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Genetic analysis of morphological characters of centipedegrass hybrids

假俭草杂交后代部分外部性状的遗传分析



全 文 :书假俭草杂交后代部分外部性状的遗传分析
郑轶琦1,符心童3,郭海林2,刘建秀2
(1.南京农业大学园艺学院,江苏 南京210095;2.江苏省中国科学院植物研究所,江苏 南京210014;3.南京农业大学植保学院,江苏 南京210095)
摘要:选用假俭草2份外部性状存在差异的种源材料E102和E092(1)进行杂交,获得F1 分离群体,应用植物数量
性状主基因+多基因混合遗传模型分析方法对F1 群体的叶片长度与宽度、节间长度与直径及草层高度等外部性
状进行遗传分析,以初步明确假俭草上述性状的遗传特性。结果表明,1)在调查的杂交后代5个外部性状中,变异
系数由大到小依次为叶片长度(23.39%)>节间长度(21.89%)>草层高度(15.32%)>节间直径(7.41%)>叶片
宽度(6.77%),变异系数最大的为叶片长度,最小的为叶片宽度。2)叶片长度的最佳遗传模型为A1模型,即1对
主基因模型,该主基因表现为加性和部分显性或超显性,主基因遗传率为68.98%;节间长度的最佳遗传模型为
A4模型,1对主基因模型,该主基因表现为负向完全显性,主基因遗传率为47.37%;草层高度的最佳遗传模型为
B6模型,即2对主基因模型,主基因表现为等显性模型,主基因遗传率为47.20%;叶片宽度和节间直径的最佳遗
传模型均为A0模型,即无主基因模型。
关键词:假俭草;杂交F1 代;外部性状;遗传分析
中图分类号:S543.032;Q943  文献标识码:A  文章编号:10045759(2009)06026406
  假俭草(犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊)隶属于禾本科蜈蚣草属,是该属中唯一用作草坪草的一种多年生草种。该
草以耐瘠薄、病虫害少及养护水平低而著称,可广泛用于公共绿地、运动场草坪、水土保持和公路边坡草坪的建
植。假俭草为二倍体,其染色体数目为2狀=18,能够进行正常的有性繁殖[1~3]。目前市场上商业化的假俭草品
种大多来自于美国,这些品种主要是通过系统选育、杂交育种及诱变育种选育而出[4~6]。尽管我国拥有丰富的假
俭草种质资源,但由于起步较晚,假俭草的品种选育研究落后于美国。充分利用我国丰富的假俭草种质资源,培
育拥有自主知识产权的假俭草新品种是我国草坪业可持续发展的一个重要方向。
性状遗传组成的特点与其遗传改良的方法密切相关,对育种性状遗传体系的了解有助于选用适当的育种方
法。由于对假俭草的研究起步较晚,目前对假俭草性状的研究多集中在对种源材料的性状评价研究上[2,7~10],对
其性状的遗传体系研究尚未开展。盖钧镒等[11]提出了植物数量性状的主基因-多基因遗传理论,认为多数性状
由主基因加多基因共同控制是数量性状遗传的基本模型,而纯主基因或纯多基因的遗传模型只是特例,并建立了
植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分析方法[11~13],该模型自开发以来,已在小麦(犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻
狏狌犿)[14,15]、水稻(犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪)[16]、大豆(犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓)[17]、油菜(犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊)[18]等多种植物的遗传分析中
得到了广泛的应用,在这些植物的遗传机制研究方面发挥了重要作用。本研究试图应用主基因+多基因混合遗
传模型分析方法对2份假俭草种源的F1 分离群体的5个与坪用价值相关的外部性状进行遗传分析,以明确假俭
草叶片长度和宽度、匍匐茎节间长度和宽度、草层高度等外部性状的遗传特性,为假俭草相关性状的基因及QTL
(quantitativetraitloci,数量性状位点)定位以及品种改良、标记辅助育种等方面提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以2份外部性状均表现差异的假俭草种源材料E102(♀)、E092(1)(♂)为亲本,配制杂交组合,杂交试验于
2006年进行,2007年利用SRAP分子标记对96份杂交F1 代的真实性进行了鉴定,最终确定其中89份材料为真
杂种。杂交后代和亲本均种植于江苏省中国科学院植物研究所草坪草种植资源圃。2份亲本的来源及外部性状
观测值见表1。
264-269
2009年12月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第18卷 第6期
Vol.18,No.6
 收稿日期:20080927;改回日期:20090319
基金项目:国家自然科学基金(30670200)资助。
作者简介:郑轶琦(1977),女,河南洛阳人,讲师,在读博士。Email:botanyzyq@yahoo.com.cn
通讯作者。Email:turfunit@yahoo.com.cn
表1 亲本来源及其外部性状观测值
犜犪犫犾犲1 犛狅狌狉犮犲狊犪狀犱狋犺犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狆犪狉犲狀狋狊
亲本
Parents
来源
Sources
经度
Longitude
纬度
Latitude
叶片长度
