦点［６１９］。
目前放牧对草地土壤呼吸的影响主要有以下３种结论：放牧可降低土壤呼吸作用［９，１５］；放牧可促进土壤呼吸
作用［１６，１７］；放牧后，土壤呼吸作用没有显著差异［１１，１８，１９］；以及不同的放牧方式对土壤呼吸影响较小，而围封和自
由放牧对土壤呼吸较明显［２０］。上述研究的区域大多位于北美草原、锡林格勒草原、松嫩平原羊草草原、青藏高
原、高寒草甸及黄土高原，试验主要在围封和过度放牧２种环境条件下进行。呼伦贝尔草原的土壤呼吸研究已有
报道，试验是在人工草地和翻耕后的天然草原上进行［２１，２２］。然而，在该区域针对不同放牧强度下土壤呼吸的研
２２－２９
２０１３年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第２期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１１１１１５；改回日期：２０１２０１１１
基金项目：内蒙古自治区重大科技项目（２００９１４０３），国家９７３项目（２０１０ＣＢ８３３５０２），公益性行业（农业）科研专项（２０１００３０１９，２０１００３０６１，
２００９０３０６０），现代农业产业技术体系建设专项和国家自然基金（３０９６０２６４）资助。
作者简介：邓钰（１９８６），女，云南昭通人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙｎｄｅｎｇｙｕ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｎｘｐ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
究至今尚未报道。
研究以呼伦贝尔草甸草原为试验区，通过对不同放牧强度（Ｒ０ 到Ｒ５，以肉牛作为唯一畜种）处理下天然草地
土壤呼吸变化及其与影响因子之间关系进行野外实测，揭示不同放牧强度对草地土壤呼吸的影响以及土壤微环
境、生物量和凋落物的变化规律，及其内在相互关系。不同放牧强度对环境因子和生物因子影响效应以及土壤呼
吸速率分析与比较，寻找较合适的放牧强度以降低放牧对土壤呼吸的不利影响，从而对放牧生态系统中碳循环的
模拟以及模型的构建提供基础数据；根据不同放牧强度下草地土壤呼吸在生长季的变异情况，分析出草地放牧生
态系统的健康状况，为合理制定放牧管理方式提供基础数据和理论支撑。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
试验于２０１０年６－９月在中国农业科学院呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站进行。研究区位
于内蒙古呼伦贝尔市谢尔塔拉牧场场部东３ｋｍ，属于大兴安岭西麓丘陵向蒙古高原的过渡区，地理位置为
４９°３２′～４９°３４′Ｎ，１１９°９４′～１１９°９６′Ｅ，海拔６７０～６７７ｍ。研究区属温带半干旱大陆性气候，年均温－６．５６～
４．９５℃，＞１０℃年积温１４８４．２～２７７７．８℃，无霜期９５～１１０ｄ，年平均降水量２４７．６ｍｍ，在５，８月份，降水量较
大，蒸发量１１００～１６３０ｍｍ。地带性土壤为黑钙土或暗栗钙土。植被类型为羊草＋杂类草，主要物种有羊草、
贝加尔针茅（犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊）、日荫菅（犆犪狉犲狓狆犲犱犻犳狅狉犿犻狊）、寸草苔（犆犪狉犲狓犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪）、蓬子菜（犌犪犾犻狌犿
狏犲狉狌犿）、狭叶柴胡（犅狌狆犾犲狌狉狌犿狊犮狅狉狕狅狀犲狉犻犳狅犾犻狌犿）、线叶菊（犉犻犾犻犳狅犾犻狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿）等，伴生种有斜茎黄芪（犃狊狋狉犪犵
犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）、山野豌豆（犞犻犮犻犪犪犿狅犲狀犪）、草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）和冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）等。研究区
牧草一般于５月中下旬开始返青，６月下旬至８月下旬为牧草旺盛生长时期，９月中下旬进入枯黄。研究区内采
