全 文 ：书晋北盐碱化草地群落斑块的多样性
赵祥，谢开云，王妍君，董宽虎，朱慧森
（山西农业大学动物科技学院，山西 太谷０３０８０１）
摘要：通过对晋北盐碱化草地８个不同的草地群落斑块的优势度、多样性、群落相似系数及土壤性质等特征进行研
究，揭示草地群落斑块在演替过程中的结构特征与变化规律，为进一步对草地植被恢复与盐碱化草地治理奠定理
论基础。结果表明，８个群落斑块的物种组成和优势度差异比较明显，Ｍａｒｇａｌｅｆ物种丰富度指数和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅ
ｎｅｒ多样性指数在斑块Ⅱ、Ⅲ和Ⅰ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ组之间差异极显著（犘＜０．０１）；Ｐｉｅｌｏｕ均匀性系数和Ｓｉｍｐｓｏｎ优
势度指数在斑块Ⅱ、Ⅲ和Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ之间差异极显著（犘＜０．０１）；斑块Ⅶ和Ⅷ、Ⅵ和Ⅶ、Ⅳ和Ⅴ群落相似系数最大，分
别为０．９５６７，０．９２９７，０．９０３４。８个群落斑块分为２类，其中斑块Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ为一类，主要表现为土壤含水量、容重、
ｐＨ值和碱化度比较小，植被特征主要是以较高大的赖草为优势物种，随着土壤的旱化，一些不耐旱的种群在群落
中消退，比较耐旱的赖草在此类斑块中占据优势，形成以赖草为优势种的斑块；其他斑块为另一类，植被特征主要
是以比较低矮的委陵菜和麻黄为主。
关键词：盐碱化；斑块；生境破碎；α多样性；群落相似系数
中图分类号：Ｓ８１２．６；Ｑ９４８．１５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０４００５１１０
　 退化草地生境破碎化对物种多样性的影响是当今生态学研究的一个热点问题，主要集中在生境破碎与生境
异质性、生境斑块中种群动态、生境斑块的微气候环境以及在破碎生境中维持生物多样性的措施等方面［１］。草地
生境破碎后形成大小不等的群落斑块，斑块群落随着生境变化发生一系列演替［２４］，使其群落组成、结构和功能发
生深刻的变化。因此，研究草地群落斑块和种群分布格局的形成机制及其性状、多样性的变化，对于深刻认识草
地演替的本质、规范人类的活动，指导草地管理和改良实践、维护草地生产力和生态功能的可持续性具有重要的
意义。目前，关于斑块领域的研究主要集中于景观多样性方面［５１０］，多侧重于在较大空间尺度上对景观格局进行
数量化分析，孙贤斌等［１１］研究表明湿地斑块面积大小是影响斑块内群落多样性的最重要因素，其次为斑块的破
碎化程度和分离度。而群落物种多样性的研究主要集中于人类活动及放牧对群落多样性的影响方面，蒙旭辉
等［１２］认为适度的干扰能维持较高的群落多样性。赵玉晶等［１３］对松嫩平原环境破碎化羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）斑
块多样性进行了研究，主要侧重于对斑块多样性空间变化，而就生境破碎后对群落斑块物种多样性和种群分布格
局影响的报道较少。
晋北右玉县是山西省唯一的半农半牧县，是我国北方半干旱农牧交错带的典型区域，由于人为因素的过度干
扰，导致了坡地草地严重退化和低洼地方草地盐碱化，使得原来连续分布的草地被分割为众多大小不一的斑块，
导致草地生境破碎化，生物多样性严重丧失。本研究通过对８个不同的草地群落斑块的植物组成、数量特征、多
样性进行研究分析，旨在掌握草地群落斑块在演替过程中的结构特征与变化规律，进一步探讨草地斑块的演替方
向与成因，为该地区植被恢复和盐碱化草地治理提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　样地自然概况
试验地位于右玉县威远镇后所堡村，Ｎ４０．１８°，Ｅ１１２．３３°，海拔１３４８ｍ，年均气温４℃，最冷月１月－１５～
－１１℃，最热月７月１９～２０℃，≥０℃年总积温２６００～３６００℃。终霜期在５月初，初霜期为９月上、中旬，无霜期
１００～１２０ｄ。全年太阳总辐射量５９８ｋＪ／ｃｍ２，年日照２６００～２７００ｈ，７，８月份光能资源最丰富；年降水量４５０
第２０卷　第４期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
５１－６０
２０１１年８月
 收稿日期：２０１１０２２８；改回日期：２０１１０４２２
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划课题（２００７ＢＡＤ５６Ｂ０１），山西省科技攻关项目（２０１００３１２０２１），山西省科技基础条件平台建设项目
（２００５０９１００６０８０１），山西农业大学引进人才科研启动项目（ＸＢ２００８０１８）和科技创新基金项目（２００４０２２）资助。
作者简介：赵祥（１９７０），男，山西宁武人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｓｘｎｄｚｈａｏｘ＠１２６．ｃｏｍ
ｍｍ，属温带气候。土壤为苏打草甸碱土，土壤ｐＨ为９．２。
右玉草地地势平坦，地形有微起伏，草地土壤水分差异较大，地区植被类型属温性草原类，试验地草地属低地
草甸类盐化低地草甸亚类，草地型为赖草（犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊）－鹅绒委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪）－杂类草群丛，
整个植被呈现出“马赛克”式的镶嵌斑块景观特征，斑块之间紧密交错相街，没有明显的碱斑，不同斑块由于其优
势物种不同而明显区别于周围植被。
１．２　研究方法
于２０１０年７月底－８月上旬在完全禁牧２年后的平坦草地上取样，选择５００ｍ×５００ｍ斑块特征比较明显
的地段作为样地，根据物种在群落中优势程度（初步通过目测）划分出８个斑块，根据草地斑块的特征将草地斑块
