全 文 ：分根装置中丛枝菌根真菌影响蚕豆秸秆降解作用研究
郭涛１，２，石孝均１，朱敏１，罗珍１
（１．西南大学资源环境学院，重庆４００７１６；２．国家紫色土肥力与肥料效益监测基地，重庆４００７１６）
摘要：为了研究丛枝菌根对植物凋落物降解的作用，采用四室分根装置即土壤室、根室、菌根室和菌丝室，分室间用
３７．４μｍ尼龙网和有机板分隔，尼龙网袋包埋蚕豆秸秆于不同分室内，以玉米为宿主植物，接种丛枝菌根真菌犌犾狅
犿狌狊犿狅狊狊犲犪犲。试验分别在移栽后第２０、３０、４０、５０、６０天时取样，通过比较不同分室内在降解过程中土壤中酸性磷
酸酶、蛋白酶和过氧化氢酶活性的动态变化、微生物量碳和氮及土壤呼吸的动态变化。研究结果表明：经６０ｄ的培
养后，与非根际土壤室（Ｓ）相比，根室（Ｒ）、菌根室（Ｍ）和菌丝室（Ｈ）蚕豆秸秆降解量分别提高了１５．６１％，２０．５４％
和７．７４％，降解系数分别提高了２５．８７％、３５．００％和１２．１７％。Ｍ室中土壤酸性磷酸酶、蛋白酶、过氧化氢酶活性
较其他三室都有显著提高，同时菌根室（Ｍ）和菌丝室的微生物量碳、氮与土壤呼吸作用也显著增加。因此，丛枝菌
根真菌和宿主植物形成共生体系后，通过提高土壤酶活性、增加微生物量的大小和活性来作用于蚕豆秸秆的降解
过程，成为造成玉米秸秆降解加快的重要原因，这也表明了丛枝菌根真菌土壤碳氮循环中的重要作用。
关键词：分根装置；降解；土壤酶活性；土壤呼吸
中图分类号：Ｓ６４３．６；Ｓ４３２．４＋４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０５０２６３０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０５３１
植物凋落物是生态系统中养分的基本载体，是连接植物与土壤养分循环的“纽带”，也是陆地生态系统物质循
环和能量转换的主要途径，对生态系统生产力至关重要［１］。凋落物的降解过程是生态系统的养分循环中重要的
一环，对整个生态系统的生物群落构建具有重要的作用［２］。植物凋落物的降解过程包括一系列的生物、物理、化
学的作用及它们之间协同作用，既受植物本身物质组成的影响，还受人为活动及环境等因素的影响，其过程十分
复杂，但本质上是一个微生物驱动的过程［３］。因此，微生物既是土壤的重要组成部分，又是参与凋落物降解的最
活跃的生物因素。
在许多陆地生态系统中，丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ，ＡＭ）真菌是重要的一类微生物，能与８０％以上
的陆生植物形成共生体，在各类植物共生微生物中，丛枝菌根真菌是唯一直接联系土壤和植物根系的一类，丛枝
菌根共生体在生态系统中可以提高植物对土壤矿质营养元素的吸收和累积、促进植物的抗旱、抗涝、抗盐、抗病、
耐受重金属胁迫等方面的作用已经得到普遍认同［４５］，近年来，丛枝菌根共生体在养分循环和陆地生态过程中的
作用受到越来越多的关注，研究ＡＭ真菌影响植物凋落物的降解成为研究的主要切入点［６］。虽然真菌通常被认
为是有机物最主要的分解者，但关于ＡＭ真菌降解植物残体的研究很少，主要缘于以往的研究普遍认为ＡＭ 真
菌专性活体共生，依靠宿主植物提供碳源，不具腐生性，在 Ｈｏｄｇｅ等［７］的里程碑式研究中发现犌犾狅犿狌狊犺狅犻的根
外菌丝能利用复杂的有机质中的氮，以１３Ｃ和１５Ｎ双标记的研磨后的黑麦草叶作为氮源，并没有发现１３Ｃ随１５Ｎ一
起转移，说明了ＡＭ真菌促进丛枝菌根菌丝具有促进凋落物降解的能力，拓展了ＡＭ 真菌在生态系统物质循环
中的作用。
然而丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）如何参与凋落物降解过程的尚不清楚，由于ＡＭＦ不能像外生菌根真菌和欧石楠
科菌根真菌一样直接分泌胞外酶［８］，菌丝单独存在时并不能矿化有机质［９］，因此丛枝菌根真菌可能通过增加促进
微生物活性或改变微生物群落来促进有机质的降解。ＡＭ真菌侵染宿主建立共生体系后，一方面菌根菌丝能释
第２３卷 第５期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２６３－２７０