Leaflength
(cm)
叶片宽度
Leafwidth
(cm)
节间长度
Internodelength
(cm)
节间直径
Internodediameter
(cm)
草层高度
Turfheight
(cm)
E102 美国佐治亚州 Georgia,USA W106°33′ N32°22′ 18.68 0.530 1.23 0.190 23.1
E092(1) 重庆渝北Yubei,Chongqing E106°33′ N29°32′ 10.29 0.421 1.82 0.176 15.7
1.2 杂交F1 代外部性状观测
外部性状观测于2008年7-8月进行,观测指标包括叶片长度与宽度、匍匐茎节间长度与直径及草层高度,
具体测定方法见刘建秀等[9]的报道。
1.3 数据分析
假俭草为常异交植物,亲本材料间存在高度的异质性,F1 世代就产生性状分离现象。本研究的遗传数据分
析应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型,采用单个分离世代F2 群体的数量性状分离分析方法[11]对
F1 群体的部分外部性状进行分析,通过极大似然法对混合分布中的有关成分分布参数做出估计,由模型的似然
函数值计算出AIC(akaike’sinformationcriterion)值,AIC值最小的模型为相对最佳模型,通过比较无主基因、1
对主基因(A)和2对主基因(B)共11种遗传模型的 AIC值,并进行遗传模型的适合性测验,包括均匀性检验
(犝12,犝22 和犝32),Smirnov检验(狀犠2)和Kolmogorov检验(犇狀),综合考虑极大似然函数、AIC值和适合性检验
的结果确定最优模型。在此基础上,估计最优模型的遗传参数包括加性遗传效应(犱)和主基因遗传率(犺2犿犵)。植
物数量性状主基因+多基因遗传体系的分析统计软件由南京农业大学国家大豆改良中心提供。
2 结果与分析
2.1 F1 群体的外部性状遗传变异
对E102×E092(1)的89份杂交F1 代及其亲本的部分外部性状观测结果发现,杂种后代的外部性状观测值
均呈不同程度的连续分布,表现出数量性状遗传的特点(表2)。从次数分布表及偏态系数可以看出(表3),各外
部性状的变异均表现出连续的偏态分布,符合主基因+多基因的遗传特征。
在调查的杂交后代的5个外部性状中,变异系数由大到小依次为叶片长度(23.39%)>节间长度(21.89%)
>草层高度(15.32%)>节间直径(7.41%)>叶片宽度(6.77%),变异系数最大的为叶片长度,最小的为叶片宽
度,这与假俭草种质资源研究结果基本一致[9]。叶片长度的变异范围为7.20~20.05cm,叶片宽度的变异范围
为0.362~0.535cm,节间长度的变异范围为1.08~3.54cm,节间直径的变异范围为0.162~0.230cm,草层高
度的变异范围为7.10~22.40cm,与双亲的表型值(表1)相比,F1 代的5个外部性状的变异范围均在不同程度
上超过了双亲,表明控制上述性状的增效和减效基因在双亲中呈分散分布,通过基因重组可产生正向和负向的超
亲后代。
表2 犈102×犈092(1)杂交犉1 代部分外部性状变异分析
犜犪犫犾犲2 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狆狉狅犵犲狀犻犲狊犻狀犈102×犈092(1)
项目Item
叶片长度
Leaflength(cm)
叶片宽度
Leafwidth(cm)
匍匐茎节间长度
Internodelength(cm)
匍匐茎直径
Internodediameter(cm)
草层高度
Turfheight(cm)
平均值 Mean 13.08 0.443 2.01 0.189 17.10
最大值 Max 20.05 0.535 3.54 0.230 22.40
最小值 Min 7.20 0.362 1.08 0.162 7.10
标准差Standarddeviation 3.06 0.03 0.44 0.014 2.62
变异系数Coefficientofvariance(%) 23.39 6.77 21.89 7.410 15.32
562第18卷第6期 草业学报2009年
2.2 F1 群体的部分外部性状主基因+多基因混合遗传分析
用植物数量性状主基因+多基因遗传模型的单个分离世代F2 群体的数量性状分离分析方法对E102×E092
(1)组合的F1 世代的叶片长度、叶片宽度、节间长度、节间直径及草层高度等外部性状进行了分析,获得了无主基
因、1对主基因(A)和2对主基因(B)共11种遗传模型的极大似然函数值和AIC值(表4)。根据AIC准则,在备
选遗传模型中,AIC值最小者为最优模型。叶片长度、叶片宽度、节间长度、节间直径及草层高度这5个外部性状
的AIC值最低的模型分别是 A1模型、A0模型、A4模型、A0模型和B6模型,其 AIC值分别为451.84,
-342.40,108.241,-492.76和426.19(表4)。备选模型的适合性检验结果(表5)也表明,F1 群体中5个外部
性状观测值的分布与理论分布是一致的(犘>0.05),因此,认为上述5个模型均为最适遗传模型。
表3 犉1 代外部性状次数分布及偏度系数与峰度系数
犜犪犫犾犲3 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犉1狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犪狀犱狋犺犲犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狊犽犲狑狀犲狊狊犪狀犱犽狌狉狋狅狊犻狊
性状
Characters
次数分布
Distribution
偏度系数
Skewness
峰度系数
Kurtosis
叶片长度
Leaflength
7.0~