面积界定在１～１００ｍ２，将大于１００ｍ２ 的斑块分割成２个或３个小斑块作为重复。斑块在外观上由于植物组成
不同而明显区别于周围植被，并以表征性植物种名对斑块命名。在每个斑块上以“Ｓ”型做５个样方（５０ｃｍ×５０
ｃｍ），调查并记录每个样方内的植物种类及各物种在样方中的频度、盖度、密度等数量特征，小于１０ｍ２ 的斑块，
对整个斑块调查，最后将样方内的植物齐地面剪下，带回实验室烘干称重测量生物量。在测定群落特征的样方内
剪掉植物后用直径为６ｃｍ的土钻取０～１０，１０～２０和２０～３０ｃｍ土样，每个样方内取３个点的土样混匀后带回
实验室测定土壤含水量、ｐＨ值和碱化度等土壤理化指标，土壤含水量采用烘干法［１４］，土壤ｐＨ值采用电位测定
法［１４］，碱化度采用火焰光度法［１４］。在每个斑块中选３个样点采用环刀法测量土壤容重［１４］。
１．３　数据分析与处理
１．３．１　物种优势度（ｓｐｅｃｉｅｓｄｏｍｉｎａｎｃｅ，ＳＤＲ）　采用综合优势度（ＳＤＲ）计算样方中各物种的优势度：
犛犇犚＝（犎′＋犆′＋犇′＋犠′）／４
式中，Ｈ′、Ｃ′、Ｄ′、Ｗ′分别为相对频度、相对盖度、相对密度和相对生物量。
１．３．２　多样性测定
１）物种丰富度（ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ）采用 Ｍａｒｇａｌｅｆ指数（Ｍａ）表示：
犕犪＝（犛－１）／ｌｎ犖
式中，犛为出现在样方内的物种数，犖 为出现在群落内的物种数。
２）α多样性 采用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（Ｈ′）：
犎′＝－∑
狊
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻
Ｐｉｅｌｏｕ指数（均匀度指数，Ｅ）：
犈＝犎′／ｌｎ犛
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（优势度指数，Ｐ）：
犘＝１－∑
犛
犻＝１
犘犻２
式中，犛为出现在样方内的物种数，犘犻为种犻的相对优势度。
３）群落的相似系数（ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ＩＳ）采用 Ｍｏｔｙｋａ相似系数表示，采用ＢｒａｙＣｕｒｔｉｓ极点排序法对
８个斑块群落进行排序。
犐犛＝ ２犆犃＋犅
式中，Ｃ为样地Ａ和Ｂ中共同种的较低重要值的总和，Ａ为样地Ａ中所有物种重要值总和，Ｂ为样地Ｂ中所有物
种重要值总和［１５］。
１．３．３　数据统计分析　将单位面积取样所调查测定的全部数量指标换算成１ｍ×１ｍ常规单位面积的数量指
标。用Ｅｘｃｅｌ软件进行描述统计分析，以平均数±标准差形式反映测量数据，所有数据采用ＳＡＳ９．０软件进行统
计分析。
２　结果与分析
２．１　草地群落斑块的物种组成及优势度分析
８个斑块共出现１７种植物，各个斑块分别有８～１２种，仅为样地总体的４７．０６％～７０．５９％，其中共有种为６
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
种，即鹅绒委陵菜、狭叶碱毛茛（犎犪犾犲狉狆犲狊狋犲狊犾犪狀犮犻犳狅犾犻犪）、西伯利亚蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿）、赖草、蒲公英（犜犪
狉犪狓犪犮狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）、艾蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犾犪狏犪狀犱狌犾犪犲犳狅犾犻犪）。斑块Ⅰ特有种３种，为狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）、猪
毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪）、米蒿（犃．犱犪犾犪犻犾犪犿犪犲），其余的为２个或３个斑块共有物种。
利用不同斑块植物种群生物量、密度、盖度和频度４个特征指标，对草地８个斑块的优势度进行分析（表１），
８个斑块群落的所有种群中赖草的相对生物量最大，占到整个群落生物量的３０．６４％～６２．８３％，其次是狭叶碱毛
茛和鹅绒委陵菜；相对密度较大的植物种主要有鹅绒委陵菜、赖草、狭叶碱毛茛、艾蒿４种；相对盖度较大的植物
种为鹅绒委陵菜、赖草、芦苇、蒲公英、艾蒿、细枝木麻黄６种；相对频度较大的为鹅绒委陵菜、赖草、蒲公英、艾蒿、
细枝木麻黄、车前６种。８个斑块群落的优势种和建群种的差异比较明显，Ⅰ～Ⅷ斑块的优势种依次分别为鹅绒
委陵菜和赖草、赖草和鹅绒委陵菜、赖草和蒲公英、艾蒿和鹅绒委陵菜、细枝木麻黄和鹅绒委陵菜、狭叶碱毛茛和
鹅绒委陵菜、赖草和狭叶碱毛茛、鹅绒委陵菜和狭叶碱毛茛，其中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅶ４个斑块是以赖草为主要优势种
的群落，而Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅷ４个斑块则是以鹅绒委陵菜为主要优势种的杂类草群落。
． 表１　８个群落斑块的种群优势度
犜犪犫犾犲１　犛狆犲犮犻犲狊犱狅犿犻狀犪狀犮犲狅犳犲犻犵犺狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狆犪狋犮犺犲狊
植物种Ｓｐｅｃｉｅｓ
斑块编号Ｐａｔｃｈｎｕｍｂｅｒ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ
鹅绒委陵菜犘．犪狀狊犲狉犻狀犪 ０．２８０５ ０．１５３６ ０．０５０８ ０．１８８５ ０．１６４６ ０．１５２６ ０．１７６７ ０．２２７８
狭叶碱毛茛犎．犪狀犮犻犳狅犾犻犪 ０．０８８１ ０．０４７４ ０．０７０９ ０．１０４１ ０．１３４０ ０．１９５４ ０．１９９０ ０．１７２７
