全 文 ：书不同地理种群大针茅生理生化特征的研究
王金龙１，赵念席２，徐华２，高玉葆２
（１．天津农学院农学系，天津３００３４３；２．南开大学生命科学学院，天津３０００７１）
摘要：为了研究内蒙古地区主要建群种大针茅对环境的适应特性，本研究在内蒙古锡林郭勒草原选取５个大针茅
分布的典型区域，分析了５个大针茅种群植株生理生化特征的差异以及这些性状之间的关联。结果显示，除叶绿
素ａ／ｂ外，其他生理生化性状在种群间均差异显著；性状间的Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析表明多数性状随环境的变化趋势
是不一致的。进一步分析表明，大针茅叶绿素含量、丙二醛含量等指标对环境敏感，能够反映环境间的差异，其中，
叶绿素含量能够反映植株的生长状态，而丙二醛含量能反映环境的干旱程度；保护酶系统对植株受胁迫的反应与
植株的生长状态有关；渗透调节物质含量在同一种群内存在“互补”现象。本研究为更加深入地认识大针茅的适应
机制和策略提供了科学数据和实验证据。
关键词：叶绿素；渗透调节物质；保护酶；适应
中图分类号：Ｑ９４８．１５；Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０５００４２０７
　 适应是指植物在生长发育和系统进化过程中为了应对所面临的环境条件，在形态结构、生理机制、遗传特性
等生物学特征上出现的能动响应和积极调整［１］。不同植物分布于不同的地区，同一种植物分布范围有大有小，这
与不同植物或同种植物的各个种群对环境的适应性有关。长期生长在不同生境中的同一植物，由于环境的影响，
形态和遗传特征，生理特征，包括渗透物质的含量、丙二醛含量和保护酶活性等都会发生变化，从而表现出对一定
适应性分化［２］。作为特殊的生态系统类型，草原有其特殊的生态环境。中国北方草原气候的主要不利因素是水
分不足，冬季严寒，以及水热条件变化剧烈，水分是影响草原植物分布和生长发育的主要限制因子［３］。分布在干
旱半干旱区的草原植物，对于干旱的生理调节主要包括气孔调节和渗透调节。渗透调节物质是植物耐旱的最基
本特征之一，渗透调节是指植物在水分胁迫下除去失水被动浓缩外，通过代谢活动提高细胞内溶质浓度、降低水
势，也能从外界水分减少的介质中继续吸水，维持一定的膨压，因而使植物能进行正常的代谢活动和生长发育。
另外，植物在遭受环境胁迫时，植物的抗性及其对环境的适应与ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ等活性氧含量密切相关。
大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）是亚洲中部草原亚区特有的达乌里－蒙古草原种，属于禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）针茅属
（犛狋犻狆犪）光芒组（Ｓｅｃｔ．Ｌｅｉｏｓｔｉｐａ）。以大针茅为建群种的大针茅草原，是欧亚草原区中部特有的一种丛生禾草草
原，是我国典型草原的代表群系，在划分草原植被地带时具有标志作用［３］。关于大针茅对环境适应的研究，目前
已有的报道包括大针茅遗传特征［４９］、种群数量生态学特征［１０１３］以及生殖分配特征［１４］等对不同生境以及利用方
式的适应特性，但关于植株生理生化特征对环境的适应特性研究则较少。本研究通过比较大针茅不同地理种群
间叶绿素含量、渗透调节特性、膜脂过氧化反应和保护酶系统的差异，为较好理解大针茅对不同草原环境的适应
机制及其干旱适应性规律提供基础数据，同时也为合理有效利用大针茅这一种质资源提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究区域和材料
研究区域位于内蒙古锡林郭勒草原区，为大针茅草原分布的主要区域之一。该区域具有温带半干旱大陆性
气候的特点。一年四季变化明显，春季由于多气旋过程常有大风，但海洋季风及其带来的水汽不能强烈地影响该
地区的气候；夏季受东南海洋季风的影响，气候温和湿润；而冬季受蒙古高压气团的控制，气候寒冷干燥。该区降
水年变化属于华北东北夏雨型，降水主要集中在７－９月，为全年降水量的７０％。根据多年来野外考察的结果，
４２－４８
２０１１年１０月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２０卷　第５期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