8.0~

9.0~

10.0~

11.0~
10
12.0~

13.0~
14
14.0~
12
15.0~
11
16.0~

17.0~

18.0~

19.0~

20.0~

21.0 -0.073 -0.827
叶片宽度
Leafwidth
0.362~

0.373~

0.384~

0.395~
10
0.406~

0.417~

0.428~

0.439~
11
0.450~

0.461~
17
0.472~

0.483~

0.494~

0.505~

0.516~

0.527~

0.538
0.006 -0.355
节间长度
Internodelength
1.0~

1.2~

1.4~
10
1.6~
17
1.8~
20
2.0~

2.2~
16
2.4~

2.6~

2.8~

3.0~

3.2~

3.4~

3.6 0.755 0.870
节间直径
Internode
diameter
0.162~

0.167~

0.172~
12
0.177~

0.182~
12
0.187~
11
0.192~
11
0.197~
13
0.202~

0.207~

0.212~

0.217~

0.222~

0.227~

0.232
0.230 -0.306
草层高度
Turfheight
7.0~

8.2~

9.4~

10.6~

11.8~

13.0~

14.2~

15.4~
15
16.6~
21
17.8~
17
19.0~

20.2~

21.4~

22.6 -0.840 1.900
表4 不同遗传模型下的极大似然函数值和犃犐犆值
犜犪犫犾犲4 犕犪狓犻犿狌犿犾犻犽犲犾犻犺狅狅犱狏犪犾狌犲(犕犔犞)犪狀犱犃犽犪犻犽犲’狊犐狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀犆狉犻狋犲狉犻狅狀(犃犐犆)狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狀犲狋犻犮犿狅犱犲犾
叶片长度Leaflength
模型代号
Model
code
极大似然
函数值
MLV
AIC值
AIC
value
叶片宽度Leafwidth
模型代号
Model
code
极大似然
函数值
MLV
AIC值
AIC
value
节间长度Internodelength
模型代号
Model
code
极大似然
函数值
MLV
AIC值
AIC
value
节间直径Internodediameter
模型代号
Model
code
极大似然
函数值
MLV
AIC值
AIC
value
草层高度Turfheight
模型代号
Model
code
极大似然
函数值
MLV
AIC值
AIC
value
A0 -225.25 454.52 A0 173.20 -342.40 A0 -52.51 109.03 A0 248.38 -492.76 A0 -211.41 426.83
A1 -221.91 451.84 A1 173.69 -339.39 A1 -50.12 108.24 A1 249.11 -490.22 A1 -210.54 429.08
A2 -223.59 453.18 A2 173.49 -340.99 A2 -52.51 111.03 A2 248.97 -491.95 A2 -211.41 428.83
A3 -223.81 455.62 A3 173.24 -338.49 A3 -52.51 113.02 A3 248.38 -488.76 A3 -210.54 429.08
A4 -225.26 458.52 A4 173.20 -338.40 A4 -50.12 108.24 A4 248.89 -489.79 A4 -211.41 430.83
B1 -219.45 458.91 B1 174.96 -329.93 B1 -48.86 117.74 B1 249.95 -486.23 B1 -207.42 434.85
B2 -221.91 455.84 B2 173.69 -335.39 B2 -49.28 110.57 B2 249.11 -479.91 B2 -210.09 432.19
B3 -223.59 455.18 B3 173.49 -338.99 B3 -52.51 113.03 B3 248.97 -489.95 B3 -211.41 430.83
B4 -224.29 454.59 B4 173.21 -340.42 B4 -52.51 111.03 B4 248.39 -490.78 B4 -211.41 428.84
B5 -223.81 455.63 B5 173.21 -338.42 B5 -52.51 113.02 B5 248.38 -488.76 B5 -210.09 428.19
