全 文 ：书川西北红原草地在联户经营下的适宜载畜量研究
刘焘１，干友民１，张洪轩２，杨树晶１，宋中齐１，符佩斌１，张雪莲１
（１．四川农业大学草业科学系，四川 雅安６２５０１４；２．四川省草原科学研究院，四川 成都６１１７３１）
摘要：试验以川西北红原县实际生产中的联户草场为研究对象，分析了自然生产条件下不同载畜量对川西北高寒
草甸植物群落的动态特征和土壤养分特征的影响。结果表明，随着载畜量的增加，冬草场坡地的优势种无脉苔草、
垂穗披碱草和四川嵩草逐渐减少，杂类草鹅绒委陵菜和翻白委陵菜逐渐增加；夏草场平地的优势种逐渐由木里苔
草变为华扁穗草、发草、乌拉苔草和藏嵩草；而不同放牧率的冬草场坡地和夏草场平地之间土壤养分均没有显著差
异。总体而言，不论是冬草场坡地和夏草场平地，优良牧草比例均随载畜量的加大而逐渐下降；地上生物量、多样
性指数均在适度放牧状况下较高，川西北高寒地区联户经营下的冬草场坡地适宜载畜量为０．９７头／ｈｍ２，夏草场平
地为１．１４～１．３３头／ｈｍ２。
关键词：高寒草甸；联户模式；适宜载畜量；植物群落特征；物种多样性；土壤化学性质
中图分类号：Ｓ８１２．８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０１９７０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３２３
放牧是草地生态系统中主要生物干扰因素之一，显著影响地上植物群落的物种组成和生物多样性［１］。目前
“中度干扰理论”、“放牧优化假说”以及“生长冗余理论”，均指出了放牧对草地影响的重要性［２５］。随着放牧强度
增加，适口性好、不耐牧的植物种类减少，反之适口性差、耐牧的植物种类增加［６７］。过度放牧将导致草地植被和
土壤退化，适度放牧则可以维持草地较高的群落丰富度、多样性和地上生物量，对草地具有积极作用［８１２］。
１９９６年红原县开始实施草地承包政策，提倡单户经营模式，并进行了大规模的围栏建设，然而效果却不尽如
人意，草地退化趋势并没得到遏制［１３１４］。因此牧民自发联合实现了草地共同经营，即联户。联户经营并不同于以
往的草地公管模式，它具有户数少、同质性强、易联性高的特点，目前在红原县乃至整个藏区，都普遍存在以联户
经营的草场管理模式［１３，１５］。与单户经营相比，联户经营一方面可以使得草场划分更加合理，有利于牲畜的时空
采食，降低草场的践踏频率；另一方面能够节约围栏成本，并且可以保护民族文化，使得草场的生态功能得到更好
的发挥［１３，１６］。然而在众多放牧对草地影响的研究中，却少有针对联户草场的报道，为了更加贴近生产实际，试验
选择了自然放牧的联户草场，通过对比不同放牧季的草场在放牧梯度干扰下，植被群落特征和土壤养分特征的变
化，以确定更为真实、合理的载畜量，为草地在联户经营下的合理利用和保护提供一定的科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地点概况
试验地位于四川省阿坝州红原县安曲一村附近（３２°３７′０９″Ｎ～３２°４０′５５″Ｎ，１０２°１４′３１″Ｅ～１０２°１８′５７″Ｅ，海
拔３４８７～３５８１ｍ）。试验地年均气温１．１℃，年均降水量７５２．４ｍｍ，主要集中在５－９月，≥１０℃的年积温为
３２２０℃，无绝对无霜期，属高寒湿润区。土壤为亚高山草甸土和草甸潮土，植被为亚高山草甸和沼泽化草甸，建群
种为莎草科和禾本科植物。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地设置 ２００８年红原县安曲一村划分了夏秋草场和冬春草场，２００９年试点实行草畜平衡，主要家畜为
牦牛。夏秋草场的放牧时间为７月初至１０月底，冬春草场的放牧时间为１１月初到翌年６月底，放牧期间均为连
第２３卷 第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１９７－２０４
２０１４年６月
收稿日期：２０１３１０１６；改回日期：２０１３１２２４
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（２０１２０３００６）资助。