西伯利亚蓼犘．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ０．０７１３ ０．０３３１ ０．０４０１ ０．０３４２ ０．０３６７ ０．０５７２ ０．０５９２ ０．０６１５
碱茅犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪犳犾狅狅狉犻犱犪 － － － － ０．０７５０ ０．０６０４ ０．０７６６ ０．０８２９
车前犘犾犪狀狋犪犵狅犪狊犻犪狋犻犮犪 ０．０３１４ ０．０１７４ － ０．０７１２ ０．０４４１ ０．０６０３ ０．０８１０ ０．０４４２
赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊 ０．２４５８ ０．５３０６ ０．４３５５ ０．１６８５ ０．１２６２ ０．１４３９ ０．２５５７ ０．１３７５
细枝木麻黄犆犪狊狌犪狉犻狀犪犮狌狀狀犻狀犵犺犪犿犻犪狀犪 － － － ０．０６７４ ０．２２６０ ０．０６８５ ０．０９２８ ０．２１２８
蒲公英犜．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 ０．０６４８ ０．１０８７ ０．１３０３ ０．０３５７ ０．０５７５ ０．０８２１ ０．０６９９ ０．０８０８
艾蒿犃．犾犪狏犪狀犱狌犾犪犲犳狅犾犻犪 ０．０９１６ ０．０５５６ ０．０６４６ ０．２１８７ ０．０８１２ ０．０１０４ ０．０２７０ ０．０４５３
芦苇犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊 － ０．１１９０ － ０．０３７１ － ０．１１２２ ０．０７５６ ０．０７１１
草地风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犪犿犪狉犪 ０．０５５４ － ０．０４５３ － － ０．０３２２ ０．００８７ ０．０２７８
裂叶毛果委陵菜犘．犲狉犻狅犮犪狉狆犪ｖａｒ．狋狊犪狉狅狀犵犲狀狊犻狊 ０．０２７３ － ０．０２９９ ０．０４８１ － － － －
黄花草木樨犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊 － － － ０．０３１７ ０．０４７９ － － －
火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊 － － － － ０．０３４６ ０．０５１４ ０．０５９６ －
狗尾草犛．狏犻狉犻犱犻狊 ０．０１４９ － － － － － － －
猪毛菜犛．犮狅犾犾犻狀犪 ０．０８３１ － － － － － － －
米蒿犃．犱犪犾犪犻犾犪犿犪犲 ０．０９０２ － － － － － － －
植物种数Ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒｓ １２ ８ ８ １１ １１ １２ １２ １１
　注：表中列出Ⅰ～Ⅷ分别与斑块１～８一一对应。下同。
　Ｎｏｔｅ：ＬｉｓｔｅｄⅠ－Ⅷｉｎｔｈｅｔａｂｌｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｗｉｔｈｔｈｅｐｌａｑｕｅｓ１－８．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　草地群落斑块的α多样性分析
α多样性是对一个群落内植物分布的数量和均匀程度的测量指标，是生物群落在组成、结构、功能和动态方
面表现出的差异，反映了植物对环境的适应能力和对资源的利用能力［１６１９］。Ｍａｒｇａｌｅｆ物种丰富度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ
－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ均匀性系数为斑块Ⅱ、Ⅲ极显著低于其他斑块（犘＜０．０１），Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数为
斑块Ⅱ极显著低于其他斑块（犘＜０．０１）。综合说明斑块Ⅱ、Ⅲ与Ⅰ、Ⅳ～Ⅷ之间的α多样性差异较明显（表２）。
３５第２０卷第４期 草业学报２０１１年
表２　８个群落斑块的α多样性指数比较
犜犪犫犾犲２　α犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓狅犳犲犻犵犺狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狆犪狋犮犺犲狊
斑块编号
Ｐａｔｃｈｎｕｍｂｅｒ
样方内物种数
（Ｓ）
Ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒ
Ｍａｒｇａｌｅｆ物种
丰富度指数（Ｍａ）
Ｍａｒｇａｌｅｆａｂｕｎｄａｎｃｅ
ｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性
指数（Ｈ′）
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀性系数（Ｅ）
Ｐｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（Ｐ）
Ｓｉｍｐｓｏｎｄｏｍｉｎａｎｃｅ
ｉｎｄｅｘ
Ⅰ １２±０．５７７４Ａａ ４．０６００±０．１７６５Ａａ ２．２５４１±０．１０４３Ａａ ０．８９８１±０．０５６４ＡＢｂ ０．８１０７±０．０６６６ＡＢａｂ
Ⅱ ８±０．５７７４Ｂｃ ２．６２６０±０．１８０１Ｂｃ １．５６２９±０．１４９９Ｂｂ ０．７３９６±０．０９２３Ｃｃ ０．６５３９±０．０９７２Ｃｃ
Ⅲ ９±１．１５４７Ｂｃ ２．７４４１±０．３７８９Ｂｃ １．５５１２±０．０６４１Ｂｂ ０．７２２５±０．０６３０Ｃｃ ０．７１０８±０．０６５６Ｂｂ
Ⅳ １１±０．５７７４Ａａｂ ３．７０１６±０．１７６６Ａａｂ ２．１１４２±０．０９００Ａａ ０．８７１９±０．０５４５ＡＢａ ０．８４６８±０．０２６２Ａａ