B6 -224.42 454.85 B6 173.21 -340.42 B6 -52.51 111.02 B6 248.38 -490.76 B6 -210.09 426.19
662 ACTAPRATACULTURAESINICA(2009) Vol.18,No.6
  叶片长度的最佳遗传模型为A1模型,即1对主基因模型,该主基因表现为加性和部分显性或超显性,杂交后
代群体表现为3个正态分布按1∶2∶1的比例混合而成,该群体的加性效应(犱)为3.53,主基因遗传率为68.98%
(表6)。节间长度的最佳遗传模型为A4模型,1对主基因模型,该主基因表现为负向完全显性,即显性效应等于负
的加性效应,该群体表现为2个正态分布按1∶3的比例混合,该群体的中加性效应(犱)为0.35,主基因遗传率为
47.37%(表6)。草层高度的最佳遗传模型为B6模型,即2对主基因模型,主基因表现为等显性模型,即2对主基因
的显性效应相等并与相应的加性效应也相等,该群体为3个正态分布按9∶6∶1的比例混合,该群体中的加性效应
(犱)为0.73,主基因遗传率为47.20%(表6)。叶片宽度和节间直径的最佳遗传模型均为A0模型,即无主基因模
型,表明该群体中上述2个数量性状表现出由误差或误差+多基因所修饰的单一正态分布特征。这2个性状无论是
种源材料的变异系数[9],还是杂交后代的变异系数均很低,可能是因为控制上述2个性状的基因中没有主效基因,为
多个微效基因控制的数量性状。
表5 入选模型的适合性检验
犜犪犫犾犲5 犜犲狊狋狊犳狅狉犵狅狅犱狀犲狊狊狅犳犳犻狋狅犳狊犲犾犲犮狋犲犱犿狅犱犲犾
性状Characters 模型 Model 犝12 犝22 犝32 狀犠2 犇狀
叶片长度Leaflength A1 0.000(0.9899) 0.000(0.9956) 0.005(0.9434) 0.0272(>0.05) 0.0569(>0.05)
叶片宽度Leafwidth A0 0.004(0.9499) 0.037(0.8475) 0.277(0.5989) 0.0738(>0.05) 0.0768(>0.05)
节间长度Internodelength A4 0.035(0.8526) 0.065(0.7983) 0.092(0.7622) 0.0360(>0.05) 0.0514(>0.05)
节间直径Internodediameter A0 0.026(0.8722) 0.004(0.9498) 0.138(0.7105) 0.0416(>0.05) 0.0761(>0.05)
草层高度Turfheight B6 0.031(0.8607) 0.005(0.9413) 0.948(0.3301) 0.0709(>0.05) 0.0635(>0.05)
 注:统计量犝12、犝22、犝32、狀犠2和犇狀括号内均为概率值。
 Note:Thevalueinparenthesesafter犝12,犝22,犝32,狀犠2and犇狀meansprobability.
表6 入选模型下遗传参数估计
犜犪犫犾犲6 犈狊狋犻犿犪狋犲狊狅犳犵犲狀犲狋犻犮狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犻狀狊犲犾犲犮狋犲犱犿狅犱犲犾狊
性状Characters 模型 Model
遗传参数 Geneticparameter
犿犪 犱 σ狆2 σ犿犵2 犺犿犵2(%)
叶片长度Leaflength A1 13.07 3.53 9.24 6.38 68.98
叶片宽度Leafwidth A0 - - - - -
节间长度Internodelength A4 2.19 0.35 0.19 0.09 47.37
节间直径Internodediameter A0 - - - - -
草层高度 Turfheight B6 15.570 0.730 6.773 3.197 47.200
3 讨论
本研究将2份外部性状存在差异的假俭草种源材料进行杂交,对获得的F1 后代的5个与坪用价值相关的外部
性状的遗传变异进行了分析,结果表明,这5个外部性状的变异系数从大到小依次为叶片长度(23.39%)>节间长度
(21.89%)>草层高度(15.32%)>节间直径(7.41%)>叶片宽度(6.77%)。变异系数反映了待改良群体的变异情
况,变异越大,说明选择潜力越大,在本研究中,叶片长度、节间长度、草层高度的变异系数均较大,说明上述3种性状
比较容易通过杂交育种加以改良,而节间直径和叶片宽度的变异系数很低,表明这2个性状很难通过杂交育种加以
改良。刘建秀等[9]对假俭草种源材料的外部性状进行了观测,结果表明,节间直径的变异系数在所有观测性状中变
异系数最低(4.70%),叶片宽度的变异系数也很低(14.60%),认为通过系统选育方法对节间直径和叶片宽度的改良
几乎无效,结合本研究的结果,认为节间直径和叶片宽度无论是种源材料还是杂交后代的变异系数均很低,变异幅