作者简介：刘焘（１９８７），男，四川绵阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｎｉｎｇｄｕｈｕｏｙａｎ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇａｎｙｏｕｍｉｎ１９５４＠１６３．ｃｏｍ，ｚｈａｎｇｈｘ＠１８９．ｃｎ
续放牧。由于各联户都给自己的草地建立了围栏，并且用围栏隔离了冬春草场和夏秋草场，从而形成了不同放牧
率的冬草场（Ｗ）和夏草场（Ｓ）。２０１２年选取了３个环境条件基本一致的联户草场（表１），其中不同放牧率的３
个冬草场（Ｗ１、Ｗ２、Ｗ３）以坡地为主，坡度为１０°～１７°，草地类型为亚高山草甸，土壤为亚高山草甸土，优势种为无
脉苔草（犆犪狉犲狓犲狀犲狉狏犻狊）、垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）和四川嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狊犲狋犮犺狑犪狀犲狀狊犻狊）；不同放牧率的３个
夏草场（Ｓ１、Ｓ２、Ｓ３）以平地为主，坡度小于５°，草地类型为沼泽化草甸，土壤为沼泽潮土，优势种为木里苔草
（犆犪狉犲狓犿狌犾犻犲狀狊犻狊）、乌拉苔草（犆犪狉犲狓犿犲狔犲狉犻犪狀犪）、华扁穗草（犅犾狔狊犿狌狊狊犻狀狅犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊）和藏嵩草（犓狅犫狉犲狉犻犪狋犻
犫犲狋犻犮犪）。同一利用时间草场样地间的植被、土壤和环境因子一致，确保了样地间的差异是由不同的放牧干扰造成
的。
表１ 试验样地基本概况
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犫犪狊犻犮犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅犳犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋狆犾狅狋狊
样地
Ｐｌｏｔｓ
利用时间
Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ
地形
Ｔｅｒｒａｉｎ
样地面积
Ｐｌｏｔａｒｅａ
（ｈｍ２）
载畜量
Ｒａｔｅｏｆｓｔｏｃｋｉｎｇ
（头Ｙａｋ／ｈｍ２·ａ）
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（°）
地理位置
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｐｏｓｉｔｉｏｎ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
土壤类型
Ｓｏｉｌ
ｔｙｐｅ
植被优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｗ１ 冬草场
Ｗｉｎｔｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅ
坡地
Ｓｌｏｐｅｓ
１６７．１０ ０．６１ １２～１６ ３２°４０′２７″Ｎ，１０２°１５′１６″Ｅ ３５６４ 亚高山草甸
土Ｓｕｂａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ
无脉苔草犆．犲狀犲狉狏犻狊、垂穗披碱
草 犈．狀狌狋犪狀狊、四 川 嵩 草 犓．
狊犲狋犮犺狑犪狀犲狀狊犻狊
Ｗ２ ２６８．８５ ０．９７ １０～１６ ３２°３８′３６″Ｎ，１０２°１６′１８″Ｅ ３５５０
Ｗ３ ３０６．０７ １．２１ １１～１７ ３２°３７′２６″Ｎ，１０２°１７′２９″Ｅ ３５４３
Ｓ１ 夏草场
Ｓｕｍｍｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅ
平地
Ｇｒｏｕｎｄ
２２８．３３ １．１４ ＜５ ３２°３８′３２″Ｎ，１０２°１６′４７″Ｅ ３５１０ 草甸潮土
Ｍｅａｄｏｗ
ｂｏｇｇｙｓｏｉｌ
木里苔草犆．犿狌犾犻犲狀狊犻狊、乌拉苔草
犆．犿犲狔犲狉犻犪狀犪、华扁穗草犅．狊犻狀狅
犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊、藏嵩草犓．狋犻犫犲狋犻犮犪
Ｓ２ ３７９．０３ １．３３ ＜５ ３２°３９′１９″Ｎ，１０２°１７′５８″Ｅ ３４９２
