全 文 ：书围栏封育措施对退化羊草草原
植物群落特征影响研究
左万庆１，２，王玉辉１，王风玉１，师广旭１，２
（１．中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京１０００９３；２．中国科学院研究生院，北京１０００４９）
摘要：围栏封育作为简便而有效的草原恢复措施，在我国草原恢复维护中得到广泛应用。但是有关围栏封育措施
随着实施年限的增加，会对草原生态系统的结构与功能产生怎样的影响，仍然是需要关注的问题。本研究以内蒙
古锡林郭勒盟退化羊草草原为研究对象，通过对围栏封育样地和自由放牧样地连续５年的植被调查资料，对比分
析了围栏封育样地和自由放牧样地的植被组成和生产力的动态特征。结果表明，１）围栏封育措施使退化羊草草原
的物种多样性和群落均匀度较自由放牧样地略有提高，群落生态优势度略有降低，但差异均未达到显著水平（犘＞
０．０５）。２）围栏封育措施改变了退化草原的优势物种组成。随着封育措施的实施，总体上草原群落优势种为羊草
和大针茅，反映出典型草原特征；而自由放牧样地，羊草和大针茅在群落中的地位不恒定。３）围栏封育措施显著提
高了群落植被的平均高度、地上生物量和凋落物量。但随着围封时间的延长群落地上生物量逐渐降低，凋落物量
增高。４）围栏封育对退化草原结构和功能的恢复存在不同步性。其中群落生物量受围封措施影响最为明显，２年
围封已使其达到峰值；其次是群落的优势种，４年围封已使群落优势种恢复成典型草原群落代表种；反映最为缓慢
的是群落多样性指标，７年围封措施并没有使群落的多样性指标与自由放牧样地形成显著差异。由此表明，采用围
栏封育措施时需充分考虑恢复目的，制定恢复时间，从而提高草原的可持续利用能力，降低恢复成本。
关键词：围栏封育；自由放牧；物种多样性；地上生物量；群落特征；羊草草原
中图分类号：Ｓ８１２．８；Ｑ９４８．１５＋８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０３００１２０８
草原生态系统的结构功能及其在人为活动下的动态规律，一直是生态学研究的重点。我国草原资源丰富，总
面积达３．９２×１０８ｈｍ２，其中内蒙古草原面积约８．６７×１０７ｈｍ２，占我国草原总面积的１／４，是我国北方重要的绿
色生态屏障和畜牧业生产基地［１］。近年来，随着人类活动范围的扩大，放牧、开垦等资源利用强度的加深，内蒙古
草原生态系统已受到严重破坏。至２００２年，仅拥有１９７０．７×１０４ｈｍ２草原的锡林郭勒盟退化草原就达１２６０．２
×１０４ｈｍ２［２］。天然草原的退化不仅严重地限制了畜牧业的发展，同时对生态环境也造成了深重的影响。如何抑
制草原的退化过程，恢复退化的草原生态系统已成为当地政府亟待解决的问题。
自２０世纪８０年代起，围栏封育已成为当地政府采取的主要草原恢复措施。围栏封育主要是通过人为降低
或完全排除牲畜对草场生态系统的影响，使系统在自身的弹性下得以恢复和重建［３～６］，是一种有效而且简便易行
的促进草原恢复的策略［７，８］。毋庸置疑，退化草原在排除外界人畜干扰后必将进行自我恢复。但这一恢复过程
中草原的结构和功能将如何变化，是否围封时间越长，草原结构和功能的恢复越好；还是围封恢复也有一定的期
限，过长的封育也将导致草原结构和功能的退化，这些问题是在执行草原恢复政策中必须要面临的。
为了回答上述问题，从２０世纪８０年代开始国内外学者已就围栏封育对草原群落特征可能产生的影响进行
了大量的研究。Ａｌｉｃｅ等［９］、Ｙａｇｉｌ等［１０］、Ｒｅｎｎｅ和Ｔｒａｃｙ［１１］分别研究了围栏禁牧对南美草原物种结构和生产力、
半干旱牧场植物群落和初级生产力、伊利诺斯州放牧草场群落植物演替和物种多样性的影响；Ｙａｇｉｌ等［１２］还探讨
了干旱草原的植物大小和生产力对围封禁牧的响应。同时，我国学者也就围栏封育对我国矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌
犿犻犾犻狊）草甸、内蒙古典型草原和松嫩平原草甸草原群落结构、物种多样性和生物量的影响展开了诸多研究［１３～２０］。
１２－１９
２００９年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
收稿日期：２００８０７２９；改回日期：２００８１２０１
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目（２００６ＣＢ４００５０２）和国家自然科学基金项目（Ｎｏ．４０６７１１８３；９０７１１００１）资助。
作者简介：左万庆（１９８２），男，河北沧州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｕｏｗａｎｑｉｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｈｗａｎｇ＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
研究结果表明，封育措施可以显著提高退化草场（原）的生产力［１５～１８］，改良土壤结构、水分状况和水分利用
率［２１～２５］，在一定程度上也可起到恢复土壤的作用［２６］，从而提高地上生物量，促进退化草原正向演替发展［１４］。但