Ⅴ １２±１．１５４７Ａａ ３．８１９２±０．３６９６Ａａｂ ２．１８７０±０．０９８８Ａａ ０．８９３３±０．０７３７ＡＢｂ ０．８５６０±０．０２７１Ａａ
Ⅵ １２±０．００００Ａａｂ ３．９４２３±０．１０３６Ａａｂ ２．２５３１±０．０９５１Ａａ ０．９０６７±０．０３８３Ａａ ０．８７７５±０．００４６Ａａ
Ⅶ １２±０．００００Ａａｂ ３．９２０５±０．１４２７Ａａｂ ２．３１１９±０．１２１９Ａａ ０．９３０４±０．０４９１Ａａ ０．８５４８±０．０２６９Ａａ
Ⅷ １１±０．００００Ａｂ ３．５８３９±０．０９４２Ａｂ ２．２３２５±０．１５０５Ａａ ０．９３１０±０．０６２８Ａａ ０．８４７６±０．０２５２Ａａ
　注：同列中标有不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎａｍｏｎｇｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎ，ｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓ（犘＜０．０１），ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓ（犘＜０．０５）．
　　Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数与 Ｍａｒｇａｌｅｆ指数、Ｐｉｅｌｏｕ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数呈显著正相关，相关系数分别达０．９７２
（犘＜０．０１），０．９２９（犘＜０．０１）和０．９１６（犘＜０．０１）（表３）。其中Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数与Ｍａｒｇａｌｅｆ指数的相关系
数最大，说明群落物种多样性优先受到物种丰富度的影响。
表３　α多样性指数间的相关分析
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犪犿狅狀犵α犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
多样性指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
丰富度指数
Ｍａｒｇａｌｅｆａｂｕｎｄａｎｃｅｉｎｄｅｘ
均匀性系数
Ｐｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
丰富度指数 Ｍａｒｇａｌｅｆａｂｕｎｄａｎｃｅｉｎｄｅｘ ０．９７２
均匀性系数Ｐｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ０．９２９ ０．９９０
优势度指数Ｓｉｍｐｓｏｎｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｄｅｘ ０．９１６ ０．９３８ ０．９２６
　注： 表示在０．０１水平（双侧）上显著相关。
　Ｎｏｔｅ： ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ．
２．３　草地不同群落斑块的相似系数分析
斑块Ⅶ和Ⅷ、Ⅵ和Ⅶ、Ⅳ和Ⅴ群落相似系数最大，分别为０．９５６７（犘＜０．０１），０．９２９７（犘＜０．０１）和０．９０３４
（犘＜０．０１），表现出斑块之间物种组成的相对一致性（表４）。斑块Ⅴ与Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的群落相似系数最小，分别为
０．５９３３（犘＞０．０５），０．６１５７（犘＞０．０５）和０．６３３４（犘＞０．０５）。利用相异系数排序（图１）效果检验，８个不同斑块
群落之间排序间距和相异系数的相关系数狉＝０．８５６９（犘＜０．０５），说明８个斑块群落排序后群落间的距离和原
始数据反映的相异性拟合的较好，８个斑块中斑块Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ及Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ的物种分布比较接近，与斑块Ⅳ和斑块Ⅴ
相对较远，说明在群落分布中相邻的斑块群落相似系数较大，相距较远的斑块之间群落相似性系数较小。二维极
点排序的结果从另一方面揭示了生境破碎后群落的演替是一个连续的过程，斑块Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之间与斑块Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ
之间的生境特征相似度较低。
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
表４　８个群落斑块的相似系数
犜犪犫犾犲４　犛犻犿犻犾犪狉犻狋狔犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳犲犻犵犺狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狆犪狋犮犺犲狊
斑块编号Ｐａｔｃｈｎｕｍｂｅｒ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ
Ⅱ ０．８５６６
Ⅲ ０．８６２４ ０．８１９９
Ⅳ ０．８０８５ ０．８９３８ ０．８５２０
Ⅴ ０．５９３３ ０．６１５７ ０．６３３４ ０．９０３４
Ⅵ ０．６７６３ ０．７７８４ ０．７１１５ ０．７５８４ ０．８５８９
Ⅶ ０．７５４３ ０．８４０３ ０．７７７１ ０．８４６２ ０．８８６９ ０．９２９７
Ⅷ ０．６９０９ ０．７５４３ ０．８２７８ ０．８５３０ ０．８６２５ ０．８９０２ ０．９５６７
　注： 表示在０．０１水平上相关，表示在０．０５水平上相关，下同。