 收稿日期：２０１００８０４；改回日期：２０１１０１０５
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９００１９１，３０８００１３２）和天津农学院科学研究发展基金计划项目（２００８Ｄ００４）资助。
作者简介：王金龙（１９７８），男，湖北枣阳人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｊｉｎｌｏｎｇ＠ｍａｉｌ．ｎａｎｋａｉ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｂｇａｏ＠ｍａｉｌ．ｎａｎｋａｉ．ｅｄｕ．ｃｎ
２００４年８月初，在该区域选取５个大针茅群落典型地段，早上７：００－８：００采集大针茅叶片（采集样品前７天样
地区域无降水），用封口袋包好后放入液氮中保存，每个样地采集２０份大针茅样品，带回到实验室于－７０℃冰箱
保存，用于若干生理和生长指标的测定。根据样品采集地按地理位置由低纬度向高纬度分别将大针茅样品所代
表的种群命名，各种群所在样地的有关信息列于表１。锡林浩特西种群和东乌珠穆沁旗种群生境条件相对干旱，
而西乌珠穆沁旗种群生境条件相对湿润。本次统计的样地间降水量和蒸发量的差异与多年统计数据符合，能够
代表多数年份的基本状况；西乌珠穆沁旗和东乌珠穆沁旗种群则为外界干扰相对较少的割草场。
表１　大针茅种群取样地点的生境特征
犜犪犫犾犲１　犎犪犫犻狋犪狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊犳狅狉狋犺犲犳犻狏犲狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犛．犵狉犪狀犱犻狊
种群名称
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｎａｍｅ
种群代码
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｃｏｄｅ
采样地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
地理位置
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ
ｐｏｓｉｔｉｏｎ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
土壤类型
Ｓｏｉｌｔｙｐｅ
植物群落特征
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｏｆｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
累积降水量Ａ
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
累积蒸发量Ａ
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ
ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
白音锡勒
种群
Ｂａｉｙｉｎｘｉｌｅ
Ｐ１ 白音锡勒牧
场 Ｂａｉｙｉｎｘｉｌｅ
ｆａｒｍ
４３．５４°Ｎ
１１６．６１°Ｅ
１３２３ 栗钙土
Ｃｈｅｓｔｎｕｔ
ｓｏｉｌ
大针茅群落典型地段，星毛委陵菜多度
大，群落种类少。现处于过度放牧恢复
阶段。Ｔｈｅｔｙｐｉｃａｌｒｅｇｉｏｎｏｆ犛．犵狉犪狀犱犻狊
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｉｔｉｓｉｎｔｈｅｓｔａｇｅｏｆｒｅｓｔｏｒａ
ｔｉｏｎａｆｔｅｒｏｖｅｒｇｒａｚｉｎｇ．Ｔｈｅｒｅａｒｅｏｎｌｙａ
ｆｅｗｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ａｎｄｔｈｅａ
ｂｕｎｄａｎｃｅｏｆ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪犮犪狌犾犻狊ｉｓｈｉｇｈ．
７６．０ １４０．０
锡林浩特
西种群
Ｗｅｓｔ Ｘｉｌ
ｉｎｈｏｔ
Ｐ２ 锡林浩特市
西３６ｋｍ。
３６ｋｍｗｅｓｔ
ｔｏＸｉｌｉｎｈｏｔ