２０１４年１０月
收稿日期：２０１３０９２７；改回日期：２０１３１１１８
基金项目：国家科技支撑计划（２０１２ＢＡＤ０５Ｂ０３）和中央高校基本科研业务费专项资金（ＸＤＪＫ２０１０Ｂ０１２）资助。
作者简介：郭涛（１９７８），男，山东泰安人，副教授，博士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｔａｏｓｄ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
放出多种酶和分泌物，分布于土壤中；另一方面，ＡＭ真菌可能增加促进微生物活性或改变微生物群落，形成明显
有别于根际的微生物区系［１０］。土壤微生物和酶可能直接或间接的参与到植物残体的降解过程，据此推测，在植
物残体降解过程中，ＡＭ真菌可直接导致土壤微环境的优化。
目前为止，国内外关于ＡＭ真菌对植物残体降解的影响研究还不深入，因此，研究过程中采用了四室分根装
置，将植物的根系、菌根以及根外菌丝隔开，通过分别比较其对蚕豆（犞犻犮犻犪犳犪犫犪）秸秆降解的影响，以及土壤中微
生物和酶活性的变化动态，旨在植物生长状况相同的前提下，对植物根系、菌根和菌丝及根外菌丝降解蚕豆秸秆
的作用进行量化比较。深入理解ＡＭ真菌在促进植物凋落物降解中的作用。研究ＡＭ 真菌对植物凋落物降解
的影响，初步揭示ＡＭ真菌在植物残体降解过程中的作用，对理解ＡＭ 真菌在生态系统的物质循环中有重要意
义，也为进一步阐述其在生态系统中的作用提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验在西南大学资源环境学院植物营养实验室进行。供试土壤为中性紫色土，其基本理化性状为：ｐＨ６．９、
有机质２１．５ｇ／ｋｇ、全氮０．６ｇ／ｋｇ、全磷１．０ｇ／ｋｇ、全钾１５．４ｇ／ｋｇ、碱解氮８４．２ｍｇ／ｋｇ、有效磷２７．６ｍｇ／ｋｇ、速效
钾７３．０ｍｇ／ｋｇ。土壤经湿热灭菌处理，风干后备用。
供试植物：玉米（犣犲犪犿犪狔狊）“精科糯２０００”，种子以１０％浓度的 Ｈ２Ｏ２ 表面消毒１０ｍｉｎ，去离子水浸泡５ｈ，
于２５℃暗室催芽３０ｈ后，在盛有石英砂的培养盆中育苗，随时补充水分和养分，待根系长出８～１０ｃｍ时进行分
根。
供试ＡＭ 真菌菌种：犌犾狅犿狌狊犿狅狊狊犲犪犲（犌．犿），来自中国农业大学资源环境学院，经三叶草（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲
狆犲狀狊）、玉米盆栽繁殖，接种剂含有ＡＭ真菌孢子、根外菌丝和侵染的根段，每克菌剂含有２０～３０个孢子。
蚕豆秸秆尼龙网袋制备：试验材料为蚕豆成熟后的地上部秸秆，用去离子水漂洗，于６０℃下烘干至恒量，磨
碎后过筛，使粒径为０．５～２ｍｍ。称取２．００ｇ材料分别装入孔径为７５μｍ，长９ｃｍ，宽５ｃｍ的尼龙网袋中。封
口后称整个网袋重量，用万分之一天平精确到小数点后４位。其初始元素含量为：全碳４５７．３ｇ／ｋｇ、全氮２０．７４
ｇ／ｋｇ、碳氮比２２．０５。
１．２ 试验设计
本试验所用装置参照彭思利等［１１］的四室隔板分室系统，分别称之为菌根室（Ｍ）、菌丝室（Ｈ）、非根际土壤室
（Ｓ）、根室（Ｒ）。此装置采用３ｍｍ 厚的有机玻璃板加工而成，每个室的长×宽×高均为：５ｃｍ×１０ｃｍ×１５ｃｍ。
Ｍ 室和 Ｒ室用长１４ｃｍ，宽１０ｃｍ，厚３ｍｍ 的有机玻璃隔板隔开，而Ｓ室和 Ｒ室以及 Ｈ 室和 Ｍ 室则由３７．４
μｍ（４００目）的尼龙网隔开，菌丝和溶液能透过此尼龙网，而根系则不能。每盆土重共计３．６ｋｇ，每室盛土０．９
ｋｇ，试验进行时，先分别向４个分室中加０．２０ｋｇ灭菌土壤，然后分别竖放置一个尼龙网袋，然后在 Ｍ 室加入与
接种剂均匀混合的０．５ｋｇ土壤，接种量为１０％，Ｒ室则加入等量灭菌的菌种与土壤混合，以保持土壤理化性质一
致（不接种的对照处理）。将植物根系平均分为２份置于中间两室中，每盆定植２株玉米，上面再覆盖０．２０ｋｇ灭
菌土壤。Ｓ室与 Ｈ室加入的土壤与Ｒ、Ｍ室相同。试验过程中采用称重法保持水分含量，使每室土壤含水量保
