全 文 ：书暗紫贝母的物候和鳞茎在海拔梯度上的变化
陈文年１，２，陈发军１，谢玉华１，王縮２，段辉国１，２，齐泽民１，２
（１．内江师范学院生命科学系，四川 内江６４１１１２；２．四川省特色农业资源研究与利用重点实验室，四川 内江６４１１１２）
摘要：在青藏高原东部的一个高山山坡上沿着海拔高度设置低、中、高３个海拔部位，在高、低２个海拔部位之间进
行暗紫贝母植株的移植实验，并观察每个部位的生态因子、暗紫贝母的物候和鳞茎大小。结果表明，积雪融化完的
时间、气温、土壤含水量在各部位之间有明显的差异；暗紫贝母各物候期都是在低海拔部位最先出现，中海拔部位
次之，在高海拔部位最迟出现，各物候期高海拔部位比低海拔部位晚约１４～２５ｄ；鳞茎平均单粒重量随着海拔的升
高而降低，和低海拔部位相比，高海拔部位的鳞茎单粒重量减少了２３．１％。移植实验的结果进一步证实了物候和
鳞茎在高、低海拔部位之间的变化规律。暗紫贝母物候和鳞茎在海拔梯度上的变化主要是由无雪期的长度、气温
以及土壤含水量等因子决定的。
关键词：暗紫贝母；物候；鳞茎；融雪时间
中图分类号：Ｑ９４８．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５０３１９０６
暗紫贝母（犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪）是典型的高山植物，主要生长于青藏高原及其东部的高山地区，海拔一
般为３２００～４５００ｍ［１］，分布范围十分有限［２，３］。其药用部分为干燥鳞茎，是中药川贝的主要来源之一，属于名贵
中药材。长期以来，由于药材市场需求，暗紫贝母被大量采挖，导致其野生资源存量大幅下降，并逐渐趋于枯
竭［４］，从而又大大影响了药材的市场供应［５］。因此，如何提高暗紫贝母的产量、满足市场的需求就成了一个急待
解决的问题。以前的研究主要集中于暗紫贝母的组织培养技术和鳞茎化学成分分析方面［６９］，以及暗紫贝母药材
的真伪鉴定方面［１０１４］。在生态学领域，主要限于暗紫贝母群落生态学的研究，如暗紫贝母所在的群落类型与其品
质之间关系［１５］，暗紫贝母群落的植物种类组成与区系分布［１６］。而对暗紫贝母野生资源的生物学特性及不同生
境条件下个体生长特性的比较研究报道很少［１７，１８］。笔者以生态因子中的海拔梯度作为研究对象，研究其与暗紫
贝母鳞茎生长及物候的关系，旨在揭示高山地区海拔对暗紫贝母生长的影响，为暗紫贝母的引种栽培和生产提供
了一定的参考，也为其野生资源的保护奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况
研究地位于青藏高原东部的四川省松潘县章腊乡卡卡山（３２°５９′Ｎ，１０３°４０′Ｅ）［１９，２０］。该地区年均温为
２．８℃，１月均温 －７．６℃，７月均温９．７℃，年降水量为６３４．８ｍｍ，其中的７２％发生在６－８月的夏季，土壤类型
为黑毡土［２１］。在卡卡山山脚，海拔为３４４０ｍ，山顶海拔为３９８０ｍ，垂直高度差近５４０ｍ。
１．２ 样方设置及试验设计
在卡卡山南坡，取３个海拔部位（３５００，３７５０，３９５０ｍ），每个部位沿水平方向设置Ａ、Ｂ两个１０ｍ×１０ｍ调
查样方（水平距离为１５ｍ）。在每个样方中随机选取３０株３年生的暗紫贝母个体（能抽茎但要等到下一年才开
花）作为研究对象，以便于对比研究。所有选择的植株都作了标记，并于２００７年５月开始在每个样方周围设置铁
丝围栏以防人畜干扰。
为了确定海拔对暗紫贝母的物候和鳞茎是否有确切的影响，在高、低海拔部位的Ｂ样方之间进行植株的对
换移植试验。把高海拔Ｂ样方的３０株植株移植到低海拔部位的Ｂ样方中；同样，把低海拔部位Ｂ样方中的３０
第２１卷 第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３１９－３２４
２０１２年１０月
收稿日期：２０１１１０２４；改回日期：２０１１１２３０
基金项目：国家自然科学基金（３０８７０３９６），四川省教育厅科研基金（１０ＺＣ００６），内江师范学院生态学重点建设学科基金（２００７２４），内江师范学
院博士科研基金和内江师范学院２０１２年校级重点建设学科项目资助。
作者简介：陈文年（１９６８），男，四川成都人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｗｎ＠ｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ
株植株移植到高海拔部位的Ｂ样方中。采用连土移植的方法，即每株暗紫贝母连同其植株下面的土块一起移