取单一的肉牛，冬春季休牧，夏秋季连续放牧的放牧方式。
１．２ 试验设计
在试验研究区，对６个不同的放牧强度（Ｒ０、Ｒ１、Ｒ２、Ｒ３、Ｒ４ 和Ｒ５）处理下的各试验小区进行研究；每一个处
理设置３个重复。每一个试验小区面积为５ｈｍ２，总面积为９０ｈｍ２，每个试验小区之间用围栏和水泥柱分开，小
区形状均为菱形。其中，放牧试验于２００９年６月１５日开始，每年进行历时４个月（６月初至１０月初）的连续放牧
试验。放牧强度（Ｒ）设计如下：Ｒ０：０．００Ｃｏｗ·Ａｕ／ｈｍ２、Ｒ１：０．２３Ｃｏｗ·Ａｕ／ｈｍ２、Ｒ２：０．３４Ｃｏｗ·Ａｕ／ｈｍ２、Ｒ３：
０．４６Ｃｏｗ·Ａｕ／ｈｍ２、Ｒ４：０．６９Ｃｏｗ·Ａｕ／ｈｍ２、Ｒ５：０．９２Ｃｏｗ·Ａｕ／ｈｍ２，其中，以５００ｋｇ肉牛为一个标准家畜肉
牛单位［注：０．４６Ｃｏｗ·Ａｕ（牛单位）／ｈｍ２ 为研究区合理载畜率］。
１．３ 试验指标测定
１）土壤呼吸
采用动态密闭气室ＣＯ２ 红外分析（ＩＲＧＡ）法，于２０１０年６月１４日、７月２１日、８月７日、８月１１日、８月２６
日、９月５日、９月１７日和９月３０日上午９：００－１１：００使用土壤呼吸测量仪（ＬＩ６４０００９），对Ｒ０、Ｒ１、Ｒ２、Ｒ３、Ｒ４
和Ｒ５ 处理下各试验小区进行土壤呼吸测定；利用ＬＩ６４０００９所带的温度热电偶探针，测量０～５ｃｍ的土壤温
度。ＰＶＣ土壤环提前２４ｈ安置，减少土壤扰动。测量前，清除环内地上绿色植物体；由于所有放牧试验小区均
为５ｈｍ２ 的菱形，沿着放牧试验小区的中轴线，在每一个试验小区内，每隔５０ｍ放置１个土壤环，共４个土壤环。
２）土壤含水量
采用 ＨＹｄｒｏｓｅｎｓｅＴＭ便携式土壤水分电导率测试仪对０～５ｃｍ土壤含水量进行同步测定。
３）地上生物量
每月月底，在各个试验小区内，每隔４０ｍ设置１个１ｍ×１ｍ的描述、测产样方，重复５次；采集地上生物量
和凋落物；带回实验室，放置于鼓风干燥箱内，在６５℃下进行烘干称重。
４）根系生物量
２０１０年８月１３－１４日，在剪去地上生物量的各试验小区的５个重复区内挖取３个３０ｃｍ×３０ｃｍ，０～１０ｃｍ
的土样，将采集的土样带回野外试验站。过１ｍｍ的土壤筛，并进行冲洗，所获得的根系在（１０５℃）恒温下烘干
３２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
２４ｈ，称其干重。
１．４ 数据处理与分析
利用Ｅｘｃｅｌ２００７对实测数据进行整理，在数据预处理过程中，首先去掉每种测量指标的极端值；计算出每个
试验区的平均值；并对所有的数据进行分析与作图。然后运用ＳＰＳＳ１７．０软件对连续放牧条件下，各个测试时间
点下，不同放牧强度之间土壤呼吸速率数据进行单因素方差分析和两两比较；还对不同放牧强度下的土壤呼吸随
放牧季节（测试时间）的变化采用Ｒｅｐｅａｔｅｄｍｅａｓｕｒｅｄ方法进行统计分析；并对土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含
水量、地上生物量、枯落物和地下生物量之间进行偏相关分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同放牧强度下土壤呼吸影响因子的变化
土壤呼吸是一种复杂的生物过程，主要有三部分组成，分别是根系呼吸、微生物呼吸和土壤中Ｃ、Ｎ的矿化作
用［２３］。由于家畜的采食和践踏，致使群落地上生物量和土壤物理结构（紧实度、渗透率）发生改变，进而影响土壤
呼吸的变化。
２．１．１ 土壤温度、大气温度、土壤含水量和降水量 土壤温度变化趋势与当地大气温度的变化趋势一致（图１Ａ，
Ｃ）；在７月２１日最高，在９月３０日最低。由方差分析可知，各放牧区之间的土壤温度变化各异，但差异不显著
（犘＞０．０５）。
图１ 不同放牧强度下土壤温度（犃）、土壤水分（犅）、
大气温度与降水量（犆）的变化
犉犻犵．１ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲（犃），狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲（犅），
犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狀犱狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀（犆）狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