ｃｉｔｙ．
４３．９３°Ｎ
１１５．７４°Ｅ
１０８８ 栗钙土
Ｃｈｅｓｔｎｕｔ
ｓｏｉｌ
克氏针茅－羊草草原。主要伴生种为银
灰旋花、冷蒿和大针茅。现处于过度放牧
恢复阶段。犛．犽狉狔犾狅狏犻－犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊
ｓｔｅｐｐｅ．Ｔｈｅｍａｉｎｃｏｍｐａｎｉｏｎｓｐｅｃｉｅｓａｒｅ
犛．犵狉犪狀犱犻狊，犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊犪犿犿犪狀狀犻犻ａｎｄ
犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪．Ｎｏｗｉｔｉｓｉｎｔｈｅｓｔａｇｅ
ｏｆｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｆｔｅｒｏｖｅｒｇｒａｚｉｎｇ．
４９．６ １７０．８
锡林浩特
东种群
ＥａｓｔＸｉｌｉｎ
ｈｏｔ
Ｐ３ 锡林浩特市
东１２ｋｍ。
１２ｋｍｅａｓｔｔｏ
Ｘｉｌｉｎｈｏｔｃｉｔｙ．
４４．１４°Ｎ
１１６．３６°Ｅ
１１２１ 栗钙土
Ｃｈｅｓｔｎｕｔ
ｓｏｉｌ
大针茅－羊草草原。主要伴生种为知母。
利用方式为轻度放牧场。犛．犵狉犪狀犱犻狊－
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｓｔｅｐｐｅ．Ｔｈｅｍａｉｎｃｏｍｐａｎｉｏｎ
ｓｐｅｃｉｅｓａｒｅ犚犺犻狕狅犿犪犪狀犲犿犪狉狉犺犲狀犪犲．Ｎｏｗｉｔ
ｉｓｉｎｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ．
５６．８ １６６．３
西乌珠穆
沁旗种群
ＸｉＵｊｉｍｑｉｎ
Ｑｉ
Ｐ４ 巴彦乌拉镇东
北１２ｋｍ。
１２ｋｍｎｏｒｔｈｅａｓｔ
ｔｏＢａｙａｎＵｌ
Ｈｏｔｔｏｗｎ．
４４．６４°Ｎ
１１７．７２°Ｅ
１１５２ 暗栗钙土
Ｄａｒｋ
ｃｈｅｓｔｎｕｔ
Ｓｏｉｌ
主体部分为大针茅－羊草草原。现阶
段为 秋 季 割 草 场。犛．犵狉犪狀犱犻狊－犔．
犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｓｔｅｐｐｅ．Ｎｏｗｉｔｉｓｉｎｔｈｅｕｔｉｌｉ
ｚａｔｉｏｎｏｆｍｏｗｉｎｇ．
７９．６ １３５．０
东乌珠穆
沁旗种群
Ｄｏｎｇ
ＵｊｉｍｑｉｎＱｉ
Ｐ５ 乌里雅斯太
东２０ｋｍ。
２０ｋｍｅａｓｔｔｏ
Ｕｌｉａｓｔａｉ．
４５．６０°Ｎ
１１７．０５°Ｅ
９１０ 栗钙土
Ｃｈｅｓｔｎｕｔ
ｓｏｉｌ
大针茅－羊草－杂类草草原。利用方
式为 秋 季 割 草 场。犛．犵狉犪狀犱犻狊－犔．
犮犺犻狀犲狀狊犻狊－ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｈｅｒｂｓｔｅｐｐｅ．
Ｎｏｗｉｔｉｓｉｎｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｍｏｗｉｎｇ．
４６．０ １７３．９
　Ａ 指２００４年７月份全月各个样地的累积降水量和累积蒸发量。Ａｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔｔｈｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｒａｎｇｅｗａｓｆｒｏｍ１ｓｔｔｏ３１ｓｔｏｆＪｕｌｙ，２００４．
１．２　生理生化指标的测定
叶绿素含量的测定采用混合液法［１５］，用７２２可见分光光度计在波长为４４０，６４５和６６３ｎｍ下测定浸提液的
吸光值，最后根据下列公式算出３种色素的含量（μｇ／ｍＬ）：ＣＡ＝１２．７Ａ６４５－２．６９Ａ６６３；ＣＢ＝２２．９Ａ６６３－４．６８Ａ６４５；
３４第２０卷第５期 草业学报２０１１年
ＣＡ＋Ｂ＝２０．２Ａ６６３＋８．０２Ａ６４５；ＣＫ＝４．７０Ａ４４０－０．２７ＣＡ＋Ｂ；其中，ＣＡ，ＣＢ，ＣＡ＋Ｂ分别表示叶绿素ａ，叶绿素ｂ，总叶绿素
（ａ＋ｂ）的浓度（μｇ／ｍＬ），ＣＫ 表示类胡萝卜素的浓度（μｇ／ｍＬ）。
游离脯氨酸和游离氨基酸含量的测定采用酸性茚三酮比色法［１６］；可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法［１７］；