Ｓ３ １９５．３９ １．９０ ＜５ ３２°３８′１３″Ｎ，１０２°１８′３０″Ｅ ３４９０
注：载畜量采用牦牛混合群平均，１头牦牛相当于３个羊单位［１７１８］。
Ｎｏｔｅ：Ｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅａｄｏｐｔｔｈｅｙａｋｕｎｉｔ，１ｙａｋｕｎｉｔｅｑｕａｌｔｏ３ｓｈｅｅｐｕｎｉｔｓ［１７１８］．
１．２．２ 样品采集及测定方法 ２０１２年５，７，８，９月每月中下旬，每个样地中随机选择５个样方（５０ｃｍ×５０ｃｍ）进行
植被调查，样方间隔大于１００ｍ，统计每个样方内物种的盖度和物种数，并测量绝对高度。然后按照物种齐地面剪
取，带回实验室，在６５℃烘箱内烘２４ｈ，称干重，样方总生物量为各物种干重之和。
２０１２年５月各样地按照随机取样的方法选定５个样点，应用５点取样法，取０～１０ｃｍ的土壤，混合装袋，选取
样点时需注意草地类型、土壤条件基本一致。在室内将样品自然风干后，测定有机质、全Ｎ、全Ｐ、全Ｋ。其中有机质
采用重铬酸钾法（ＬＹ／Ｔ１２３７１９９９）；全Ｎ采用半微量凯氏法（ＬＹ／Ｔ１２２８１９９９）；全Ｐ采用硫酸－高氯酸消煮－钼锑
抗比色法（ＬＹ／Ｔ１２３２１９９９）；全Ｋ采用酸溶－火焰光度法（ＬＹ／Ｔ１２３４１９９９）。
１．２．３ 数据分析 本试验应用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｐｉｅｌｏｕ指数和丰富度指数分析不同放牧强度
下川西北高寒草甸的物种多样性。公式分别为：
物种重要值＝（相对盖度＋相对高度＋相对生物量）／３
犘犻＝犖犻／犖
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数：犎＝－∑犘犻ｌｎ犘犻
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数：犇＝１－∑（犘犻）２
Ｐｉｅｌｏｕ指数：犈＝犎／ｌｎ犛
式中，犘犻为第犻个种在群落中的相对重要值，犖犻为种犻的绝对重要值，犖为种犻所在样方的各个种的重要值之和，犛
为种犻所在样方的物种总数，即丰富度指数。
采用ＳＰＳＳ１６．０软件进行单因素方差分析（ＡＮＯＮＡ）和多重检验法（ＬＳＤ）检验不同放牧强度下各指标间的差
异显著性。
８９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
２ 结果与分析
２．１ 不同放牧强度下草地群落物种组成及其数量特征
由群落物种的重要值分析表明（表２）：冬草场坡地中 Ｗ２ 样地物种数最多（４０种），Ｗ１ 种类最少（３４种）；主要优
势种为无脉苔草、垂穗披碱草和四川嵩草等莎草科和禾本科植物，杂类草主要是鹅绒委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犲）、风
毛菊（犛犪狌狊狊狌狉犲犪犼犪狆狅狀犻犮犪）等蔷薇科、菊科植物，有毒有害植物主要是狼毒（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲）、条叶银莲花（犃
狀犲犿狅狀犲狋狉狌犾犾犻犳狅犾犻犪）和草玉梅（犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊）等瑞香科、毛茛科植物。随着放牧强度的增加，无脉苔草、垂穗披碱
表２ 不同放牧强度下群落主要物种重要值变化
犜犪犫犾犲２ 犐犿狆狅狉狋犪狀犮犲狏犪犾狌犲狊狅犳犿犪犼狅狉狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
冬草场坡地 Ｗｉｎｔｅｒｐａｓｔｕｒｅｓｌｏｐｅｓ
Ｗ１ Ｗ２ Ｗ３
夏草场平地Ｓｕｍｍｅｒｐａｓｔｕｒｅｇｒｏｕｎｄ
Ｓ１ Ｓ２ Ｓ３
垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊 ０．１１３８ ０．１４５７ ０．１３９７ － － －
紫羊茅犉犲狊狋狌犮犪狉狌犫狉犪 ０．０８７４ ０．０１６４ ０．０２７２ － － －
早熟禾犘狅犪犪狀狀狌犪 ０．０３７７ ０．０１３３ ０．０６２３ － － －
洽草犓狅犲狅犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪 ０．００７０ ０．０３３４ － － ０．１２１３ ０．０４２０