土壤含水量和当地的降水变化趋势一致（图１Ｂ，Ｃ）。其中，其均值变化为：Ｒ０（８．１１％）＞Ｒ１（７．７６％）＞Ｒ２
（７．６６％）＞Ｒ３（７．２６％）＞Ｒ４（７．１４％）＞Ｒ５（６．６５％）；不同放牧强度下土壤含水量存在显著差异（犘＝０．０４４＜
０．０５），随着放牧强度的增大，土壤含水量降低。
２．１．２ 根系生物量 在生长季的８月，不同放牧强度下０～１０ｃｍ土层根系生物量变化为：Ｒ０（１２４９．３７ｇ／ｍ２）
＞Ｒ１（１１２５．１１ｇ／ｍ２）＞Ｒ２（１０７６．５６ｇ／ｍ２）＞Ｒ３（９２２．０７ｇ／ｍ２）＞Ｒ４（８２６．６７ｇ／ｍ２）＞Ｒ５（７７６．０７ｇ／ｍ２）。方差
分析表明，不同放牧强度下的根系生物量达到极显著水平（犘＝０．０００＜０．０１）。
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
２．１．３ 地上生物量和枯落物 除７月和Ｒ１ 的地上生物量略高于Ｒ０ 之外，其余研究日期内的地上生物量和枯
落物均随着放牧强度增大而下降（图２Ａ，Ｂ）。地上生物量与枯落物的季节变化存在差异；放牧强度差异越大，其
变化也越显著。其中地上生物量在６月总量最高，而９月的最低；枯落物总量在７月达到最大，６月最低。同时
在整个生长季，不同放牧强度下的地上生物现存量变化为：Ｒ０（３２６．３２ｇ／ｍ２）＞Ｒ１（２６８．３３ｇ／ｍ２）＞Ｒ２（２１９．９７
ｇ／ｍ２）＞Ｒ３（１９６．０８ｇ／ｍ２）＞Ｒ４（１５１．２０ｇ／ｍ２）＞Ｒ５（９６．３８ｇ／ｍ２）；而枯落物变化为：Ｒ０（３１．４９ｇ／ｍ２）＞Ｒ１
（２６．９０ｇ／ｍ２）＞Ｒ２（２２．２２ｇ／ｍ２）＞Ｒ３（２０．２０ｇ／ｍ２）＞Ｒ４（１５．９４ｇ／ｍ２）＞Ｒ５（１０．０６ｇ／ｍ２）。
图２ 不同放牧强度下地上生物量（犃）和枯落物（犅）的变化
犉犻犵．２ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊（犃）犪狀犱犾犻狋狋犲狉犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀（犅）狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 不同放牧强度下土壤呼吸速率的变化
不同放牧强度下土壤呼吸速率（ＳＲＲ）的变化见图３。整个试验期，其动态变化呈现双峰曲线，峰值分别出现
在７月２１日和８月２６日。
土壤呼吸速率均值变化为：Ｒ１（４．５９μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）＞Ｒ０（４．５４μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）＞Ｒ２（４．１９μｍｏｌＣＯ２／
ｍ２·ｓ）＞Ｒ３（４．１２μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）＞Ｒ４（３．９０μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）＞Ｒ５（３．３２μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）。
对所有测试时间条件下，６个不同放牧强度处理试验区内ＳＲＲ均值进行两两比较，结果显示，Ｒ０ 与Ｒ１（犘＞
０．０５）之间差异不显著；说明Ｒ１ 放牧强度对土壤呼吸的影响不大。Ｒ０ 与Ｒ１，Ｒ２ 与Ｒ３，Ｒ３ 与Ｒ４ 之间的土壤呼吸
速率差异均不显著（犘＞０．０５）；其余各放牧强度处理之间，两两比较均存在显著差异。对于每一个测试时间条
件，６个放牧强度处理的ＳＲＲ两两比较结果表明，除了９月３０日外，其余所有测试日，Ｒ０ 或Ｒ１ 以及Ｒ４ 和Ｒ５ 与
其余各放牧强度相比，均存在显著性差异（犘＜０．０５）。表明了放牧强度差距越大，差异越明显（图１）。
图３ 不同放牧强度下土壤呼吸速率动态变化
犉犻犵．３ 犇狔狀犪犿犻犮狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
５２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
２．３ 土壤呼吸速率与影响因子间的关系
放牧后，土壤呼吸的影响因子发生了变化（图１，２），进而影响土壤呼吸作用。因此为了更好的了解土壤呼吸