持在田间持水量的６０％～７０％。试验共设置１５个分室装置，每个处理５个重复。试验过程中土壤未施肥。试
验于２０１２年３月至２０１２年６月在西南大学植物营养网室进行。
根据ＡＭ真菌侵染规律，将取样时间分别设定在移栽后第２０、３０、４０、５０、６０天时，每处理收获３盆，根室与
菌根室中根系分开收获，取洗净、混匀的鲜根１ｇ用于侵染率的测定，取出的尼龙网袋于４０℃烘干至恒重，用万分
之一天平称重。土壤风干后待测。
１．３ 测定项目及方法
每个尼龙网袋单独测定：降解量＝犅０－犅ｔ。式中，犅０ 为蚕豆秸秆初始重量，犅ｔ为蚕豆秸秆剩余重量。网袋
内剩余蚕豆秸秆的Ｃ含量测定方法为重铬酸钾－硫酸法，Ｎ含量测定方法为凯氏定氮法［１２］；Ｃ释放量与Ｎ释放
量参照申艳等［１３］的方法计算；应用Ｏｌｓｏｎ的指数模型犅ｔ／犅０＝ｅ－犽狋计算玉米秸秆的降解系数犽值［１４］。玉米根系
４６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
的菌根侵染率采用方格交叉法测定［１５］。土壤菌丝密度按照Ａｂｂｏｔｔ等［１６］的方法进行。
土壤过氧化氢酶活性测定采用高锰酸钾滴定法，活性单位以３０ｍｉｎ后１ｇ土壤消耗０．１ｍｏｌ／ＬＫＭｎＯ４ 的
毫升数表示（Ｕ）；蛋白酶活性测定采用茚三酮比色法，活性单位以２４ｈ后１ｇ土壤中氨基氮的毫克数表示
（Ｕ）［１７］；酸性磷酸酶活性测定采用磷酸苯二钠比色法，活性单位以３ｈ后１００ｇ土壤中酚的毫克数表示（Ｕ）［１８］；
土壤呼吸强度测定采用碱吸收法；微生物量碳、氮测定采用氯仿熏蒸－Ｋ２ＳＯ４ 浸提法［１９］。
１．４ 数据处理
原始数据在Ｅｘｃｅｌ中进行标准化处理，应用ＳＡＳ软件（Ｖｅｒｓｉｏｎ９．１３；ＳＡＳＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃａｒｙ，ＮＣ）对试验数据
进行方差分析，５％水平下ＬＳＤ多重比较检验各处理平均值之间的差异显著性。
２ 结果与分析
２．１ 植物与菌根结构生长情况
从表１可以看出，接种犌．犿的 Ｍ室形成了良好的菌根共生体，并且随着时间的延长，侵染率和菌丝密度不
断增加，根系侵染率在６０ｄ时为７８．８５％，而不接种的Ｒ室均未形成菌根共生体。由于ＡＭ 真菌根外菌丝可以
通过 Ｍ室和Ｈ室之间的尼龙网到达Ｈ室，在 Ｍ室和 Ｈ室均有大量的菌丝，６０ｄ时菌丝密度在７６．２７～１０２．６３
ｃｍ／ｇ之间，Ｍ室最高，Ｒ室和Ｓ室没有菌丝存在。Ｍ室和Ｒ室根系生物量除６０ｄ时差异均不显著（表２）。
表１ 分根装置中接种菌根真菌的宿主植物根系侵染率及菌丝密度
犜犪犫犾犲１ 犐狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狉犪狋犲犪狀犱犺狔狆犺犪犾犱犲狀狊犻狋狔狅犳狀狅狀犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犪狀犱犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犺狅狊狋狆犾犪狀狋狊犻狀狋犺犲狊狆犾犻狋狉狅狅狋犱犲狏犻犮犲
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
侵染率Ｒａｔｅｏｆｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ（％）
２０ｄ ３０ｄ ４０ｄ ５０ｄ ６０ｄ
菌丝密度 Ｈｙｐｈａｌｄｅｎｓｉｔｙ（ｃｍ／ｇ）
２０ｄ ３０ｄ ４０ｄ ５０ｄ ６０ｄ
Ｓ — — — — — — — — — —
Ｒ ０ｂ ０ｂ ０ｂ ０ｂ ０ｂ — — — — —
Ｍ ３６．１３ａＥ ４８．７８ａＤ ６１．１０ａＣ ７０．５３ａＢ ７８．８５ａＡ ２１．９３ａ ３６．４１ａ ６０．６３ａ ８２．３４ａ １０２．６３ａ
Ｈ — — — — — １０．６７ｂＥ １６．９１ｂＤ ４６．２３ｂＣ ５８．９７ｂＢ ７６．２７ｂＡ
注：表中结果为５个重复的平均值。同一列中不同小写字母表示同一取样时间的不同接种处理在犘＜０．０５水平差异显著。同一行中的不同大写