可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝Ｇ２５０比色法［１７］；ＭＤＡ含量的测定采用硫代巴比妥酸显色法［１６］；ＳＯＤ
活性的测定采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法［１７］；ＰＯＤ活性的测定采用愈创木酚氧化法［１８］；ＣＡＴ含量的测定采用钼酸胺
法［１９］；全Ｎ的测定采用半微量凯氏定氮法［２０］。
１．３　数据分析
所用数据用Ｅｘｃｅｌ进行图表的制作；数据差异显著性分析在ＳＰＳＳ１５．０软件上进行。
２　结果与分析
２．１　大针茅植株叶绿素含量以及叶绿素ａ／ｂ的比较
结果显示，５个大针茅地理种群叶绿素、类胡萝卜素之间存在显著的差异（犘＜０．０５），锡林浩特东种群和锡林
浩特西种群的叶绿素含量和类胡萝卜素含量的值都较大，均显著高于其他３个地理种群；而西乌珠穆沁旗种群和
东乌珠穆沁旗种群叶绿素含量较小，显著低于其他３个种群（图１）。Ｃｈｌａ／ｂ在西乌珠穆沁旗种群最小，但本研
究所用５个大针茅地理种群之间无显著的差异（犘＞０．０５）。
图１　不同地理种群大针茅叶绿素含量、类胡萝卜素含量以及犆犺犾犪／犫
犉犻犵．１　犜狅狋犪犾犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾 （犪＋犫）犮狅狀狋犲狀狋狊，犮犪狉狅犲狀狅犻犱犮狅狀狋犲狀狋狊犪狀犱犆犺犾犪／犫狅犳犳犻狏犲犛．犵狉犪狀犱犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
　Ｐ１：白音锡勒种群Ｂａｉｙｉｎｘｉｌｅ；Ｐ２：锡林浩特西种群 ＷｅｓｔＸｉｌｉｎｈｏｔ；Ｐ３：锡林浩特东种群ＥａｓｔＸｉｌｉｎｈｏｔ；Ｐ４：西乌珠穆沁旗种群ＸｉＵｊｉｍｑｉｎＱｉ；Ｐ５：东乌
珠穆沁旗种群ＤｏｎｇＵｊｉｍｑｉｎＱｉ．不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
２．２　大针茅植株渗透调节物质含量的比较
结果表明，５个大针茅地理种群所测定的４种渗透调节物质含量在种群之间存在显著的差异（犘＜０．０５）（表
２）。通过比较５个地理种群大针茅营养枝叶片的游离脯氨酸含量，可以发现白音锡勒种群和西乌珠穆沁旗种群
的游离脯氨酸含量较高，而锡林浩特东、西２个种群以及东乌珠穆沁旗种群的游离脯氨酸含量较低。游离氨基酸
含量则相反，东乌珠穆沁旗种群最高，依次为锡林浩特西种群、西乌珠穆沁旗种群、白音锡勒种群和锡林浩特东种
群，且不同种群之间的差异显著。不论是游离氨基酸含量还是游离脯氨酸含量，锡林浩特东种群都比较低，但它
却有最高的可溶性蛋白含量，几乎是其他种群可溶性蛋白含量的２倍，而其他４种群可溶性蛋白含量则比较接
近。此外，锡林浩特东种群的可溶性糖含量也最高（８７ｍｇ／ｇＤＷ），东乌珠穆沁旗种群和西乌珠穆沁旗种群的可
溶性糖含量次之，而白音锡勒种群和锡林浩特西种群的可溶性糖含量较低。总体来说，不同地理种群大针茅在这
４种渗透调节物质含量随环境的变化而表现出不同的变化趋势。对于某一特定种群，往往是一些渗透调节物质
含量较低，而其余渗透调节物质含量则较高，即具有“互补”的特点。
２．３　大针茅植株丙二醛含量的比较
不同地理种群大针茅叶片丙二醛（ＭＤＡ）含量表现出显著差异（犘＜０．０５）。锡林浩特西种群和东乌珠穆沁旗种
群的ＭＤＡ含量较高，分别为２．５４和２．１８ｎｍｏｌ／ｇＦＷ；西乌珠穆沁旗种群的 ＭＤＡ含量最低，为１．５６ｎｍｏｌ／ｇＦＷ
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
（表３），这一结果表明锡林浩特西种群和东乌珠穆沁旗种群受到的环境胁迫较大，而西乌珠穆沁旗种群受到的环境
胁迫较小，结合生境的环境因子可以看出，这种环境胁迫的程度与生境的干旱程度是一致的。
表２　不同地理种群大针茅渗透调节物质的含量
犜犪犫犾犲２　犗狊犿狅狋犻犮犪犱犼狌狊狋犿犲狀狋狊狌犫狊狋犪狀犮犲狊犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犳犻狏犲犛．犵狉犪狀犱犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
种群名称
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｎａｍｅ
游离脯氨酸含量
Ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＤＷ）
游离氨基酸含量
Ｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＤＷ）
白音锡勒种群Ｂａｉｙｉｎｘｉｌｅ ４．８ａ ３．５ｄ ３１．６ｂｃ ６７ｄ
锡林浩特西种群 ＷｅｓｔＸｉｌｉｎｈｏｔ １．３ｃｄ ７．６ｂ ３３．３ｂ ６１ｅ
锡林浩特东种群ＥａｓｔＸｉｌｉｎｈｏｔ １．８ｃ ２．９ｅ ５６．６ａ ８７ａ
西乌珠穆沁旗种群ＸｉＵｊｉｍｑｉｎＱｉ ３．５ｂ ５．４ｃ ２７．９ｃ ７８ｃ
东乌珠穆沁旗种群ＤｏｎｇＵｊｉｍｑｉｎＱｉ ０．９ｄ １４．９ａ ３０．１ｂｃ ８４ｂ
　ＤＷ：干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ＦＷ：鲜重Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ．不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜
０．０５．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３　不同地理种群大针茅植株丙二醛含量和保护酶活性
犜犪犫犾犲３　犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狆狉狅狋犲犮狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲狊犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犳犻狏犲狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犛．犵狉犪狀犱犻狊
种群名称
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｎａｍｅ
ＭＤＡ含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
（ｎｍｏｌ／ｇＦＷ）
ＳＯＤ活性ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｇＦＷ·ｈ）
ＰＯＤ活性ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
（ｎｍｏｌＨ２Ｏ２／ｍｉｎ·ｇＦＷ）
ＣＡＴ活性ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ
（ｍｇＨ２Ｏ２／ｍｉｎ·ｇＦＷ）
白音锡勒种群Ｂａｉｙｉｎｘｉｌｅ １．９３ｂｃ ５８６．９ａｂ ２１．６ａ １６１．０ｃ
锡林浩特西种群 ＷｅｓｔＸｉｌｉｎｈｏｔ ２．５４ａ ６４３．７ａ １３．３ｂｃ １９７．４ｂ
锡林浩特东种群ＥａｓｔＸｉｌｉｎｈｏｔ １．７５ｃｄ ６３２．８ａ １１．５ｄ ２４６．３ａ
西乌珠穆沁旗种群ＸｉＵｊｉｍｑｉｎＱｉ １．５６ｄ ２５４．１ｂ １４．５ｂ １９１．６ｂ
东乌珠穆沁旗种群ＤｏｎｇＵｊｉｍｑｉｎＱｉ ２．１８ａｂ ２７０．５ｂ １２．５ｃｄ １８２．３ｂ
２．４　大针茅植株保护酶系统的比较
大针茅叶片保护酶活性经检验种群之间差异显著（犘＜０．０５）（表３），锡林浩特西种群和锡林浩特东种群的
ＳＯＤ活性较高，高于６００Ｕ／（ｇＦＷ·ｈ），而东乌珠穆沁旗种群和西乌珠穆沁旗种群的ＳＯＤ活性较低，不到３００
Ｕ／（ｇＦＷ·ｈ）；ＰＯＤ活性的变化规律和ＳＯＤ活性的变化规律不同，ＰＯＤ活性最高的种群是白音锡勒种群，为
２１．６ｎｍｏｌＨ２Ｏ２／（ｍｉｎ·ｇＦＷ），显著高于其他４个种群（东乌珠穆沁旗种群、西乌珠穆沁旗种群、锡林浩特东种
群和锡林浩特西种群）；ＣＡＴ活性大小的变化规律与前２种酶不同，活性最高的是锡林浩特东种群，显著高于其
他４个种群；活性最低的是定位站种群，显著低于其他４个种群。
２．５　相关性分析
对不同地理种群大针茅叶片生理生化性状进行Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析，结果表明，３对指标之间存在显著的正相
关关系（表４），它们分别是叶绿素含量与类胡萝卜素含量、游离脯氨酸与ＰＯＤ活性以及可溶性蛋白与ＣＡＴ活