由于草原类型的复杂性以及围封时间、放牧强度等的差异，研究结果也不尽相同［２７～２９］。特别是在已往的研究中，
有些结论是研究者仅选定某一特定围封时段，对放牧样地和围封样地的群落特征进行对比后得到的，这在很大程
度上限制了围封这一措施对草原可能产生影响的认识。为了能够更加系统地了解围封对草原生态系统结构和功
能产生怎样的影响，十分有必要开展围栏封育的连续对比观测研究。
为此，自２００１年起，对内蒙古锡林郭勒盟一长期自由放牧的退化羊草草原进行了围栏封育，并从２００３年开
始连续５年对围栏封育样地和其外部的自由放牧草原进行连续观测。试图通过连续地对比研究，揭示围栏封育
过程中退化羊草草原植被组成和生产力特征的变化，寻找利于草原恢复的适宜围栏时间，为退化草原生态系统的
恢复重建提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究地点
研究地点位于内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场（４３°５５′Ｎ，１１６°３１′Ｅ，海拔１２０１ｍ）。２００１年６月１５日进行
围栏禁牧，样地面积约１．２０ｈｍ２。样地内优势植物为羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊），伴有大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）、冷
蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）、黄囊苔草（犆犪狉犲狓犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻）、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）等物种。草原通常在
４月返青，９月下旬停止生长，生长期约１５０ｄ。土壤为栗钙土，土壤腐殖质层较薄。该地区气候属大陆性半干旱
草原气候，年均温－１．１～０．２℃，多年平均温度为－０．４℃，气温年较差和日较差较大。１月均温为－２１．４１℃，７
月均温为１８．５３℃。年均日照总时数达２６１７．５４ｈ，日照充分。年均降水量为３５０．４３ｍｍ，主要集中在７－９月；
可能蒸散量达４０３．１４ｍｍ，年际间变化较大［３０～３２］。
１．２ 研究方法
以２００１年６月１５日围栏样地及周围自由放牧地为研究对象。自由放牧样地牲畜种类以绵羊为主，放牧强
度约为４．５只羊／ｈｍ２，属中度偏重度放牧强度。封育过程中，围栏样地和自由放牧样地气候条件一致，２００３－
２００７年平均气温为２．９，３．８，２．７，３．４和４．３℃，降水量为３８２．６，３４０．９，１２１．１，２００．７和１５０．５ｍｍ。于２００３－
２００７年每年植物生长季的８月底－９月初对围栏样地和自由放牧样地进行植物群落调查。调查采取样方法，围
栏内沿样地对角线，每１０ｍ设定１个样方，样方面积为０．５ｍ×０．５ｍ，共计１５个样方。测定指标包括植物种
类、分种密度、高度、地上生物量、凋落物量等。植物种类和分种密度采用目测法测定；植物种高度采用直尺测定；
地上生物量采用收割法，分种齐地剪割，６５℃烘干至恒重，百分之一电子天平称重；凋落物量采用收集法，６５℃烘
干至恒重，百分之一电子天平称重。同期在自由放牧样地随机选取１０个０．５ｍ×０．５ｍ样方测定自由放牧区的
相关指标。２００５和２００６年进行了地下生物量的测定。地下生物量测定采用直径３．８ｃｍ的土钻钻取土柱，即在
地上生物量测定之后的样方内，自地面向下取土３０ｃｍ，９次重复，分别装袋、洗根、晾干、称重。
１．３ 数据分析
本研究采用表征植物群落特征的重要值、生态优势度指数（犇）以及生物多样性指数，包括物种多样性Ｓｈａｎ
ｎｏｎｗｉｅｎｅｒ指数（犎）、群落均匀度Ｐｉｅｌｏｕ指数（犑）、物种丰富度指数（犛）。
１．３．１ 植物群落重要值（ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ：犐犞） 根据调查样方测定的植物密度、频度及地上生物量计算［３３］。
犐犞＝３３．３３３３
犠犽
∑
狊
犻＝１
犠犻
＋ 犇犽
∑
狊
犻＝１
犇犻
＋ 犉犽
∑
狊
犻＝１
犉烅
烄
烆
烍
烌
烎犻
式中，犐犞为群落第犽种群的重要值，犠犽、犇犽、犉犽 分别为第犽种群在群落中的地上生物量、密度和频度，∑犠、∑犇、
∑犉分别为该群落所有犛个种群地上生物量、密度及频度之和。
１．３．２ 物种多样性特征 主要选用表征物种多样性的Ｓｈａｎｎｏｎｗｉｅｎｅｒ指数（犎）、群落均匀度的Ｐｉｅｌｏｕ指数（犑）
和物种丰富度指数（犛）［３４］。
Ｓｈａｎｎｏｎｗｉｅｎｅｒ指数（犎）：犎＝－∑犘犻ｌｎ犘犻
３１第１８卷第３期 草业学报２００９年
式中，犘犻＝狀犻／犖，狀犻为种犻的个体数，犖 为样地总个体数，用重要值代替个体数。
Ｐｉｅｌｏｕ指数（犑）：犑＝－∑犘犻ｌｎ犘犻／ｌｎ犛
物种丰富度指数（犛）：犛＝犚
式中，犚为样地内植物种数。
生态优势度指数（犇）：犇＝∑犘犻２
式中，犘犻＝狀犻／犖，狀犻为种犻的个体数，犖 为样地总个体数，用重要值代替个体数。生态优势度低表明有更多的物