字母表示不同取样时间的平均数在犘＜０．０５水平差异显著。下同。
Ｎｏｔｅｓ：Ｄａｔａｉｎｔｈｅｔａｂｌｅａｒｅｔｈｅａｖｅｒａｇｅｏｆ５ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ．Ｗｉｔｈｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎ，ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｗｉｔｈｉｎａｓａｍｐｌｉｎｇｔｉｍｅａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．Ｗｉｔｈｉｎｅａｃｈｒｏｗ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｄｅｎｏｔｅｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｓｆｏｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｍｐｌｉｎｇｔｉｍｅｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．
０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 分根装置中接种菌根真菌的宿主植物地上部、根系干重
犜犪犫犾犲２ 犛犺狅狅狋犱狉狔狑犲犻犵犺狋，狉狅狅狋犱狉狔狑犲犻犵犺狋狅犳狀狅狀犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犪狀犱犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犺狅狊狋狆犾犪狀狋狊犻狀狋犺犲狊狆犾犻狋狉狅狅狋犱犲狏犻犮犲 ｇ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根系干重 Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
２０ｄ ３０ｄ ４０ｄ ５０ｄ ６０ｄ
地上部干重Ｓｈｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
２０ｄ ３０ｄ ４０ｄ ５０ｄ ６０ｄ
Ｒ ０．１１ａ ０．１８ａ ０．４１ａ ０．６１ａ ０．８８ａ
０．９６ ２．４２ ５．１８ ６．８７ ８．４６
Ｍ ０．１２ａＥ ０．２０ａＤ ０．４６ａＣ ０．６６ａＢ ０．９９ａＡ
２．２ 接种ＡＭ真菌对蚕豆秸秆降解的影响
如表３所示，各室降解量随着培养时间的增加而增加。在相同取样时间，各室的蚕豆秸秆降解量有显著差
异，且均表现为：Ｍ室＞Ｒ室＞Ｈ室＞Ｓ室，即同一宿主植物条件下，与根系相比，前期菌根系土壤环境对蚕豆秸
秆的降解有明显优势，而后期这一优势变缓；６０ｄ时，与Ｓ室相比，Ｒ室、Ｍ室和Ｈ室蚕豆秸秆降解量分别提高了
１５．６１％，２０．５４％和７．７４％。由此可见，接种犌．犿的 Ｍ室不仅有提高蚕豆秸秆降解率的趋势，而且当一定数量
的根外菌丝进入到Ｈ室后，也加快了蚕豆秸秆降解，但菌丝的作用仍不及根系。
５６２第２３卷第５期 草业学报２０１４年
降解系数是衡量分解速率的一个指标，降解系数
越大其分解速度就越快。由图１可以看出，各室蚕豆
秸秆的降解系数随时间的增加逐渐减小，即蚕豆秸秆
的降解速度到后期越来越缓慢；且同一取样时期，各室
降解系数均为：Ｍ 室＞Ｒ室＞Ｈ 室＞Ｓ室；植物生长
到６０ｄ时，Ｒ室、Ｍ室和Ｈ室的降解系数比Ｓ室分别
高出２５．８７％、３５．００％和１２．１７％。说明接种ＡＭ 真
菌能加快蚕豆秸秆的降解速度，并带动菌丝的作用，但
根系的影响却不容忽视，这与表３中接种ＡＭ 真菌处
理增加蚕豆秸秆降解量结果相一致。
表３ 接种犃犕真菌对蚕豆秸秆降解量的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犃犕犳狌狀犵犻犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狅狀
犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀犿犪狊狊狅犳狏犻犮犻犪犳犪犫犪狊狋狉犪狑 ｇ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
２０ｄ ３０ｄ ４０ｄ ５０ｄ ６０ｄ
Ｓ ０．８７５１ｃ ０．９７２０ｃ ０．９９００ｃ １．０４４６ｃ １．０６２３ｃ
Ｒ ０．９７３９ｂ １．１２６８ｂ １．１８８９ａ １．２１０９ａｂ１．２２８１ａ
Ｍ １．０５１０ａ １．２００６ａ １．２０７４ａ １．２７１２ａ １．２８０５ａ
Ｈ ０．９１２２ｂｃＤ０．９８０２ｃＣ１．０７４６ｂＢ１．１３５７ｂＡ１．１４４５ｂＡ
图１ 接种犃犕真菌对蚕豆秸秆降解系数的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犃犕犳狌狀犵犻犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狅狀
犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狏犻犮犻犪犳犪犫犪狊狋狉犪狑
２．３ 接种ＡＭ 真菌对蚕豆秸秆Ｃ、Ｎ释放量及Ｃ／Ｎ
的影响
如表４所示，各室蚕豆秸秆中碳素随时间延长表
现为净释放特性，即 Ｃ释放量不断增加；６０ｄ时，Ｒ
室、Ｍ 室和 Ｈ 室较 Ｓ 室相比，Ｃ 释放量增加了
１６．０６％、２１．０９％、８．３５％，以 Ｍ 室为最高；对于Ｃ释
放量，同一取样时期四室均表现出相同的趋势：Ｍ 室
＞Ｒ室＞Ｈ室＞Ｓ室。在整个培养过程中，氮素释放
规律也表现为随时间逐渐增加。６０ｄ时，Ｒ室、Ｍ 室
和Ｈ室较Ｓ室相比，Ｎ释放量提高了６．１７％、７．４６％、
１．１０％，以 Ｍ室为最高。由此可见，接种ＡＭ 真菌对
蚕豆秸秆中碳、氮释放均有促进作用。
蚕豆秸秆中碳素与氮素释放量的不同必然引起
Ｃ／Ｎ的变化。图２反映了蚕豆秸秆降解过程中Ｃ／Ｎ
的变化动态。可以看出，整个降解过程中，除Ｓ室外，
包埋与其他分室中的蚕豆秸秆Ｃ／Ｎ与初始值相比，都
显著下降，尤以 Ｍ室下降最多。
２．４ 接种ＡＭ真菌对土壤中酶活性的影响
图３分别为土壤中酸性磷酸酶、蛋白酶和过氧化
氢酶的活性。结果显示，ＡＭ 真菌菌丝能通过与细菌
的协同作用来提高磷酸酶活性，促进有机磷化合物的
水解，以活化植物通常不能直接利用的有机磷源。整
个过程中各处理的酸性磷酸酶活性均表现为先升高后
下降的趋势，以４０ｄ时 Ｍ 室为最高；在相同取样时
期，四室中 Ｍ室始终显著高于其他三室，且 Ｈ室高于
Ｓ室。
蛋白酶是水解酶类的一种，它参与土壤中氨基酸、
表４ 接种犃犕真菌对蚕豆秸秆犆、犖释放量的影响
犜犪犫犾犲４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犃犕犳狌狀犵犻犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狅狀犆狉犲犾犲犪狊犲
犪狀犱犖狉犲犾犲犪狊犲狅犳狏犻犮犻犪犳犪犫犪狊狋狉犪狑
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
２０ｄ ３０ｄ ４０ｄ ５０ｄ ６０ｄ
Ｃ释放量Ｃｒｅｌｅａｓｅ（ｇ）
Ｓ ０．３６６４ｄ ０．４２７１ｃ ０．４２９６ｃ ０．４７３２ｂ ０．４８２６ｃ
Ｒ ０．４４４５ｂ ０．５０３３ｂ ０．５３２９ａ ０．５５２０ａｂ ０．５６０１ａ
Ｍ ０．４７９０ａ ０．５３７４ａ ０．５５１１ａ ０．５６９１ａ ０．５８４４ａ
Ｈ ０．４０７５ｃＤ０．４３０８ｃＣ０．４８３１ｂＢ ０．４９２９ａｂＡ０．５２２９ｂＡ
Ｎ释放量 Ｎｒｅｌｅａｓｅ（ｍｇ）
Ｓ １６．９７ｂ １８．８３ｂ １９．５７ｂ ２０．３６ａ ２０．９０ａ
Ｒ １９．７７ａ ２０．６７ａ ２１．７８ａ ２１．８０ａ ２２．１９ａ
Ｍ １８．４９ａｂ ２０．６０ａ ２１．１２ａｂ ２１．３６ａ ２２．４６ａ