和影响因子之间关系，对其进行了重复测量方法和偏相关分析。
２．３．１ 放牧强度与放牧季节（时间）土壤呼吸的影响 分析不同的放牧强度和放牧季节（时间）之间是否存在交
互作用，采用重复测量方法的单变量方差分析。通过多变量检验：ｄａｔｅ、ｄａｔｅ×Ｒ的Ｐｉｌａｉ的跟踪、Ｗｉｌｋｓ的Ｌａｍｂ
ｄａ、Ｈｏｔｅｌｉｎｇ的跟踪、Ｒｏｙ的最大根的犘＝０．０００＜０．０１以及个体间（ｂｅｔｗｅｅｎｓｕｂｊｅｃｔ）变异结果，均说明６个放
牧强度处理下的草地土壤呼吸速率之间有显著性差异，放牧季节（８个测试日）之间对同一放牧强度处理下的土
壤呼吸速率也有显著性差异；通过球形检验的结果犘＝０．０００＜０．０１，说明８个测试日重复测定的土壤呼吸速率
间存在高度的相关性。采用ＧｒｅｅｎｈｏｕｓｅＧｅｉｓｓｅｒ的校正结果；主体内（ｗｉｔｈｉｎｓｕｂｊｅｃｔ）变异部分的结果显示，时间
（ｄａｔｅ）有统计学意义（犘＜０．０１）；说明土壤呼吸速率有随着时间变化的趋势；且放牧强度（Ｒ）和放牧时间（ｄａｔｅ）的
交互作用也有统计学意义（犘＜０．０１），说明放牧强度因素的作用随着时间的不同而不同；并进一步对每一时间点
上６个放牧强度处理下的ＳＲＲ之间进行两两比较（图３）。
２．３．２ 土壤呼吸速率与水热条件 ＳＲＲ与降水量（狉＝０．４１９，犘＞０．０５）和大气温度（狉＝０．７７９，犘＞０．０５）均呈不
显著的正相关。在Ｒ０ 试验区，土壤含水量（ＳＷＣ）与土壤呼吸速率（ＳＲＲ）的相关性（狉＝０．７３４，犘＜０．０５）低于土
壤温度（ＳＴ）（狉＝０．９５０，犘＜０．０１）；而ＳＷＣ在Ｒ４（狉＝０．７８４，犘＜０．０５）和Ｒ５（狉＝０．８０５，犘＜０．０５）试验区的相关
系数逐渐增大；ＳＴ与ＳＲＲ的相关系数在Ｒ４（狉＝０．９１３，犘＜０．０１）和Ｒ５（狉＝０．８９１，犘＜０．０１）逐渐降低。表明在
时间序列上，ＳＴ对ＳＲＲ的影响大于ＳＷＣ；而在Ｒ４ 和Ｒ５ 放牧强度增大时，ＳＲＲ受ＳＷＣ的影响逐渐增大。控制
时间的偏相关分析表明，ＳＴ与ＳＲＲ为狉＝０．６４４，犘＜０．０１以及ＳＷＣ与ＳＲＲ为狉＝０．６０５，犘＜０．０１；说明了ＳＴ
和ＳＷＣ均对ＳＲＲ有显著影响。
２．３．３ 土壤呼吸速率与其他影响因子 对ＳＲ与ＳＴ、ＡＢ、ＬＡ、ＳＷＣ、ＲＢ、Ｒ各因子之间进行偏相关分析（表１）。
在控制测试日期的条件下，不同放牧强度下，ＳＲ与ＳＴ、ＡＢ、ＬＡ、ＳＷＣ、ＲＢ呈极显著正相关关系（犘＜０．０１）；ＳＲ
与Ｒ呈极显著负相关（犘＜０．０１）；其中，ＳＴ、ＳＷＣ对土壤呼吸速率的影响大于生物因子（生物量等）及放牧强度，
表明ＳＲ与水热条件和生物因子之间密切相连；但也受到放牧（Ｒ）干扰的显著影响。
表１ 土壤呼吸速率与各影响因子间的相关性
犜犪犫犾犲１ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲犪狀犱犻狋狊犪犳犳犲犮狋犲犱犳犪犮狋狅狉狊
控制变量Ｖａｒｉａｂｌｅ ＳＴ ＡＢ ＬＡ ＳＷＣ ＲＢ Ｒ
ＳＲＲ ０．６４０ ０．４２８ ０．４２８ ０．６０５ ０．３２０ －０．３３９
ＳＴ －０．３０５ －０．１９７ ０．１５４ －０．３６４ ０．３４０
ＡＢ ０．８３０ ０．４３３ ０．８５３ －０．８６２
ＬＡ ０．２３４ ０．９０５ －０．９４３
ＳＷＣ ０．１８４ －０．１８６
ＲＢ －０．９７７
注： 在０．０１水平（偏相关双侧）上显著相关，在０．０５水平（偏相关双侧）上显著相关。Ｒ指载畜率，ＳＲＲ指土壤呼吸速率，ＳＴ指土壤温度，
ＳＷＣ指土壤含水量，ＲＢ指根系生物量，ＡＢ指地上生物量，ＬＡ指枯落物。
Ｎｏｔｅ： ｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ（ｔｗｏｔａｉｌｅｄ）； ｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ（ｔｗｏｔａｉｌｅｄ）．ＲＳｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅ，ＳＲＲＳｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ，ＳＴＳｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ＳＷＣＳｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＲＢＲｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ＡＢＡｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ＬＡＬｉｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．