发草犇．犮犪犲狊狆犻狋狅狊犪 － － ０．０２７４ ０．２３５７ ０．１０９６ ０．２２８２
剪股颖犃犵狉狅狊狋犻狊犿犪狋狊狌犿狌狉犪犲 ０．０１５０ ０．０３８１ ０．０２６５ － － ０．０４３９
紫花针茅犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪 ０．０３７２ ０．０１８６ ０．０１９１ － － －
灯心草犑狌狀犮狌狊犲犳狌狊狌狊 － － － － ０．０６０７ ０．０１９９
无脉苔草犆．犲狀犲狉狏犻狊 ０．２０２７ ０．１１８４ ０．０７２９ － － －
木里苔草犆．犿狌犾犻犲狀狊犻狊 － － － ０．２５４５ － ０．０６２２
乌拉苔草犆．犿犲狔犲狉犻犪狀犪 － － － ０．０７１９ ０．２８８４ ０．１７７１
华扁穗草犅．狊犻狀狅犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊 － － － ０．２３０９ ０．０７８２ ０．２３２７
四川嵩草犓．狊犲狋犮犺狑犪狀犲狀狊犻狊 ０．１５１６ ０．０８７８ ０．０６５８ － － －
藏嵩草犓．狋犻犫犲狋犻犮犪 － － － ０．１０７１ ０．１６４１ ０．０８５２
米口袋犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪狏犲狉狀犪 ０．０１７７ ０．０４５７ ０．００９９ － － －
鹅绒委陵菜犘．犪狀狊犲狉犻狀犲 ０．０４９４ ０．０４９７ ０．０４９７ ０．００５２ ０．０３１０ ０．０１１９
翻白萎陵菜犘．犱犻狊犮狅犾狅狉 ０．０１４６ ０．０２７９ ０．０５１５ － － －
平车前犘犾犪狀狋犪犵狅犱犲狆狉犲狊狊犪 ０．０２９６ ０．００８０ ０．０３２９ － － －
珠芽蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿 ０．０１２８ ０．０２９５ ０．００７８ － － －
龙胆犌犲狀狋犻犪狀犪狊犮犪犫狉犪 ０．００５１ ０．０１８０ ０．０１０６ － － ０．００６８
葛缕子犆犪狉狌犿犮犪狉狏犻 ０．００３８ ０．００８７ ０．０２０７ － － ０．００４１
风毛菊犛．犼犪狆狅狀犻犮犪 ０．０３７６ ０．０２６７ ０．０２３０ － － －
小白花地榆犛．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪 － － － ０．０４９３ ０．０２７６ ０．０２２６
花锚犎犪犾犲狀犻犪犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋犪 ０．００４９ ０．０３３５ ０．０３００ － － －
水杨梅犌犲狌犿犪犾犲狆狆犻犮狌犿 ０．０１０１ ０．０１２８ ０．０４８８ － － －
草玉梅犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊 ０．０４５９ ０．０１４８ ０．０３３５ － － －
条叶银莲花犃．狋狉狌犾犾犻犳狅犾犻犪 ０．００３１ ０．００７３ ０．０２０４ － ０．０１８８ ０．００５３
滇川唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犳犻狀犲狋犻犻 ０．０１２４ ０．０２４８ ０．０１３７ － － －
狼毒犛．犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲 － － ０．０１１９ － － －
矮泽芹犆．狆犪狉犪犱狅狓狌犿 － － － ０．００６６ ０．０２３０ ０．０２０２
水木贼犈狇狌犻狊犲狋狌犿犳犾狌狏犻犪狋犻犾犲 － － － － － ０．０１２３
注：“－”代表处理中未出现该物种。
Ｎｏｔｅ：“－”ｍｅａｎｓｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｄｏｅｓｎｏｔａｐｐｅａｒｉｎｔｈｅｇｉｖｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
９９１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
草和四川嵩草等主要优势种重要值降低，而杂类草和有毒有害植物的种类和重要值都有所增加；Ｗ２ 和Ｗ３ 莎草科和