性，低于总分析对数的５％，而多数指标之间不存在显著的相关关系，这一结果表明大针茅叶片生理生化指标在
不同环境中的变化趋势是不一致的，不同样地的大针茅以不同的适应方式来适应周围的环境。
３　讨论
叶绿素是植物进行光合作用的必需物质，光合作用是植物生产糖等营养物质的主要途径，叶绿素含量的多
少，可以反应出植物进行光合作用能力的高低，以及植物合成营养物质的多少，从而间接地推测出植物的生长状
态［２１］。白音锡勒种群、锡林浩特西种群和锡林浩特东３个种群叶绿素含量显著高于西乌珠穆沁旗种群和东乌珠
５４第２０卷第５期 草业学报２０１１年
表４　不同地理种群大针茅叶片几种生理生态指标的相关性
犜犪犫犾犲４　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犿犪狋狉犻狓犳狅狉犾犲犪犳犲犮狅狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狋狉犪犻狋狊犪犿狅狀犵狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犛．犵狉犪狀犱犻狊
项目
Ｉｔｅｍｓ
叶绿素ａ＋ｂ
Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）
类胡萝
卜素
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌａ／ｂ
游离脯氨酸
Ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅ
游离氨基酸
Ｆｒｅｅａｍｉｎｏ
ａｃｉｄｓ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ
丙二醛
ＭＤＡ
ＳＯＤ ＰＯＤ
类胡萝卜素Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ０．９２７
叶绿素ａ／ｂＣｈｌａ／ｂ ０．８０３ ０．７１９
游离脯氨酸Ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅ －０．３６６ －０．４２２ －０．６５６
游离氨基酸Ｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓ －０．４４２ －０．３３８ ０．１００ －０．６２７
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ －０．０８１ －０．２９７ －０．０６３ －０．３０８ ０．１６８
可溶性蛋白Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ ０．８０５ ０．５５７ ０．６０２ －０．２７３ －０．４５８ ０．４６５
丙二醛 ＭＤＡ ０．２５２ ０．４０４ ０．６４９ －０．５２８ ０．５１０ －０．５６８ －０．２１４
ＳＯＤ ０．８３７ ０．７４１ ０．６９６ ０．０４１ －０．５６８ －０．４４１ ０．５７１ ０．３４１
ＰＯＤ －０．３７７ －０．４２８ －０．４１９ ０．８８５ －０．３７８ －０．５２９ －０．４０９ －０．１２３ ０．１６８
ＣＡＴ ０．７５８ ０．６４７ ０．５００ －０．５００ －０．２９９ ０．５２２ ０．８８１ －０．２０９ ０．３２２ －０．７３５
　：显著性犘＜０．０５。Ｔｈｅｖａｌｕｅｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｂｙ犘＜０．０５．
穆沁旗种群，表明在轻度利用方式或者退化恢复阶段的大针茅群落，由于群落盖度小，物种种类少且密度低，大针
茅种群能够维持高叶绿素含量来维持高的光合潜力，从而快速生长、快速恢复或者维持其在群落中的重要地位。
西乌珠穆沁旗种群和东乌珠穆沁旗种群２个种群所处生境为割草场，群落植物种类多而密度高，植物对光和空间
的竞争较大，大针茅叶绿素含量相对低可能是由于植株将更多的能量用于竞争。不同地理种群大针茅叶绿素含
量的差异表明植物叶绿素含量与其对环境的适应是相关的，是环境敏感性指标。其他植物的研究结果也支持这
一观点。除此之外，多数研究成果表明适应干旱环境植物（或种群）通常会有较高叶绿素ａ／ｂ值［２，２２］，在本研究
中，来源于降水量较少的生境中的锡林浩特西种群、锡林浩特东种群和东乌珠穆沁旗种群叶绿素ａ／ｂ值较其他２