Ｈ １６．９０ｂＤ １７．７２ｂＣ ２０．２０ａｂＢ ２０．４５ａＡＢ ２１．１３ａＡ
蛋白质及含氮有机化合物的酶解，可将蛋白质水解为肽，最终形成氨基酸为植物提供氮源。如图３所示，蛋白酶
活性总体表现为波浪式变化，且在３０ｄ时均有一定程度下降；但在相同取样时期，四室均表现为相同的趋势，Ｍ
室＞Ｒ室＞Ｈ室＞Ｓ室。
过氧化氢酶能解除由生物呼吸和生物化学反应而产生的过氧化氢的毒害，参与土壤中物质和能量转化，其活
性表示土壤腐质化强度大小和有机质积累程度。图３可以看出，对于过氧化氢酶活性，在相同取样时期四室均表
６６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
现为相同的趋势，Ｍ室＞Ｒ室＞Ｈ室＞Ｓ室。
图２ 接种犃犕真菌对蚕豆秸秆犆／犖的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犃犕犳狌狀犵犻犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狅狀
犆／犖狉犪狋犻狅狅犳狏犻犮犻犪犳犪犫犪狊狋狉犪狑
２．５ 接种ＡＭ真菌蚕豆秸秆降解过程中土壤微生物
量碳、氮的动态变化
表５数据可以看出，接种与否对土壤微生物量碳、
氮产生很大影响。整个培养过程中，同一时期四室的
微生物量碳均表现为 Ｍ 室最高，６０ｄ时比Ｓ室、Ｒ室
和Ｈ室分别高出１０９．７０％、５９．７５％和５９．１９％。微
生物量氮也是如此，６０ｄ时接种犌．犿 的 Ｍ 室最高，
比Ｓ室、Ｒ室和 Ｈ 室分别高出６４．０２％、２３．３８％和
２９．４４％。
２．６ 接种ＡＭ真菌蚕豆秸秆降解过程中土壤呼吸与
呼吸熵的动态变化
土壤呼吸（ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ）是评价土壤基质中碳
稳定性的重要指标，同时也反映了土壤微生物的活性。表６数据表明，同一取样时间下，接种犌．犿 的菌根室土
壤呼吸均高于相应不接种的根室。因此可以认为，接种ＡＭ真菌相对提高了土壤中的微生物活性。对土壤呼吸
熵（ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｑｕｏｔｉｅｎｔ，狇ＣＯ２）而言，接种犌．犿的菌根室有所下降，均低于相应不接种的根室。
图３ 分根装置中接种犃犕真菌对土壤酶活性的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犃犕犳狌狀犵犻犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狅狀狊狅犻犾
犲狀狕狔犿犪狋犻犮犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狋犺犲狊狆犾犻狋狉狅狅狋犱犲狏犻犮犲
表５ 分根装置中接种犃犕真菌对土壤微生物量碳、氮的影响
犜犪犫犾犲５ 犈犳犳犲犮狋狅犳犃犕犳狌狀犵犻犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狅狀狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犫犻狅犿犪狊狊犮犪狉犫狅狀犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀犻狀狋犺犲狊狆犾犻狋狉狅狅狋犱犲狏犻犮犲 ｍｇ／ｋｇ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
微生物量碳 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ
２０ｄ ３０ｄ ４０ｄ ５０ｄ ６０ｄ
微生物量氮 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｎｉｔｒｏｇｅｎ
２０ｄ ３０ｄ ４０ｄ ５０ｄ ６０ｄ
Ｓ ２６．３２ｃ ２８．３８ｄ ３５．１０ｄ ５２．８４ｄ ４５．７６ｃ １７．５４ｄ ２１．０８ｄ ２７．８１ｄ ４０．４０ｄ ３１．６６ｃ