　Ｎｏｔｅ： ｗａｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ， ｗａｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．４　草地不同群落斑块的土壤理化性质
图１　８个斑块群落的二维排序（狉＝０．８５６９）
犉犻犵．１　犜犺犲狋狑狅犱犻犿犲狀狊犻狅狀犪犾狆狅犾犪狉狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狅犳
犲犻犵犺狋狆犪狋犮犺犲狊犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊（狉＝０．８５６９）
在０～１０，１０～２０和２０～３０ｃｍ的土层（表５），斑
块Ⅰ～Ⅲ土壤含水量极显著低于其他斑块（犘＜
０．０１），Ⅳ～Ⅷ斑块０～１０ｃｍ 土层的土壤含水量比
Ⅰ～Ⅲ斑块０～１０ｃｍ土层含水量高８３．５５％，１０～２０
ｃｍ土层高５７．７５％，２０～３０ｃｍ土层高４７．３９％。０～
１０ｃｍ土层斑块Ⅱ的土壤容重极显著低于斑块Ⅶ和Ⅷ
（犘＜０．０１），斑块Ⅳ显著低于斑块Ⅵ～Ⅷ（犘＜０．０５）；
１０～２０ｃｍ土层斑块Ⅶ和Ⅷ极显著高于斑块Ⅰ～Ⅲ
（犘＜０．０１），斑块Ⅵ极显著高于斑块Ⅰ和Ⅱ（犘＜
０．０１）；２０～３０ｃｍ土层斑块Ⅲ显著低于斑块Ⅱ和Ⅷ
（犘＜０．０５）。土壤ｐＨ值０～１０ｃｍ土层斑块Ⅲ极显著
高于斑块Ⅰ、Ⅱ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ（犘＜０．０１），斑块Ⅳ极显著
高于斑块Ⅰ、Ⅵ、Ⅶ（犘＜０．０１）；１０～２０ｃｍ土层斑块Ⅲ极显著高于其他斑块（犘＜０．０１），斑块Ⅰ、Ⅱ显著高于斑块
Ⅳ～Ⅷ（犘＜０．０５）；２０～３０ｃｍ土层斑块Ⅱ和Ⅲ极显著高于其他斑块（犘＜０．０１）。土壤碱化度与土壤含水量有类
似的规律，０～１０，１０～２０和２０～３０ｃｍ土层斑块Ⅰ～Ⅲ碱化度极显著低于其他斑块（犘＜０．０１），Ⅳ～Ⅷ斑块比Ⅰ
～Ⅲ斑块０～１０ｃｍ土层的碱化度平均高６４．７４％，１０～２０ｃｍ的土层高６７．２８％，２０～３０ｃｍ的土层高７３．９８％。
２．５　土壤理化性质与群落α多样性的相关性分析
０～１０，１０～２０和２０～３０ｃｍ的土壤含水量、容重和碱化度与群落多样性之间呈正相关，土壤ｐＨ值与多样
性之间呈负相关（表６）。０～１０ｃｍ土壤的含水量、容重、ｐＨ值和碱化度与多样性指数、均匀度指数和优势度指
数之间显著相关（犘＜０．０５），与物种丰富度指数相关性不显著（犘＞０．０５）。土壤ｐＨ值与α多样性间的相关系数
随着土层深度增大而增大，在２０～３０ｃｍ土层时显著相关（犘＜０．０１）。在０～１０和１０～２０ｃｍ土层土壤容重与
多样性指数、均匀度指数和优势度指数之间显著相关（犘＜０．０５），在２０～３０ｃｍ土层时，相关性不显著（犘＞
０．０５）。
３　讨论
３．１　不同种群分布格局的形成
对８个斑块群落的物种优势度分析表明，同一物种在不同群落斑块中的优势度不同，各个斑块中群落的物种
５５第２０卷第４期 草业学报２０１１年
表５　８个斑块不同土层深度的土壤理化性质
犜犪犫犾犲５　犘犺狔狊犻犮犪犾犪狀犱犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犱犲狆狋犺狅犳犲犻犵犺狋狆犪狋犮犺犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ（ｃｍ）
斑块编号Ｐａｔｃｈｎｕｍｂｅｒ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ
含水量
Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
０～１０ ３．２６±
０．０１Ｃｃ
２．５１±
０．０１Ｃｃ
４．５３±
０．０２Ｃｃ
１６．８３±
０．０５Ｂｂ
２１．６９±
０．０２ＡＢａｂ
２２．０６±
０．０１Ａａ
２３．５０±
０．００Ａａ
２０．３３±
０．０２ＡＢａｂ
１０～２０ ８．１９±
０．０１Ｂｃ
８．８９±
０．０１Ｂｃ
８．３９±
０．０２Ｂｃ
１７．９９±
０．０３Ａｂ
１９．７４±
０．０２Ａａｂ
２０．５８±
０．０１Ａａｂ
２１．８７±
０．０１Ａａ
２０．２８±
０．０１Ａａｂ
２０～３０ ９．９５±
０．０１Ｂｂ
１１．４２±
０．０１Ｂｂ
１１．４７±
０．０２Ｂｂ
１９．２５±
０．０３Ａａ
２２．１０±
０．０４Ａａ
２１．０９±
０．０１Ａａ
２１．３８±
０．０２Ａａ
２０．２０±
０．０１Ａａ
容重
Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ／ｃｍ３）
０～１０ １．３０±
０．０４ＡＢａｂｃ
１．２４±
０．０９Ｂｃ
１．２８±
０．０７ＡＢｂｃ
１．２６±
０．０４ＡＢｃ
１．３３±
０．０６ＡＢａｂｃ
１．３６±
０．０４ＡＢａｂ
１．３９±
０．０１Ａａ
１．３９±
０．０１Ａａ
１０～２０ １．２４±
０．０７Ｂｃ
１．２４±
０．０４Ｂｃ
１．２５±
０．０１Ｂｃ
１．３３±
０．０２Ａｂ
１．３４±
０．０４Ａｂ
１．３５±
０．０５Ａｂ
１．３８±
０．０３Ａａ
１．３９±
０．０５Ａａ
２０～３０ １．３６±
０．１６Ａａｂ
１．４５±
０．０２Ａａ
１．２９±
０．１１Ａｂ
１．３５±
０．０４Ａａｂ
１．３７±
０．０５Ａａｂ
１．４１±
０．０４Ａａｂ
１．４３±
０．０５Ａａｂ
１．４５±
０．０５Ａａ
土壤ｐＨ
ＳｏｉｌｐＨ
０～１０ ８．４８±
０．１７Ｃｄｃ
８．８５±
０．１５ＢＣｄｃ
９．０８±
０．１６Ａａ
８．９０±
０．１７ＡＢａｂ
８．７４±
０．１４ＡＢＣｂｃ
８．３８±
０．１０Ｃｄ
８．４８±
０．１９Ｃｄｃ
８．５２±
０．１５ＢＣｄｃ
１０～２０ ８．９２±
０．２７ＢＣｂ
８．９７±
０．１２Ｂｂ
９．４９±
０．１８Ａａ
８．３４±
０．１９Ｄｃ
８．５３±
０．１９ＤＣｃ
８．３３±
０．０８Ｃｄ
８．５１±
０．１１ＤＣｃ
８．３８±
０．１７Ｄｃ
２０～３０ ８．５０±
０．１１Ｂｃ
９．３８±
０．１０Ａｂ