个种群高，虽然这种差异并不显著，但也说明了叶绿素ａ／ｂ是对外界环境反映非常敏感的指标。
渗透调节功能及其机制是植物在长期进化过程中所演化出的适应环境的机制和策略，是其能够忍耐长期不
利环境的重要生理基础［２３，２４］。基于渗透调节物质含量对大针茅５个种群的研究结果发现，对于某一特定种群，
往往是一些渗透调节物质含量较低，而其他渗透调节物质含量则较高，即具有“互补”的特点。例如锡林浩特东种
群，尽管游离氨基酸含量和游离脯氨酸含量较低，但它的可溶性蛋白含量和可溶性糖含量却较高；再如，锡林浩特
西种群，尽管可溶性糖含量在５个种群中最低，但它却具有较高可溶性蛋白含量和游离氨基酸含量。已有的报道
表明，不同植物以不同物质作为主要渗透调节物质［２５，２６］，也有研究发现，同一植物的不同地理种群，其主要渗透
调节物质存在差异［２７］。但无论采用哪种方式，其最终结果是使植物能够维持合适的渗透势来适应周围多变的环
境。根据赵可夫等［２８］研究结果，可溶性糖、游离氨基酸、有机酸和主要无机离子对细胞渗透势的贡献率在９５％以
上，而可溶性蛋白、可溶性糖、游离氨基酸等有机溶质对细胞渗透势的贡献率往往在５０％以上，且在逆境下能够
发生显著变化［２９］，因而对有机溶质含量的测定对了解植物应对所处生境的渗透调节机制是非常有用的［２５］。
丙二醛（ＭＤＡ）是脂质过氧化的主要产物之一［３０］，其含量可表示脂质过氧化的程度，且 ＭＤＡ的积累与膜透
性的增加成极显著的正相关。本实验发现，ＭＤＡ含量较高种群为锡林浩特西种群和东乌珠穆沁旗种群，这２个
种群所在生境在取样前１个月内降水量都较少，蒸发量却很大（表１），即表明生境较干旱，这一结果充分说明了
ＭＤＡ含量与植株所在生境受干旱胁迫的程度有关联，马成仓等［３１］在研究甘蒙锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪狅狆狌犾犲狀狊）时也
发现来源于更干旱生境中的种群具有较高的 ＭＤＡ含量。由于研究原生生境下植物叶片 ＭＤＡ含量的报道还很
少，所以不能提供更多的证据。
植物的抗性及对环境的适应性与其保护酶含量密切相关［３２，３３］。超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶
６４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）能有效地清除自由基，是酶促防御体统（即保护酶系统）的重要组成成分。锡林浩特
西大针茅种群的 ＭＤＡ含量较高，即存在膜脂过氧化程度高导致细胞膜透性增加的危险，同时这一种群的ＳＯＤ
活性和ＣＡＴ活性都很高，即对其膜脂过氧化反应敏感。但另外一个种群，东乌珠穆沁旗种群，尽管其 ＭＤＡ含量
也高，但其３种酶的活性都相对较低，笔者认为产生这种差异结果的原因可能是利用方式的差异，锡林浩特西样
地为过度放牧恢复阶段，群落内物种之间的竞争较小，植物将更多的能量用于生长，因此对环境的反应比较敏感；
而东乌珠穆沁旗样地为多年割草场，群落内物种之间的竞争较大，植物将更多的能量用于竞争，从而对环境的反
应相对不敏感。由于利用方式不同引起保护酶反应的差异在其他植物的研究中也有发现［３４］。
内蒙古锡林郭勒草原是大针茅集中分布的区域之一，研究了自然生境下大针茅通过生理与生化水平适应机
制，这一适应机制反映了大针茅在放牧恢复和割草利用不同的生长策略，也反映了不同生境下大针茅对干旱的不
同适应策略，多变的环境使其能够最大限度地来维持其在群落中的有效地位。
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ｔｏｌｉｇｈｔｓｔｒｅｓｓｕｎｄｅｒｈａｂｉｔａｔｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００６，５７（１２）：３２４０．
犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱犫犻狅犮犺犲犿犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
ＷＡＮＧＪｉｎｌｏｎｇ１，ＺＨＡＯＮｉａｎｘｉ２，ＸＵＨｕａ２，ＧＡＯＹｕｂａｏ２