３ 讨论
３．１ 土壤呼吸速率影响因子对不同放牧强度的响应
放牧强度改变了土壤呼吸的微环境，其中土壤含水量、根系生物量、地上生物量和枯落物均随着放牧强度（除
Ｒ１）的增大而降低，各放牧区间存在差异；放牧强度差异越大，各影响因子之间差异越显著；其中Ｒ４ 和Ｒ５ 对各影
响因子的驱动最显著。土壤温度随放牧强度的增大，变化趋势不尽一致，各试验小区之间无显著差异（犘＞
６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
０．０５）；这与他人［８，１１，１３，１４，２４２９］得出放牧对土壤含水量、地上和地下生物量的影响非常明显（即土壤含水量、地上生
物量和枯落物随着放牧强度的增大而降低）的研究结论；以及与Ｊｉａ等［９］得出“围封区的土壤水分显著高于放牧
区，但是土壤温度不具有显著差异”的结论相吻合。与 Ｍｉｌｃｈｕｎａｓ和Ｌａｕｒｅｎｒｏｔｈ［３０］“地下生物量与放牧没有统一
的规律”的研究结果不相同。总之，不同放牧强度下土壤温度、土壤含水量、根系生物量、地上生物量和枯落物等
非生物因素和生物因素均发生了变化，进而影响土壤呼吸作用。
３．２ 土壤呼吸速率对不同放牧强度的响应
不同放牧强度处理下的ＳＲＲ动态变化呈双峰曲线。然而ＳＲＲ均值变化为：Ｒ１＞Ｒ０＞Ｒ２＞Ｒ３＞Ｒ４＞Ｒ５，Ｒ１
和Ｒ０ 对ＳＲＲ并无不利的影响；除Ｒ１ 外，其余放牧强度下土壤呼吸速率均随着放牧强度的增大而降低。随着放
牧强度差距增大，土壤呼吸速率差异也越显著；反之，差异显著性越小，甚至不显著；其中Ｒ４ 和Ｒ５ 放牧强度对土
壤呼吸速率的放牧效应远远大于Ｒ１ 和Ｒ０。
放牧强度对ＳＲＲ的作用随着放牧时间的不同而不同；放牧强度与放牧季节（时间）对ＳＲＲ影响存在互作效
应；由于ＳＲＲ受到水热条件的影响，而水热变化主要受到季节、大气温度、降水量、干旱及放牧强度的影响。驱动
力之一的放牧强度随着温度和降水量以及季节的变化可能会加强或减弱其对ＳＲＲ的放牧效应。不同放牧强度
之间ＳＲＲ的差异随时间的变化而变化。但是每一测试时间点中，Ｒ对ＳＲＲ均存在负相关关系。
当土壤含水量较高时，土壤呼吸速率随温度的升高而增大；当土壤含水量较低时，土壤呼吸速率不再随温度
的升高而增大（图１，２），还可能与牧草的长势和地表枯落物的累积量，以及土壤的紧实度及微生物的活性等有
关。对于Ｒ１ 放牧强度对土壤呼吸的影响不大，可能与低强度放牧，家畜的采食会改变植被冠层的稀密程度；而
且家畜的践踏，对地表枯落物的分解有一定的促进作用，进而形成对土壤呼吸作用有利的微环境；Ｒ０（封育对照
区）内的枯落物一直堆积在地表，抑制了植物根系的通透性、地表温度较低和土壤湿度较大，可能会对土壤呼吸作
用有影响。体现了放牧对ＳＲＲ既有正效应也有负效应。这与前人［９１９］对放牧胁迫下土壤呼吸速率的研究结论
不同，可能原因为：１）地理位置的差异，前人的试验研究区域分别在北美大草原、科罗拉多矮草草甸草原、锡林浩
特典型草原、内蒙古短花针茅（犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪）干旱荒漠草原以及青藏高原高寒草甸，不同的草原类型决定了不
同的植物群落结构，同时也代表着不同的土壤类型。２）放牧方式存在异同，连续放牧会定期移除植物的地上生物
量，从而减少输入地下的碳储藏物质。３）放牧家畜不同，在北美大草原放牧家畜是以牛为主要畜种，在锡林浩特
典型草原是以绵羊为主，在青藏高原高寒草甸以绵羊和滩羊为主。由于牛采食和羊采食方式的差异，进而对根系
生物量、地上生物量和枯落物的影响也不同。４）放牧历史的不同，其中放牧历史有长达２０多年、有７～８年、也有
２～５年不等。因而不同放牧强度下土壤呼吸速率变化以及其影响因子（如根系生物量、地上生物量等）的差异程
度也不同。
３．３ 土壤呼吸速率与影响因子之间的关系
在时间序列上，土壤温度是土壤呼吸的主要影响因子之一；而Ｒ４ 和Ｒ５ 放牧强度下的土壤含水量与ＳＲＲ的
相关系数大于Ｒ０。ＳＲＲ与生物因子（地上、地下生物量和枯落物）呈正相关，与放牧强度干扰呈负相关；同Ｂｒｅｍ