禾本科植物的重要值之和分别比Ｗ１ 下降了２７．７％和３２．４％，而杂类草分别增加了３６．９％和１３．５％，有毒有害植物
分别增加了８８．５％和１４２．２％。夏草场平地中Ｓ３物种数最多，为１８种，比Ｓ１ 和Ｓ２ 分别增加了８和１种；主要优势
种为木里苔草、乌拉苔草、华扁穗草、发草（犇犲狊犮犺犪犿狆狊犻犪犮犪犲狊狆犻狋狅狊犪）等莎草科和禾本科植物；杂类草的种类较少，主要
是小白花地榆（犛犪狀犵狌犻狊狅狉犫犪狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪）、鹅绒委陵菜、矮泽芹（犆犺犪犿犪犲狊犻狌犿狆犪狉犪犱狅狓狌犿）等蔷薇科、伞形科植物；有毒
有害植物很少，主要是条叶银莲花。Ｓ１、Ｓ３ 的莎草科和禾本科植物重要值之和比Ｓ２ 大，分别增加了９．４％和８．３％，
而杂类草分别减少了３９．６％和４３．６％，有毒有害植物分别减少了６８．２％和３１．１％。
冬草场坡地中，Ｗ２和 Ｗ３莎草科、禾本科植物重要值之和都有所下降，但下降幅度相差不大，而 Ｗ３的有毒有害
植物增加幅度明显高于 Ｗ２。夏草场平地中，Ｓ２ 的禾本科、莎草科植物重要值之和最小，但和Ｓ１、Ｓ３ 相差都不大。
２．２ 不同放牧强度下植物地上部总生物量的动态变化
冬草场坡地中，地上部总生物量在８月达到最高峰（图１），不同放牧强度对应的生物量大小排序为 Ｗ２（２７４．９０
ｇ／ｍ２）＞Ｗ３（２６４．１７ｇ／ｍ２）＞Ｗ１（２２７．９３ｇ／ｍ２），均无显著差异。
夏草场平地中，地上部总生物量的最高值出现在７月（图２），各放牧强度对应的生物量大小排序为Ｓ１（３５１．４５
ｇ／ｍ２）＞Ｓ２（３２２．００ｇ／ｍ２）＞Ｓ３（２８６．００ｇ／ｍ２），彼此之间无显著差异；８月生物量均下降，Ｓ２ 和Ｓ３ 下降较快，Ｓ１
（３１５．６６ｇ／ｍ２）显著（犘＜０．０５）大于Ｓ３（２１９．７２ｇ／ｍ２）；９月Ｓ１（１７７．３１ｇ／ｍ２）显著大于Ｓ２（８０．８４ｇ／ｍ２）和Ｓ３（７６．２９
ｇ／ｍ２）。
在生物量最高月的７和８月，Ｓ１和 Ｗ２分别最高，说明其对应的放牧压力分别可以增加夏草场平地和冬草场坡
地的地上部生物量。
图１ 不同放牧强度下冬草场坡地地上部总生物量变化
犉犻犵．１ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔犻狀狑犻狀狋犲狉狆犪狊狋狌狉犲狊犾狅狆犲狊
图２ 不同放牧强度下夏草场平地地上部总生物量变化
犉犻犵．２ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔犻狀狊狌犿犿犲狉狆犪狊狋狌狉犲犵狉狅狌狀犱
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 不同放牧强度下优良牧草比例的动态变化
冬草场坡地优良牧草的比例在生长季中不断增加（图３），Ｗ１ 增长最快，其次是 Ｗ２；８月 Ｗ１（７６．８０％）和 Ｗ２
（６５．１７％）的优良牧草比例都显著（犘＜０．０５）大于 Ｗ３（４７．９０％）。Ｗ１ 的优良牧草比例在７月已经很高（７１．６１％），８
和９月的增长幅度很小，分别为７．２５％和１１．８２％；Ｗ２ 从７月到８和９月增长幅度均比较明显，分别为３４．６６％和
５５．０８％，在９月，优良牧草比例达到７５．０５％，与 Ｗ１（８０．０８％）相差不大。
夏草场平地中（图４），５月返青时，Ｓ１ 的优良牧草占到了６８．４８％，显著（犘＜０．０５）大于Ｓ２（１３．０４％）和Ｓ３
（２５．１４％），９月时达到了９８．４１％，显著大于Ｓ３（８２．１４％）。９月进入枯黄期，杂类草开始变少，使得Ｓ１ 和Ｓ２ 的优良
牧草比例相对于８月有所增加，然而Ｓ３仍出现下降。
优良牧草的比例可以说明草场的质量，冬草场坡地和夏草场平地中，Ｗ１ 和Ｓ１优良牧草比例最高，而Ｗ２ 随月份
００２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
逐渐增加，９月时和 Ｗ１ 相差不大，其利用程度是比较适宜的。
２．４ 不同放牧强度下群落物种多样性指数变化
不同放牧强度冬草场坡地群落物种多样性指数分析（表３）表明，Ｗ１ 的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和
丰富度指数均是最低的，而 Ｗ２和 Ｗ３ 均无显著差异；在Ｐｉｅｌｏｕ指数中，Ｗ３ 最高，显著大于 Ｗ１ 和 Ｗ２。夏草场平地