９．６５±
０．１３Ａａ
８．２６±
０．１７Ｂｃ
８．４７±
０．１６Ｂｃ
８．３７±
０．１６Ｂｃ
８．４５±
０．１５Ｂｃ
８．４４±
０．０９Ｂｃ
碱化度
Ｂａｓｉｃｉｔｙ
（％）
０～１０ ４．７１±
０．４９Ｃｄ
４．１１±
０．１６Ｃｄ
３．９６±
１．２５Ｃｄ
８．９１±
１．６５Ｂｃ
１２．８８±
１．３９Ａａｂ
１１．７３±
１．４４Ａｂ
１２．２４±
１．０３Ａｂ
１４．６２±
１．０９Ａｂ
１０～２０ ３．４５±
０．２０Ｄｅ
３．４７±
０．４０Ｄｅ
２．６６±
０．３７Ｄｅ
７．６７±
１．２８Ｃｄ
９．８７±
０．５１Ｂｃｂ
８．９２±
０．４７ＢＣｃ
１０．４１±
０．３１ＡＢｂ
１１．９３±
１．１６Ａａ
２０～３０ ２．６６±
０．３２Ｃｃ
２．２１±
０．８０Ｃｃ
１．４１±
０．０２Ｃｃ
５．０２±
０．６３Ｂｂ
９．０６±
０．５５Ａａ
８．５０±
０．５４Ａａ
９．３０±
０．６４Ａａ
８．４１±
１．４０Ａａ
　注：多重比较仅限于同层之间，同行中标有不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｍｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｎｌｙｉｎｔｈｅｓａｍｅｌａｙｅｒ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗａｔ犘＜０．０１，ｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔ
ｔｅｒｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．
组成也有很大的差异，造成这种差异的原因可能是草地生境在一定干扰作用下破碎后形成不同种群分布格局，不
同种群分布格局最终形成群落斑块。在草地生境分解到形成群落斑块的过程中，由于不同种群生长和繁殖方式
不同，种群的扩展以母体为中心的聚集分布［２０，２１］，晋北盐碱化草地８个群落６种优势种群，除蒲公英为种子繁殖
植物外，其他种群均有较高的营养繁殖能力，其中鹅绒委陵菜和碱毛茛等种群在放牧干扰下不容易形成种子，即
使形成种子，由于其个体矮小，种子散布距离和范围较小，因此容易形成格局规模较小的聚集分布。另外鹅绒委
陵菜和碱毛茛的营养繁殖器官为匍匐茎，当它们以种子完成侵入、扩散并成功定居后，则以营养繁殖来完成种群
的增长，使得种群在斑块中形成优势。生境破碎后，群落环境发生改变，种群的微生境包括其基质土壤的含水量、
容重、ｐＨ值和碱化度等都影响种群分布，０～１０ｃｍ土壤的含水量、容重、ｐＨ值和碱化度与多样性指数、均匀度
指数和优势度指数之间显著相关（犘＜０．０５），使得斑块群落之间在种群组成、优势度、多样性等方面差异比较明
显。
草地生境破碎化的结果是连续的草地被分割成众多大小不一的群落斑块，斑块之间在种群组成、优势度、多
样性等方面明显的差异，说明种群的生境正在或已经受到一定的外界干扰，致使种群在群落中的地位发生改变，
６５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
表６　土壤理化性质与α多样性的相关性
犜犪犫犾犲６　犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狏犻狋狔犫犲狋狑犲犲狀狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狊狅犻犾犪狀犱α犱犻狏犲狉狊犻狋狔
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ（ｃｍ）
项目
Ｉｔｅｍ
丰富度指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
多样性指数
Ｍａｒｇａｌｅｆａｂｕｎｄａｎｃｅｉｎｄｅｘ
均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
优势度指数
Ｓｉｍｐｓｏｎｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｄｅｘ
０～１０ 含水量 Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ ０．６２１１ ０．７１８２ ０．７５５１ ０．７５４７
容重Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ ０．６０１４ ０．７１４９ ０．７５９２ ０．７５８８
土壤ｐＨＳｏｉｌｐＨ －０．６０５２ －０．６９４４ －０．７２４８ －０．７２５３
碱化度Ｂａｓｉｃｉｔｙ ０．５８７８ ０．７２８３ ０．７９１６ ０．７９２４
１０～２０ 含水量 Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ ０．６０１１ ０．７１２１ ０．７５５２ ０．８２１２
容重Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ ０．５６９３ ０．７１０２ ０．７５８７ ０．８０４７
土壤ｐＨＳｏｉｌｐＨ －０．７４９０ －０．８１０９ －０．７２４５ －０．８２６１
碱化度Ｂａｓｉｃｉｔｙ ０．５７２８ ０．７２２８ ０．７９２２ ０．７８８０
２０～３０ 含水量 Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ ０．５５２２ ０．６５０１ ０．６９０８ ０．９７３７
容重Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ ０．０８３４ ０．２５７３ ０．３５３６ ０．０９８０
土壤ｐＨＳｏｉｌｐＨ －０．８９８２ －０．９３９１ －０．９４０２ －０．９０７０
碱化度Ｂａｓｉｃｉｔｙ ０．６５０１ ０．７５７７ ０．８０３１ ０．８１５１
在已经破碎化的草地上放牧，家畜采食延迟或阻滞了种子植物的有性繁殖，有利于具根茎或匍匐茎的植物的无性