ｅｒ等［１５］认为定期移除植物的地上生物量和地表枯落物，会减缓根际碳的移动，进而减弱土壤地表的ＣＯ２ 通量的
研究结论一致［１８，１９］。在连续放牧方式下，家畜的采食将改变群落组成和植物冠层结构；生物量的下降也会降低
植物的自养呼吸；然而土壤呼吸中根系呼吸、微生物呼吸以及它们许多组成主要来源活的植株的碳同化和运输。
而地表枯落物的变化对于地表微环境的维持也具有重要作用。土壤呼吸速率与该环境下的水热因子呈正相关，
与他人［９１１，１４］研究一致。徐海红等［２０］研究还认为，在水分充足时，土壤温度对ＳＲＲ的效应会减弱；Ｃｏｌｉｎｓ等［３１］
研究表明地上生物量的下降以及枯落物的添加和移除也会影响土壤呼吸对土壤温度的敏感性，还会减少土壤中
碳输入量；杨庆朋等［３２］却认为土壤呼吸温度的敏感性具有不确定性的特征；进一步阐释了土壤温度变化与土壤
呼吸速率之间的关系。因此放牧通过影响以上各因子，进而直接或间接地影响土壤呼吸速率。
土壤呼吸是一个受多因子影响、复杂的ＣＯ２ 释放过程，其对放牧强度的响应研究结论不尽一致。这可能在
不同的研究区域，当地的环境因子和生物群落结构及人为放牧干扰的程度等（如：放牧历史、持续放牧时间以及放
牧的家畜种类等）存在差异，以及与生态系统本身的自我调节功能有关。
７２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
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犳犪犮狋狅狉狊狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
ＤＥＮＧＹｕ１，２，ＬＩＵＸｉａｏｎｉ１，ＹＡＮＲｕｉｒｕｉ２，ＷＡＮＧＸｕ２，
ＹＡＮＧＧｕｉｘｉａ２，ＲＥＮＺｈｅｎｇｃｈａｏ１，ＸＩＮＸｉａｏｐｉｎｇ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
２．ＨｕｌｕｎｂｅｒＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，
ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＲｅｇｉｏｎａｌＰｌａｎｎｉｎｇ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｉｃｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＦｒｏｍＪｕｎｅｔｏＳｅｐｔｅｍｂｅｒｉｎ２０１０，ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄａｔｓｉｘｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｉｎ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｌｏｔｓｉｎＨｕｌｕｎｂｅｒｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｕｓｉｎｇａＬＩ６４０００９ＳｏｉｌＣｈａｍｂｅｒｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｗｅｒｅ
ｔａｋｅｎｉｎｔｏａｃｃｏｕｎｔｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．１）Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏ
ｍａｓｓ，ａｎｄｌｉｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｈａｄ
ａｎｉｒｒｅｇｕｌａｒｃｈａｎｇｅｐａｔｔｅｒｎｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．２）Ｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅｈａｖｅａｄｏｕｂｌｅｐｅａｋｃｕｒｖｅｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｗｈｏｌｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｅｒｉｏｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅ
ｖａｒｉｅｄｍｏｄｅｏｆｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｃａｎｂｅｅｘｐｒｅｓｓｅｄａｓＲ１＞Ｒ０＞Ｒ２＞Ｒ３＞Ｒ４＞Ｒ５．Ｔｈｅｒｅ
ｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎＲ０ａｎｄＲ１．ＴｈｅｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓｈｉｇｈｅｒｉｎＲ０ａｎｄＲ１ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｔｈａｎｉｎｔｈｅＲ５ｔｒｅａｔｍｅｎｔｅｘｃｅｐｔｏｎＳｅｐｔｅｍｂｅｒ３０ｔｈ．Ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓｄｒａｍａｔｉｃａｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｇｒａｚｉｎｇ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｗｉｔｈａｍｏｒｅｉｎｔｅｎｓｅｒｅｓｐｏｎｓｅｕｎｄｅｒｔｈｅＲ４ａｎｄＲ５ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．３）Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓ
ｉｙｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｃｈａｎｇｅｄｗｉｔｈｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｇｒａｚｉｎｇｓｅａｓｏｎｏｒｄａｔｅｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｒｅｗａｓａｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅｍ．Ｔｈｅｐａｒｔｉａｌｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｆｔｉｍｅａｎａｌｙｓｉｓｈａｓｓｈｏｗｎｔｈａｔｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｏｏｔｂｉｏ
ｍａｓｓ，ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｌｉｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｕｎ
ｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅ
ｌｏｗｅｒｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ（Ｒ１）ｈａｄｎｏａｄｖｅｒｓｅｅｆｆｅｃｔｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｉｔｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｆａｃｔｏｒｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｒｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ（Ｒ４ａｎｄＲ５）ｈａｖｅｏｂｖｉｏｕｓｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｔｈｅｍ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ；ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ；ｃｏｎｔｒｏｌｅｄｆａｃｔｏｒｓ；ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ；Ｈｕｌｕｎｂｅｒ
９２第２２卷第２期 草业学报２０１３年