（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＴｉａｎｊｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ３００３８４，Ｃｈｉｎａ；２．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＰｌａｎｔ
ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＮａｎｋａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ３０００７１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏａｎａｌｙｓｉｓｔｈｅａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊ｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｆｉｖｅｔｙｐｉｃａｌｒｅｇｉｏｎｓｗｅｒｅ
ｓｅｌｅｃｔｅｄｉｎｔｈｅＸｉｌｉｎｇｏｌｓｔｅｐｐｅ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｓｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓｅｘ
ｃｅｐｔＣｈｌａ／ｂ，ｂｕｔｔｈｅｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓｏｆｔｈｅｓｅｔｒａｉｔｓａｌｏｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｎｏｔｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｈｅｎｔｅｓｔｅｄ
ｂｙＰｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒａｎａｌｙｓｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｄ：１）ＴｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
ｗｅｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｒａｉｔｓ，ａｎｄｒｅｆｌｅｃｔｅｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓｒｅｆｌｅｃ
ｔｅｄｔｈｅｓｔａｔｕｓｏｆ犛．犵狉犪狀犱犻狊，ａｎｄｔｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｒｅｆｌｅｃｔｅｄｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔａｔｕｓｏｆｔｈｅｉｒｈａｂｉｔａｔｓ．２）Ｔｈｉｓｗａｓ
ｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｔｏｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｓｔａｔｕｓｏｆ犛．犵狉犪狀犱犻狊ｐｌａｎｔｓ．
３）Ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｃｏｎｔｅｎｔｓｃｏｕｌｄｂｅｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｗｉｔｈｉｎａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｅｓｓｃｉ
ｅｎｔｉｆｉｃｄａｔａａｎｄｐｒｏｏｆｓｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓａｎｄｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆ犛．犵狉犪狀犱犻狊．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ；ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓ；ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５