各多样性指数（表４），均是Ｓ１最低，Ｓ２最高，３个放牧强度间基本上无显著差异。分析可以看出，Ｗ２、Ｗ３ 和Ｓ２ 对应
的放牧压力分别可以维持冬草场坡地和夏草场平地较高的物种多样性。
图３ 不同放牧强度下冬草场坡地优良牧草比例变化
犉犻犵．３ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狉犪狋犻狅犳狅狉犵狅狅犱狇狌犪犾犻狋狔犳狅狉犪犵犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔犻狀狑犻狀狋犲狉狆犪狊狋狌狉犲狊犾狅狆犲狊
图４ 不同放牧强度下夏草场平地优良牧草比例变化
犉犻犵．４ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狉犪狋犻狅犳狅狉犵狅狅犱狇狌犪犾犻狋狔犳狅狉犪犵犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔犻狀狊狌犿犿犲狉狆犪狊狋狌狉犲犵狉狅狌狀犱
表３ 不同放牧强度冬草场坡地多样性指数变化
犜犪犫犾犲３ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犫犻狅犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔犻狀狑犻狀狋犲狉狆犪狊狋狌狉犲狊犾狅狆犲狊
多样性指数
Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ
放牧强度Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
Ｗ１ Ｗ２ Ｗ３
物种多样性Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ ２．２２２±０．１３６ａ ２．５０５±０．０９９ａ ２．４７３±０．１３８ａ
优势度指数Ｓｉｍｐｓｏｎ ０．８５０±０．０２１ａ ０．８７０±０．０１９ａ ０．８９４±０．０１３ａ
均匀度指数Ｐｉｅｌｏｕ ０．８４９±０．０１８ａ ０．８４７±０．０２５ａ ０．９１１±０．００８ｂ
丰富度指数 Ｍａｒｇａｌｅｆ １４．２００±１．８８０ａ １９．４００±１．２９０ｂ １５．５００±２．１００ａｂ
注：表中数据为平均值±标准误，应用ＬＳＤ法进行检验，不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａａｒｅｍｅａｎ±ＳＥ，ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｒｏｗａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏＬＳＤｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表４ 不同放牧强度夏草场平地多样性指数变化
犜犪犫犾犲４ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犫犻狅犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔犻狀狊狌犿犿犲狉狆犪狊狋狌狉犲犵狉狅狌狀犱
多样性指数
Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ
放牧强度Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
Ｓ１ Ｓ２ Ｓ３
物种多样性Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ １．５２４±０．０６３ｂ １．８２１±０．０７４ａ １．６６３±０．０６９ａｂ
优势度指数Ｓｉｍｐｓｏｎ ０．７３８±０．０１３ａ ０．７９２±０．０２５ａ ０．７７２±０．０１６ａ
均匀度指数Ｐｉｅｌｏｕ ０．８３２±０．０２３ａ ０．８４７±０．０２８ａ ０．８４４±０．０２２ａ
丰富度指数 Ｍａｒｇａｌｅｆ ６．４００±０．６００ｂ ８．６００±０．４００ａ ７．４００±０．７５０ａｂ
２．５ 不同放牧强度下表层土壤化学养分的变化