繁殖。鹅绒委陵菜具有匍匐茎、适口性差，放牧家畜的选择性采食导致其他物种的生长空间减小，拓展了鹅绒委
陵菜的生长空间；另一方面放牧时家畜对其踩踏，使得它匍匐茎着地，更容易生根，增加其繁殖速度，有利于鹅绒
委陵菜在放牧草地上占据优势地位，这与青秀玲［２２］在典型草原上放牧使得星毛委陵菜密度增加，其扩展空间使
斑块面积扩大和数量增多的研究结果一致。
３．２　不同斑块的群落特征分析
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和Ｐｉｅｌｏｕ指数均能较全面地反映物种的多样性和植物个体在种群中
分布的均匀程度［２３］，８个群落斑块尽管群落外貌相似，但在物种组成上的差异较大，一般而言，物种多样性在一定
程度上反映了群落的稳定性［２４，２５］，斑块Ⅱ、Ⅲ与Ⅰ、Ⅳ～Ⅷ之间的α多样性的差异较明显，Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数斑
块Ⅱ极显著低于其他斑块 （犘＜０．０１），说明每个斑块的物种优势度分布不均匀，虽然８个斑块中斑块Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ及
斑块Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ的物种分布比较接近，与斑块Ⅳ和斑块Ⅴ相对较远，在群落分布中相邻的斑块群落相似系数较大，
相距较远的斑块之间群落相似性系数较小，但任何一个斑块都无法代表整个样地的物种组成特点，物种多样性指
数与丰富度指数、优势度指数间相关系数（狉＝０．９７２０，犘＜０．０１）达到最大，这说明群落的多样性受到群落的
Ｍａｒｇａｌｅｆ指数和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数的影响较大，这种组成结构的差异是群落物种多样性维持的基础，也意味着各个
斑块的生态功能有所差别。
植物群落斑块结构的形成与维持是植物群落及其物种多样性持续发展的基础，其驱动力源于外界的干
扰［２６，２７］。所调查样地在围封之前经过连续多年的重度放牧利用，碱茅等可食牧草由于适口性相对好而被啃食失
去再生能力，在群落中逐渐消失，群落多样性下降，围封２年后草地恢复生长，所受干扰减低，群落多样性下降的
速率减小，说明群落已经受到干扰而分解成群落斑块，受到的干扰越大，群落生境分解的越快，分解成的斑块越
小，数量越多，形状越复杂［２８］。
３．３　不同群落斑块生境变化
植被群落的组成及其群落斑块与土壤养分、土壤结构等［２９３２］相互影响，使得不同群落斑块的浅层土壤含水
量、容重、ｐＨ值和碱化度（０～１０ｃｍ）有明显差别（犘＜０．０１）。从斑块群落优势植物来看，８个斑块分为２类，Ⅰ、
Ⅱ、Ⅲ、Ⅶ４个斑块是以赖草为主要优势种的群落，而Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅷ４个斑块则是以鹅绒委陵菜为主要优势种的
杂类草群落，斑块Ⅱ、Ⅲ与Ⅰ、Ⅳ～Ⅷ之间的α多样性的差异较明显，斑块Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之间与斑块Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ之间的生
７５第２０卷第４期 草业学报２０１１年
境特征相似度较低；根据土壤性质的差异将８个斑块也分为２类，其中斑块Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ为一类，其他５个斑块为另
一类，其土壤含水量、容重、ｐＨ值和碱化度较前一类大；综合考虑植物组成、生境、物种多样性将８个斑块分为２
类，其中斑块Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ为一类，其他５个斑块为另一类，由于斑块Ⅶ的生境特征与斑块Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ相似度较低，与斑
块Ⅷ、Ⅵ群落相似系数较高，因此将斑块Ⅶ归到后一类。前一类土壤含水量和碱化度极显著低于另一类斑块
（犘＜０．０１），有利于根茎型禾草赖草的生存和生长而形成以赖草为优势种的斑块群落，其斑块物种数、Ｓｈａｎｎｏｎ－
Ｗｉｅｎｅｒ指数、Ｍａｒｇａｌｅｆ指数、Ｐｉｅｌｏｕ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数均小于后类，说明草地群落的α多样性受其土壤性质的
影响较大，随着土壤的旱化和盐碱程度降低，一些相对不耐旱的种群在群落中消退，又由于土壤属于盐碱土，其他
物种还不能适应该生境，造成物种数量相对较少。后一类土壤含水量、容重、ｐＨ值和碱化度较大，土壤紧密、空
气较少，不利于赖草的生长发育，而比较低矮、耐盐碱、营养繁殖能力强的委陵菜、麻黄和碱毛茛占据优势地位。
在晋北盐碱化草地上，斑块Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的土壤水分低，土壤碱化度也低，而另一类正好相反，说明土壤盐碱化程
度的分布不均匀与土壤水分密切相关，在水分充足的低洼地方盐碱含量较高，而相对干旱的地方盐碱含量低，土
壤含水量、容重和碱化度又与群落多样性之间呈正相关，说明土壤理化性状的变化作用于植物的生长、群落的组
成过程等重要的生态过程［３３３６］，因此促进了种群分布格局的变化和斑块群落的形成，植物群落分布的异质性和群
落斑块结构的演变取决于基质土壤水分的传递速率变化［３７］。
４　结论
８个群落斑块的物种组成和优势度差异比较明显，草地生境破碎后种群分布格局和斑块群落的形成及演替
有利于群落物种多样性的增加。
８个群落斑块分为２类，其中斑块Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ为一类，主要表现为土壤含水量、容重、ｐＨ值和碱化度比较小，植
被特征主要是以较高大的赖草为优势物种；其他斑块为另一类，植被特征主要是以比较低矮的委陵菜和麻黄为