Ｒ ３５．８４ｂ ６９．１６ｂ ６７．５４ｂ ７５．６０ｃ ６０．０７ｂ ２６．８５ｂ ４０．３９ｂ ４６．４０ｂ ５１．２７ｂ ４２．０９ｂ
Ｍ ５７．１９ａ ９４．５３ａ １０５．３９ａ １０７．６８ａ ９５．９６ａ ３８．９３ａ ５６．５２ａ ７８．３３ａ ６４．９５ａ ５１．９３ａ
Ｈ ３８．１８ｂＤ ４０．０６ｃＣ ５４．００ｃＢ ８１．３７ｂＡ ６０．２８ｂＢ ２２．９６ｃＥ ３１．９９ｃＤ ３５．６９ｃＢ ４７．６７ｃＡ ４０．１２ｂＣ
７６２第２３卷第５期 草业学报２０１４年
表６ 分根装置中接种犃犕真菌对土壤呼吸及呼吸熵的影响
犜犪犫犾犲６ 犈犳犳犲犮狋狅犳犃犕犳狌狀犵犻犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狅狀狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀犪狀犱狇犆犗２犻狀狋犺犲狊狆犾犻狋狉狅狅狋犱犲狏犻犮犲
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
土壤呼吸Ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ（ｍｇＣ／ｋｇ·ｈ）
２０ｄ ３０ｄ ４０ｄ ５０ｄ ６０ｄ
呼吸熵 Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｑｕｏｔｉｅｎｔ（狇ＣＯ２）
２０ｄ ３０ｄ ４０ｄ ５０ｄ ６０ｄ
Ｓ ５．７８ｃ ６．１８ｃ ５．７５ｃ ５．９８ｃ ６．２１ｃ ０．２２１ａ ０．２１８ａ ０．１６４ａ ０．１１３ａ ０．１３６ａ
Ｒ ６．５１ｂ ７．２６ｂ ７．６２ａ ８．０８ａ ８．１８ａ ０．１８２ｂ ０．１０５ｃ ０．１１３ｂ ０．１０７ａ ０．１３６ａ
Ｍ ７．３９ａ ８．１８ａ ７．８９ａ ８．２５ａ ８．６４ａ ０．１２９ｃ ０．０８７ｃ ０．０７５ｃ ０．０７７ｃ ０．０９０ｃ
Ｈ ６．２８ｂＤ ６．６０ｃＢＣ ６．６０ｂＣ ７．０３ｂＡＢ ７．２３ｂＡ ０．１６５ｂＡ ０．１６６ｂＢ ０．１２３ｂＣ ０．０８６ｂＤ ０．１２０ｂＣ
３ 讨论
本试验采用四室分根装置，在同一宿主植物的前提下，通过比较非根际土壤室（Ｓ）、根际土壤室（Ｒ）、菌根际
土壤室（Ｍ）和菌丝际土壤室（Ｈ）中土壤酶活性、微生物量碳、氮以及土壤呼吸的变化动态，分析了其对蚕豆秸秆
降解的影响。
结果表明，接种犌．犿的 Ｍ室与Ｓ室、Ｒ室和 Ｈ 室相比，显著促进了蚕豆秸秆的降解，已有的研究也发现
ＡＭ真菌侵染形成共生体系后，会引起植物残体降解速率发生变化［２０２２］。在本试验为期６０ｄ的试验过程中，根
室的降解作用均高于只有菌丝的Ｈ室，但显著低于 Ｍ室，在一定程度上说明根系在植物残体降解过程中的作用
超过了单独的菌丝作用，但还是小于菌丝和根系共同的作用（表３）。
由于ＡＭ真菌不能像外生菌根真菌和欧石楠科菌根真菌一样直接分泌胞外酶［８］，菌丝单独存在时并不能矿
化植物的凋落物［９］，因此丛枝菌根真菌可能通过增加参与有机质降解过程中的各种土壤的酶活性来促进有机质
的降解［６，２３２５］。本研究数据表明，接种ＡＭＦ后，显著提高了 Ｍ 室中土壤中酸性磷酸酶、蛋白酶和过氧化氢酶活
性，且Ｈ室的酶活性相对于Ｓ室也有显著提高，这些酶可能参与蚕豆秸秆的降解过程，进而影响了秸秆的降解。
作为土壤中生化反应的调控者，土壤酶在土壤氮素循环和有机质的形成扮演着重要角色［２６］，影响土壤中的各种
代谢过程和能量转化，并能参与土壤中有机物质的分解和转化，这是ＡＭ 真菌加快植物残体降解的原因。另外，
ＡＭ真菌还促使某些腐生微生物在植物残体附近快速繁殖［２７］，并缓慢释放易利用的有机碳辅助其生长［２８］。因此
接种ＡＭ真菌会引起土壤微生物量、区系组成以及代谢过程发生变化［２９］，主要表现为 Ｍ 室微生物量碳、氮和土
壤呼吸相对于其他三室均有增加（表６），且Ｈ室相比Ｓ室，微生物量的大小和活性均有提高，利于土壤微生物质