从表５中可知，冬草场坡地，随着放牧强度的增加土壤表层的有机质含量下降，Ｗ３ 显著（犘＜０．０５）小于 Ｗ１；全
Ｎ和全Ｐ均呈先减后增的变化，Ｗ２最低；全Ｋ含量则逐渐增加。夏草场平地，土壤的有机质和全Ｎ的含量均在Ｓ１
最高，全Ｐ和全Ｋ则均在Ｓ２最高。
１０２第２３卷第３期 草业学报２０１４年
表５ 不同放牧强度的土壤养分特性
犜犪犫犾犲５ 犛狅犻犾狀狌狋狉犻犲狀狋狊狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔 ｇ／ｋｇ
草地类型
Ｐａｓｔｕｒｅｔｙｐｅ
放牧强度
Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
土壤指标Ｓｏｉｌｉｎｄｅｘｅｓ
有机质Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ 全ＮＴｏｔａｌＮ 全ＰＴｏｔａｌＰ 全ＫＴｏｔａｌＫ
冬草场坡地 Ｗ１ １５０．８５±１７．８１ａ ７．５５±０．９６ａ ２．４８±０．２３ａ ４．８６±１．２３ａ
Ｗｉｎｔｅｒｐａｓｔｕｒｅｓｌｏｐｅｓ Ｗ２ １２２．５７±８．７８ａｂ ５．８０±０．５８ａ １．９２±０．１０ａ ５．５７±０．６９ａｂ
Ｗ３ １００．２９±１６．１６ｂ ５．８４±０．５８ａ ２．３９±０．２０ａ ８．５５±１．０２ｂ
夏草场平地 Ｓ１ ３１１．１９±２２．７２ａ １３．９５±１．８０ａ ２．８６±０．２７ａ ３．６６±０．６７ａ
Ｓｕｍｍｅｒｐａｓｔｕｒｅｇｒｏｕｎｄ Ｓ２ ２１２．２４±４３．７３ｂ ９．８２±１．９０ｂ ３．４０±０．２７ａ ５．８７±１．２５ａ
Ｓ３ ２４３．８６±６５．６１ａｂ ９．２３±２．１４ｂ ２．８２±０．６８ａ ３．１６±１．２７ａ
３ 讨论
在适宜载畜量的联户草场，放牧能够促进草地植被生长，维持草地生产力［１９］。草地地上生物量对放牧强度的变
化有着明显的响应［２０］。本试验，冬草场坡地中Ｗ２ 的地上部总生物量最大，优良牧草比例也较高，说明Ｗ２ 的牧草产
量和质量均较好；Ｗ３ 由于载畜量较大，家畜的频繁啃食降低了禾本科和莎草科牧草的生物量，而毒杂草的适口性差
甚至不能食用，同时优势种的减少降低了对其的抑制作用，因此毒杂草不仅比例增加，生物量也显著增加，使得 Ｗ２
的优良牧草虽然显著减少，总生物量却没有显著下降。在夏草场平地中，Ｓ１ 的生物量在３种不同放牧率样地中最
高，随着放牧率加大，生物量逐渐减少，９月时Ｓ１显著（犘＜０．０５）大于Ｓ２ 和Ｓ３，同时优良牧草比例也显著（犘＜０．０５）
大于Ｓ２和Ｓ３。冬草场坡地和夏草场平地分别在 Ｗ２和Ｓ１ 生物量最高，这和王向涛等［２１］、Ｇａｏ等［２２］在高寒草甸的研
究结果相似，即适宜的放牧强度能够维持较高的地上生物量。
物种多样性的变化是草地是否退化的重要测度指标［２３］。不同强度的放牧干扰对物种多样性的影响不同，适度
放牧可以增加群落的多样性，而长期的过度放牧或者完全不放牧都将导致群落多样性降低［２４２７］。本试验中，冬草场
坡地，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数和丰富度指数在 Ｗ２最高，而Ｐｉｅｌｏｕ指数和Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数在 Ｗ３ 最高，彼此之间
并没有显著差异。在夏草场平地中，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｐｉｅｌｏｕ指数、丰富度指数均在Ｓ２ 较高，而
不同放牧率的草地间多样性指数基本无显著差异，说明一定程度的放牧率，不会对物种多样性产生较大的影响，这
也有可能与放牧的时间长短有关［２８２９］。因此，Ｗ２、Ｗ３、Ｓ２分别在冬草场坡地和夏草场平地能够维持较高的物种多样
性。由于试验地区从２００９年开始试点实行草畜平衡，因此试验中各样地均没有达到重度放牧，一定程度上支持
Ｃｏｎｎｅｌ［２］提出的“中度干扰理论”，即中度放牧可以维持较高的物种多样性。
放牧对草地植被和土壤系统影响的程度与放牧率及放牧时间长短等因素有关，并且土壤受到的影响是间接的，
土壤性质的变化较植被的变化滞后［３０３１］。本试验中，３个不同放牧率的冬草场和夏草场之间土壤养分均没有显著性
的差异，这可能是由于放牧时间不长以及２００９年草畜平衡时该地区对家畜数量进行了控制，使得这种间接影响较