主。草地生境破碎后，土壤含水量、容重、ｐＨ值和碱化度等性质的异化是群落斑块形成的重要原因，其中土壤水
分和盐碱度的分布不均匀是形成斑块群落最重要的环境因素。
群落斑块的演替主要受两方面的影响，一方面随着群落生境的旱化，一些不耐旱的种群在群落中消退，比较
耐旱的赖草在此类斑块中占据优势，形成以赖草为优势种的斑块；一些喜湿物种如鹅绒委陵菜和麻黄等在土壤水
分量大的地方占据优势。另一方面主要是因为受不同种群繁殖速度的影响，群落逐渐斑块化，斑块化的结果将有
利于群落物种多样性的增加。
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９５第２０卷第４期 草业学报２０１１年
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ＺＨＡＯＸｉａｎｇ，ＸＩＥＫａｉｙｕｎ，ＷＡＮＧＹａｎｊｕｎ，ＤＯＮＧＫｕａｎｈｕ，ＺＨＵＨｕｉｓｅｎ
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ｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｔｈｅｐｕｒｐｏｓｅｏｆｔｈｉｓｐａｐｅｒｗａｓｒｅｖｅａｌｔｏｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｐａｔｃｈｅｓｉｎｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ，ｆｕｒｔｈｅｒｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｔｏｇｒａｓｓｌａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｏｍｉｎａｎｃｅｏｆ８ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｐａｔｃｈｅｓ
ｗｅｒｅｍｏｒｅｏｂｖｉｏｕｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔ，ｔｈｅＭａｒｇａｌｅｆｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘａｎｄＳｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐａｔｃｈⅡ，ⅢａｎｄⅠ，Ⅳ，Ⅴ，Ⅵ，Ⅶ，Ⅷ （犘＜０．０１），ｔｈｅＳｉｍｐｓｏｎｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｄｅｘ
ａｎｄＰｉｅｌｏｕｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐａｔｃｈｅｓⅡ，ⅢａｎｄⅥ，Ⅶ，Ⅷ（犘＜０．０１），
ｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｔｈｅｐａｔｃｈⅦａｎｄⅧ，ⅥａｎｄⅦ，ⅣａｎｄⅤ ｗｅｒｅｌａｒｇｅｓｔ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
０．９５６７，０．９２９７，０．９０３４．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｔｗｏｇｒｏｕｐｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｐａｔｃｈｅｓ．ＰａｔｃｈⅠ，ⅡａｎｄⅢ ｗｅｒｅａｇｒｏｕｐｓ，
ｗｈｉｃｈｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ，ｐＨｖａｌｕｅａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｗｅｒｅｌｏｗｅｒ，ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｉｓ犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊．
Ｗｉｔｈｔｈｅｄｒｙｉｎｇｏｆｓｏｉｌ，ｓｏｍｅｗｅａｋｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄｆｒｏｍｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｗｈｉｌｅｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊ｏｃｃｕｐｉｅｄｄｏｍｉｎａｎｔｓｔａｔｕｓｉｎｔｈｅｇｒｏｕｐｐａｔｃｈｅｓ，ｔｈｅｒｅｂｅｃｏｍｅｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｐａｔｃｈｅｓｗｈｉｃｈ
ｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｗａｓ犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊．Ｏｔｈｅｒｓｗｅｒｅｉｎａｎｏｔｈｅｒｇｒｏｕｐ，ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｓｗｅｒｅ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪
ａｎｄ犆犪狊狌犪狉犻狀犪犮狌狀狀犻狀犵犺犪犿犻犪狀犪．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ；ｐａｔｃｈ；ｈａｂｉｔａｔｆｒａｇｍａｎｔａｔｉｏｎ；αｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
０６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４