种能适应生境，生态优势度高表明群落仅有少数优势种能适应较为严酷的生境。
数据分析采用ＳＰＳＳ统计软件（１３．０版）。
２ 结果与分析
２．１ 围栏封育和自由放牧下草原植物群落物种多样性的变化
围栏封育后，群落中的物种丰富度、多样性指数、均匀度指数和生态优势度均发生了一定的变化（图１）。
２００３－２００７年围栏封育与自由放牧下，物种丰富度随时间均表现出先降低后升高再降低的趋势。通过狋检验，
两者差异不显著（犘＞０．０５）。２００７年围栏内的物种丰富度高于自由放牧区。围栏封育与自由放牧下物种多样性
随时间也表现出相同的趋势。通过狋检验，两者差异不显著（犘＞０．０５）。２００７年围栏内的物种多样性指数同样
高于自由放牧区。２００３－２００７年围栏封育下均匀度指数随时间表现出逐渐升高的趋势，而自由放牧下则表现出
先升高后降低后再升高的趋势。通过狋检验，两者差异不显著（犘＞０．０５）。２００７年围栏内的均匀度指数高于自
由放牧区。２００３－２００７年围栏封育下生态优势度随时间表现出逐渐降低的趋势，而自由放牧下则表现出先升高
后降低的趋势。通过狋检验，两者差异不显著（犘＞０．０５）。２００７年围栏内的生态优势度指数低于自由放牧区。
２．２ 围栏封育与自由放牧下的草原植物优势种变化
重要值是表示植物种群在群落中优势地位的重要指标。植物种群的重要值越大，说明其在群落中地位越高，
反之则越低。
图１ 围栏封育与自由放牧下的物种丰富度、物种多样性指数、群落均匀度和生态优势度动态
犉犻犵．１ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊，狊狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔，犮狅犿犿狌狀犻狋狔犲狏犲狀狀犲狊狊，犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾犱狅犿犻狀犪狀犮犲犻狀犳犲狀犮犲犱犪狀犱犵狉犪狕犻狀犵狆犾狅狋
４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
围栏封育下，２００３和２００４年的群落优势种均为羊草、大针茅、黄囊苔草，主要伴生草本植物也均为糙隐子草
和冷蒿等（表１）；２００５年群落的优势种则为冷蒿、羊草和大针茅，主要伴生植物为黄囊苔草、葱，新出现的植物种
主要有阿尔泰狗娃花（犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊）、柴胡（犚犪犱犻狓犫狌狆犾犲狌狉犻）、防风（犛犪狆狅狊犺狀犻犽狅狏犻犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪）；２００６
年群落优势种又恢复为羊草、黄囊苔草、大针茅，主要伴生种为野韭、冷蒿，新出现的植物主要有委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾
犾犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、鸢尾（犐狉犻狊狋犲犮狋狅狉狌犿）等；２００７年群落优势种为冷蒿、野韭、羊草，主要伴生种为大针茅、黄囊苔草等。
总体而言，围栏封育下草原群落的优势种主要为羊草和大针茅，反映出典型草原特征。
自由放牧样地，２００３年群落的优势物种为羊草、猪毛菜、糙隐子草，伴生种为葱、大针茅；２００４年优势物种主
要为糙隐子草、大针茅、羊草，伴生种为洽草、葱，冰草和鸢尾消失；２００５年优势物种为羊草、大针茅、糙隐子草，伴
生种为黄囊苔草、冰草；２００６年则为糙隐子草、黄囊苔草、大针茅，伴生种为羊草、冷蒿，此时小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪
狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪）逐渐增多；２００７年优势物种为大针茅、糙隐子草、羊草，伴生种为黄囊苔草和野韭。可以看出，在
自由放牧下，２００３－２００７年中作为典型草原优势种的羊草和大针茅在群落中的优势地位不恒定。
表１ 围栏封育与自由放牧下的物种重要值
犜犪犫犾犲１ 犐犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狊狅犳狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犳犲狀犮犲犱犪狀犱犵狉犪狕犻狀犵狆犾狅狋
年份
Ｙｅａｒ
围栏样地Ｆｅｎｃｅｄｐｌｏｔ
主要物种 Ｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓ 重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ
放牧样地Ｇｒａｚｉｎｇｐｌｏｔ
主要物种 Ｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓ 重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ
２００３ 羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．３７９２ 羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．２２２７
大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊 ０．１０８７ 猪毛菜犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪 ０．１９６８
黄囊苔草犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻 ０．１０７２ 糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ０．１１５８
糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ０．０７４８ 葱犃犾犾犻狌犿犳犻狊狋狌犾狅狊狌犿 ０．０８２１
冷蒿犃．犳狉犻犵犻犱犪 ０．０７１４ 大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊 ０．０７８０
２００４ 羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．４５９８ 糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ０．２８９４
大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊 ０．１２９６ 大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊 ０．２１２３
黄囊苔草犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻 ０．１０６５ 羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．１１２４
冷蒿犃．犳狉犻犵犻犱犪 ０．０８１１ 洽草犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪 ０．１０９１
糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ０．０６７３ 葱犃．犳犻狊狋狌犾狅狊狌犿 ０．０９６５
２００５ 羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．３８２９ 羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．２６４４
大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊 ０．１６３８ 大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊 ０．１９４５
冷蒿犃．犳狉犻犵犻犱犪 ０．１２４３ 糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ０．１８２７
黄囊苔草犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻 ０．１２３１ 黄囊苔草犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻 ０．１２９９
葱犃．犳犻狊狋狌犾狅狊狌犿 ０．０６５７ 冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿 ０．０８２９
２００６ 羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．２１６１ 糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ０．２２９７
黄囊苔草犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻 ０．１５６２ 黄囊苔草犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻 ０．１９３４
大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊 ０．１４２５ 大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊 ０．１４７９
野韭犃犾犾犻狌犿狉犪犿狅狊狌犿 ０．１１９３ 羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．１２４８
冷蒿犃．犳狉犻犵犻犱犪 ０．１０６４ 冷蒿犃．犳狉犻犵犻犱犪 ０．０６１７
２００７ 冷蒿犃．犳狉犻犵犻犱犪 ０．２４９９ 大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊 ０．２５１５
野韭犃．狉犪犿狅狊狌犿 ０．１５０５ 糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ０．２３３０
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．１４１７ 羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．２０５７
大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊 ０．１２５０ 黄囊苔草犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻 ０．１３９０
黄囊苔草犆．犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻 ０．１２１１ 野韭犃．狉犪犿狅狊狌犿 ０．０６５５
５１第１８卷第３期 草业学报２００９年
２．３ 围栏封育与自由放牧下草原植被平均高度的动态变化
２００３－２００７年围栏封育下植被平均高度表现出先升高后降低的趋势，自由放牧区也表现出相同的趋势。通
过狋检验，两者存在显著差异（犘＜０．０５）。说明围栏封育后的草原植被平均高度显著高于相应年份的自由放牧样
地（图２）。
２．４ 围栏封育与自由放牧下草原植被地上生物量的动态变化
植被地上生物量是群落功能的重要指标。本研究中植被地上生物量变化如图３所示，可以看出，在围栏封育
下，草原植被地上生物量随时间变化不断降低，到２００７年略有升高的趋势（图３）；而自由放牧样地，草原植被地
上生物量随时间变化表现出不断降低的趋势。围栏封育下地上生物量都高于相应年份的自由放牧区。通过狋检
验，两者存在显著差异（犘＜０．０５）。
围栏封育样地植被地上生物量（犠）在２００３－２００６年随围封时间的延长而逐渐降低，２００７年较２００６年略有
提高；而地上枯落物残留量（犔）则呈先增加后降低的趋势（图４）。围栏封育下植被地上生物量和地上枯落物残留
量存在以下关系：
犠＝－０．５６６犔＋４３６．８（犚２＝０．５９２３，犘＜０．０５）
这表明，围栏封育下草原植被地上生物量的降低与地上枯落物残留量密切相关。枯落物的快速增加抑制了
下一年草原植物对光和空间资源的利用能力，从而影响草原植物生长，使得植被地上生物量降低。
２．５ 围栏封育与自由放牧下草原植被地下生物量的动态变化
与自由放牧样地相比，围栏封育提高了退化羊草草原地下生物量（图５）。围栏封育下２００５和２００６年的地
下生物量分别为２５８６．２６和２８６７．９４ｇ／ｍ２，而自由放牧样地分别为１６２２．０６和１７６８．５５ｇ／ｍ２，围栏封育地下
生物量分别比同期自由放牧区高５９．４４％和６２．１３％，通过狋检验，两者差异显著（犘＜０．０５）。
图２ 围栏封育与自由放牧下的植被平均高度
犉犻犵．２ 犃狏犲狉犪犵犲犺犲犻犵犺狋狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犻狀
犳犲狀犮犲犱犪狀犱犵狉犪狕犻狀犵狆犾狅狋
图３ 围栏封育与自由放牧下植被地上生物量动态
犉犻犵．３ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀
犳犲狀犮犲犱犪狀犱犵狉犪狕犻狀犵狆犾狅狋
通过狋检验，具有不同字母的处理差异性显著（犘＜０．０５），误差棒代表平均值的标准误差，下同 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（犘＜０．０５）ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏ狋ｔｅｓｔ，ｔｈｅｅｒｒｏｒｂａｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒｓｏｆｔｈｅｍｅａｎｓ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
３ 讨论
物种多样性动态与植被演替密切相关，其时间动态在一定程度上能较好地反映植被演替进程的特点［３５］。群
落多样性、均匀度及优势度等指标反映了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异［３６］。连续５
年的观测研究表明，围栏封育后，羊草退化草原消除放牧干扰，种群拓殖能力与群落剩余资源的利用增加［１４］，导
６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
图４ 围栏封育下植被地上生物量和枯落物残留量的动态变化
犉犻犵．４ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱
犾犻狋狋犲狉犳犪犾犻狀狋犺犲犳犲狀犮犲犱狆犾狅狋
图５ 围栏封育与自由放牧下植被地下生物量动态
犉犻犵．５ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳狌狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀
犳犲狀犮犲犱犪狀犱犵狉犪狕犻狀犵狆犾狅狋