小，土壤养分差异不明显。
单户经营主要是对固定草地进行两季轮牧，然而经过长期的调研工作，发现单户经营比联户经营更容易导致草
地退化［１６］。草地承包到户后，草场面积变小，使草地践踏频繁，相关研究表明，家畜的践踏对草地的破坏远大于采
食［２０］。家畜的践踏不仅影响植被地上部分的生长，还明显影响土壤通透性、持水能力，破坏草地生态系统［３２］。并且
单户经营扩大了牧户间的收入差距，使得部分牧民容易因短期利益而采用超载经营［３３］。当临近承包期结束时，牧民
对草地使用权预期不高，为获得最大收益，也有可能采用过度放牧［３４３５］。张国辉［３６］研究表明，联户经营可以明显改
善草地群落的多样性和生产力。本试验，冬草场坡地中，Ｗ２ 的地上生物量最大，优良牧草比例也较高，并且能够维
持较高的多样性，因此其载畜量即全年约０．９７头／ｈｍ２ 对于试验地区联户经营的冬草场坡地是适宜的载畜量。夏
草场平地中，Ｓ１ 和Ｓ２的地上生物量、优良牧草比例和多样性指数均较高，因此其载畜量即全年１．１４～１．３３头／ｈｍ２
在试验地区联户经营的夏草场平地是适宜的载畜量。周华坤等［３７］在高寒草甸适宜载畜量的研究中指出，藏系绵羊
在夏草场为４．１１～４．３０只／ｈｍ２，冬草场为３．８０～４．７５只／ｈｍ２，分别换算成牦牛单位为１．３７～１．４３头／ｈｍ２ 和
２０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
１．２７～１．５８头／ｈｍ２，略高于本试验结果，其原因笔者认为是因不同的畜种造成的。林慧龙等［３８］研究中指出，在相同
放牧强度下，牛群的践踏强度是羊群的４．８倍。因此结合践踏强度，试验中的载畜量仍是较高的，也可以从侧面说明
联户经营的草场比单户经营能够有较高的载畜量。
４ 结论
在冬草场坡地和夏草场平地中，地上生物量的最高峰分别出现在 Ｗ２和Ｓ１，说明适宜的载畜量可以使联户经营
的草场保持较高的植被生物量。
随着放牧强度的加大，多样性指数都有出现增加的趋势，因此适度的放牧干扰可以维持联户草场较高的群落物
种多样性，符合“中度干扰理论”。
通过对植被特征和土壤养分特征的分析，试验地区联户经营的高寒草地冬草场坡地的适宜载畜量约为０．９７
头／ｈｍ２，夏草场平地的适宜载畜量为１．１４～１．３３头／ｈｍ２。
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犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲犪狆狆狉狅狆狉犻犪狋犲狊狋狅犮犽犻狀犵犮犪狆犪犮犻狋狔狌狀犱犲狉犵狉狅狌狆犺狅狌狊犲犺狅犾犱犿犪狀犪犵犲犿犲狀狋
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ＬＩＵＴａｏ１，ＧＡＮＹｏｕｍｉｎ１，ＺＨＡＮＧＨｏｎｇｘｕａｎ２，ＹＡＮＧＳｈｕｊｉｎｇ１，
ＳＯＮＧＺｈｏｎｇｑｉ１，ＦＵＰｅｉｂｉｎ１，ＺＨＡＮＧＸｕｅｌｉａｎ１
（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；
２．ＳｉｃｈｕａｎＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅＡｃａｄｅｍｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１７３１，Ｃｈｉｎａ）
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｇｒｏｕｐｈｏｕｓｅｈｏｌｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔ；ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｓｔｏｃｋｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ；ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
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４０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３