量的稳定与提高［３０］，可能成为蚕豆秸秆降解加快的重要驱动力。
菌根室土壤呼吸（表６）相对于根室均明显增加。土壤呼吸熵，又称微生物代谢熵（狇ＣＯ２），能够反映土壤微
生物种群利用土壤有机成分的效率，还可以同时表示微生物量的大小和活性［３１］。狇ＣＯ２ 值越低表明微生物碳利
用效率就越高［３２］。这些数据证实菌根室中的微生物量大小和活性相对根室均有提高，进而对蚕豆秸秆的降解产
生影响。
植物凋落物的Ｃ／Ｎ是影响秸秆降解的重要因素［３３］，一般认为，较低的Ｃ／Ｎ有利于凋落物中矿质态养分的释
放［３４］。结果显示，包埋于Ｍ室的蚕豆秸秆降解速率最快，同时Ｃ／Ｎ与初始值相比，显著下降，说明了随着降解的
进行，接种ＡＭ真菌的 Ｍ室显著降低了玉米秸秆Ｃ／Ｎ，使其更易于降解。原因可能有两个，一是秸秆中碳素与
氮素不同程度释放，进而影响了秸秆Ｃ／Ｎ的变化；二是在分室装置的 Ｍ 室中分布着大量的菌丝，而菌丝的氮含
量可高达５％［２１］，加之ＡＭ真菌具有在有机质斑块中富集生长的特性［３５］，造成包埋于 Ｍ室中的蚕豆秸秆氮总量
的增加，从而降低了Ｃ／Ｎ。
本研究结果表明接种丛枝菌根真菌能够显著加快蚕豆秸秆降解，源于 ＡＭ 真菌和宿主植物形成共生体系
后，通过提高土壤酶活性、增加微生物量的大小和活性作用于蚕豆秸秆的降解过程，成为导致蚕豆秸秆降解加快
的重要原因，同时菌丝的大量生长造成局部Ｃ／Ｎ的下降从而有利于蚕豆秸秆的进一步降解也是一个重要的因
素；在进一步的研究过程中，将重点研究菌根际或者菌丝际参加植物凋落物降解的微生物功能群落的变化［２５］，以
进一步阐明丛枝菌根影响凋落物降解的作用机制及其在生态系统碳氮循环中的作用。
８６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
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犈犳犳犲犮狋狅犳犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犮狅犾狅狀犻狕犪狋犻狅狀狅狀犫狉狅犪犱犫犲犪狀狊狋狉犪狑犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀犻狀犪狊狆犾犻狋狉狅狅狋犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋
ＧＵＯＴａｏ１，２，ＳＨＩＸｉａｏｊｕｎ１，ＺＨＵＭｉｎ１，ＬＵＯＺｈｅｎ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１６，Ｃｈｉｎａ；２．ＴｈｅＮａｔｉｏｎａｌ
ＭｏｎｉｔｏｒｉｎｇＢａｓｅｆｏｒＰｕｒｐｌｅＳｏｉｌＦｅｒｔｉｌｉｔｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＥｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１６，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｒｅｓｉｄｕｅｓｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｃｙｃｌｉｎｇｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｓｕｂ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｐｌｉｔｒｏｏｔｄｅｖｉｃｅ；ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ；ｓｏｉｌｅｎｚｙｍａｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙ；ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
０７２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５