致物种多样性和群落均匀度较自由放牧样地略有提高，群落生态优势度略有降低。但通过狋检验，围栏与自由放
牧样地的物种多样性、群落均匀度及生态优势度的差异均未达到显著水平。进而表明，短期内研究区域退化草原
群落的多样性指标受围栏措施的影响并不明显。这与Ｒａｃｈｅｌ和Ｊｏｓｅ［２７］的研究结果相同。
优势种和群落的种类组成是草原植物群落结构的另一重要特征，优势种的更替是群落演替不同阶段的标
志［３７，３９］。在本研究中，作为对照区域的自由放牧样地，其优势种主要以典型草原中度退化和重度退化时期的优
势种或主要伴生种糙隐子草为主［４０］，并呈优势度逐渐增强的趋势。但随着围栏封育措施的实施，总体上草原群
落优势种为羊草和大针茅，反映出典型草原的特征。同时围栏封育显著地提高了植被的高度，与放牧区域呈显著
差异。物种组成和植被高度的变化必然会改变草原群落与大气间的水分、能量、ＣＯ２ 等的交换，进而反馈于气
候。
群落功能上看，围栏封育显著提高了植被的地上和地下生物量，这与韩天虎等［１６］、陈全功［１７］和周志宇等［１８］
的研究结果相似。然而随着围封时间的延长，群落地上生物量表现出逐渐降低的趋势。这主要与地表凋落物增
加，抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草原的繁殖更新有关［４１～４３］。草原围封的适宜时间视草原的类型和退
化程度等而定。就本研究而言，研究区域围封２年后，地上生物量达到了最高水平，以后随着时间的延续地上生
物量逐渐降低，说明退化羊草草原围封２年后，从生产力或生物量的角度上已适宜再度进行割草或放牧利用。
上述分析结果进一步表明，围栏封育对退化草原的结构和功能恢复存在不同步性。其中群落的功能主要是
生物量受围封措施影响最为明显，２年（２００１年６月－２００３年８日）就已达到顶峰。其次是群落的优势种，４年
（２００１－２００５年）的围封已经使典型草原的优势种羊草和大针茅成为群落的优势种，并随着围栏时间的进一步延
长，一些更喜湿润的物种黄囊苔草、野韭已在群落中占有了十分重要的地位。反映最为缓慢的是群落的多样性指
标，７年的围封措施并没有使群落的多样性指标与自由放牧区形成显著的差异。由此可知，尽管围栏封育是一种
有效而且简便易行地促进草原恢复的策略，但在设定围封时间的时候，应该充分考虑草原恢复的目的，是为了提
高草原产量，还是从草原整体结构特征上进行恢复，制定恢复措施，不能一概而论，从而提高草原的可持续利用能
力，降低恢复成本。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狀犮犾狅狊狌狉犲狅狀狋犺犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊犻狀犱犲犵犲狀犲狉犪狋犲犱狊狋犲狆狆犲
ＺＵＯＷａｎｑｉｎｇ１，２，ＷＡＮＧＹｕｈｕｉ１，ＷＡＮＧＦｅｎｇｙｕ１，ＳＨＩＧｕａｎｇｘｕ１，２
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＣｈａｎｇｅ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３；２．ＧｒａｄｕａｔｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｔｈｅＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＥｎｃｌｏｓｕｒｅｉｓｗｉｄｅｌｙｕｓｅｄｉｎｓｔｅｐｐｅｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｓａｂｒｉｅｆａｎｄｅｆｆｅｃｔｉｖｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎＣｈｉｎａｂｕｔｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｓｔｅｐｐｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｂｙｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｆｅｎｃｉｎｇｔｉｍｅｄｕｒｉｎｇｔｈｉｓｒｅｓｔｏｒａ
ｔｉｏｎｒｅｑｕｉｒｅｓｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｙｎａｍｉｃｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎ
ｂｏｔｈｆｅｎｃｅｄａｎｄｆｒｅｅｌｙｇｒａｚｅｄｐｌｏｔｓｄｕｒｉｎｇａｆｉｖｅｙｅａｒｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｎｄｅｇｒａｄｅｄ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊
ｓｔｅｐｐｅｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．１）Ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｅｖｅｎｎｅｓｓｗｅｒｅｉｍｐｒｏｖｅｄｉｎｔｈｅｅｎｃｌｏｓｕｒｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｆｒｅｅｌｙｇｒａｚｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｂｕｔｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ａｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｎｏｔｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＞０．０５）．２）Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｃｈａｎｇｅｄｂｙｔｈｅ
ｅｎｃｌｏｓｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ａｎｄ犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊ｉｎｔｈｅｆｅｎｃｅｄｐｌｏｔｓ，ｓｈｏｗｉｎｇ
ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅｗｈｉｌｅ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ａｎｄ犛．犵狉犪狀犱犻狊ｗｅｒｅｎｏｔａｌｗａｙｓｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎｔｈｅｆｒｅｅｌｙｇｒａｚｅｄｐｌｏｔｓ．３）Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｈｅｉｇｈｔｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄ
ｌｉｔｔｅｒｆａｌｗｅｒｅｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｔｈｅｅｎｃｌｏｓｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｂｕｔｗｉｔｈｔｉｍｅ，ｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｇｒａｄ
ｕａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｌｉｔｔｅｒｆａｌｉｎｃｒｅａｓｅｄ．４）Ｔｈｅｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｓｔｅｐｐｅｗａｓ
ｎｏｔｉｓｏｃｈｒｏｎｏｕｓｉｎｔｈｅｅｎｃｌｏｓｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ：Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｒｅａｃｈｅｄａｐｅａｋｏｎｌｙａｆｔｅｒｔｗｏｙｅａｒｓｂｕｔｂｙｆｏｕｒ
ｙｅａｒｓｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｒｅｓｔｏｒｅｄｔｏｔｈｅｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅｌｅｖｅｌ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗａｓｎｏｔｉｍｐｒｏｖｅｄｅ
ｖｅｎａｆｔｅｒａｓｅｖｅｎｙｅａｒｅｎｃｌｏｓｕｒｅｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｆｒｅｅｌｙｇｒａｚｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｐｕｒｐｏｓｅ
ｓｈｏｕｌｄｂｅｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄｗｈｅｎｐｌａｎｎｉｎｇｅｎｃｌｏｓｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄａｔｉｍｅｔａｂｌｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｍｐｒｏｖｅｓｕｓｔａｉｎ
ａｂｉｌｉｔｙａｎｄｒｅｄｕｃｅｔｈｅｃｏｓｔｓｏｆｒｅｓｔｏｒｉｎｇｔｈｅｓｔｅｐｐｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｅｎｃｌｏｓｕｒｅｂｙｆｅｎｃｉｎｇ；ｆｒｅｅｇｒａｚｉｎｇ；ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ
ｔｉｃｓ；犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｓｔｅｐｐｅ
９１第１８卷第３期 草业学报２００９年