度小,很难对这2个性状进行改良。
在野生鸭茅(犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪)[19]和几种小麦族禾草[20]杂交后代的研究中,仅对杂交后代的重要农艺性状与
762第18卷第6期 草业学报2009年
亲本的差异进行了比较分析,未对其遗传机制进行研究。本研究应用盖钧镒等[11]提出的主基因+多基因混合遗传
模型对假俭草F1群体的部分外部性状进行了遗传分析,不同性状通过比较AIC值确定了最佳遗传模型,这些遗传
模型为明确假俭草叶片长度、叶片宽度、节间长度、节间直径和草层高度的遗传机制奠定了基础。实际上利用单个
分离世代的分离分析方法是分两步骤进行的,首先鉴定主基因是否存在,然后再鉴定是否有多基因的修饰,多基因
的存在需要在同质群体P1、P2和F1 提供试验误差方差的无偏估计后,通过似然比来进行鉴定,由于假俭草具有高度
杂和的自交不亲和性,亲本的异质性很高,因此在F1 代即发生分离现象,所以本研究仅鉴定了主基因,对多基因的
存在情况没有进行鉴定。
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犌犲狀犲狋犻犮犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犮犲狀狋犻狆犲犱犲犵狉犪狊狊犺狔犫狉犻犱狊
ZHENGYiqi1,FUXintong3,GUOHailin2,LIUJianxiu2
(1.ColegeofHorticulture,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China;2.InstituteofBotany,
JiangsuProvinceandChineseAcademyofSciences,Nanjing210014,China;3.Colegeof
PlantProtection,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:F1segregatingpopulationswereobtainedfromtwoaccessionsofcentipedegrass[E102andE092(1)]withdif
ferentmorphologicalcharacters.Theheredityoffivemorphologicalcharacters,i.e.leaflengthandwidth,internode
lengthanddiameter,andheightofturfinF1populations,wereanalyzedbythemajorgeneandpolygenemixedgenetic
model,torevealthegeneticmechanismofthesemorphologicalcharactersincentipedegrass.Thegreatestvariationwas
foundintheleaflengthandthecoeficientofvariance(犆犞)was23.39%,folowedbythevariationsininternode
length,heightofturfandinternodediameterwiththeCVsof21.89%,15.32%and7.41%respectively.Thevariation
inleafwidthwastheleast,犆犞6.77%.Onemajorgenemodelwithadditive,partialdominanceoroverdominance
(A1)wasthemostsuitablemodelfortheleaflengthandtheheritabilityofthemajorgenewas68.98%.Onemajor
genemodelwithnegativeentiredominance(A4)wasthemostsuitablemodelforinternodelengthandtheheritability
ofthemajorgenewas47.37%.Atwomajorgenesmodelwithcodominance(B6)wasthemostsuitablemodelforthe
heightofturfandtheheritabilitywas47.20%.Themostsuitablemodelforleafwidthandinternodediameterwasfor
nomajorgenes(A0).
犓犲狔狑狅狉犱狊:centipedegrass;F1hybrids;morphologicalcharacter;geneticanalysis
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