植，土块的长、宽、深大小尺寸为０．２５ｍ×０．２５ｍ×０．３０ｍ。整个移植试验于２００７年９月上旬进行，所有的移植
植株都作了标记，Ａ样方作为对照。这样，在高、低海拔部位就产生４种植株类型：高海拔部位Ａ样方的对照植
株（ＨＡ）、高海拔部位Ｂ样方的移植植株（ＨＢ）、低海拔部位Ａ样方的对照植株（ＬＡ）、低海拔部位Ｂ样方移植植
株（ＬＢ）。另外，中间海拔部位（３７５０ｍ）还有２个样方，即中间部位 Ａ样方植株（ＭＡ）和中间部位Ｂ样方植株
（ＭＢ）。
１．３ 测定指标
１．３．１ 各部位生态因子的测量 在２００８，２００９年的３—５月，测量各样方中各选定植株从积雪中融化出来的时
间（以１月１日开始的序日表示）；同时在高、中、低各海拔部位，分别放置５个自动温度记录仪（型号：ＺＤＲ０１）以
测定３—５月的气温变化，记录仪离地高度为５０ｃｍ，设定为每小时自动记录１次；在５月中旬（此时积雪已融化
完和冻土已经解冻）到８月底，用便携式水分测量仪（型号：ＭｐｋｉｔＢ）和ｐＨ计（型号：ＰＨＴ８１０）测量每个样方中
的土壤含水量及土壤酸碱度，每个样方取中心和四周测量点５个，每周１次。
１．３．２ 物候的观察 于２００８，２００９年的３月下旬—９月上旬进行物候观察，每３天观察１次。物候期包括：１）
开始生长期：以萌芽冒出地面１ｃｍ为标准，记录每个萌芽达到１ｃｍ的日期，并转化为从１月１日开始计算的序
日［２２］（下同）；２）始花期：每个样方的３０个植株中有１个开始开花为标准；３）盛花期：以每个样方３０个植株中有
一半开始开花为标准；４）植株枯黄期：以每个个体叶片枯黄一半时的日期为标准。
１．３．３ 鳞茎重量的测定 ２００９年９月下旬，将每个调查样方中标记的３０株暗紫贝母植株进行采挖，挖出鳞茎，
洗净，分样方装纸袋，带回实验室在６５℃下烘４８ｈ，用精密电子天平（型号：ＰＢ３０３Ｅ）称量每粒鳞茎的干重。
１．４ 统计方法
用ＳＰＳＳ１０．０对不同海拔部位间物候及鳞茎的差别进行方差分析（ＡＮＯＶＡ）和多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 不同海拔部位之间生态因子的比较
３个部位的融雪时间有明显的差别，低海拔部
位的积雪融化最早，在３月中下旬即可全部融化完，
而高海拔部位则要在４月中下旬才可全部融化，高
低部位之间相差可达３０ｄ左右（表１）。土壤含水量
在３个部位之间差异显著，高海拔部位比低海拔部
位高４３．５％。３个部位的ｐＨ 相差不大，都呈现出
弱酸性（表１）。另外从３—５月份的气温来看，高、
中、低３个部位之间差异较显著（表２），每个月都是
以低海拔部位平均气温最高，以高海拔部位的平均
气温最低，高、低部位之间的平均气温差异分别达到
了２．７℃（３月）、３．０℃（４月）、５．３℃（５月）。
２．２ 不同海拔部位间物候的比较
各物候期都是在低海拔部位最先出现，中海拔
部位次之，在高海拔部位最迟出现（表３）。就每一
物候期来说，在各部位之间的差异都达到了显著的
程度，但同一海拔部位的２个样方（Ａ、Ｂ）之间的差
异并不显著。低海拔部位的暗紫贝母植株移植到高
海拔部位之后，其物候表现出高海拔部位对照植株
的特点；而高海拔部位的植株移植到低海拔部位之
后也同样表现出低海拔部位对照植株物候的特点。
表１ ３个部位环境因子的比较
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾
犳犪犮狋狅狉狊犪犿狅狀犵狋犺狉犲犲狆狅狉狋犻狅狀狊
部位
Ｐｏｒｔｉｏｎｓ
融雪时间
Ｓｎｏｗｍｅｌｔ
ｔｉｍｉｎｇ（ｄ）
土壤水分含量
Ｓｏｉｌｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ（％）
ｐＨ
高海拔部位Ｐｏｒｔｉｏｎａｔ３９５０ｍ １１２．７±１２．９ａ ５２．４±７．１ａ ５．９ａ
中海拔部位Ｐｏｒｔｉｏｎａｔ３７５０ｍ ９４．８±１０．２ｂ ４３．７±５．７ｂ ６．２ａ
低海拔部位Ｐｏｒｔｉｏｎａｔ３５００ｍ ８２．５±９．４ｃ ３６．５±６．２ｃ ６．１ａ
注：不同字母代表差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｄｅｎｏｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｐｏｒｔｉｏｎｓａｔ
犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ ３个部位３—５月的平均气温比较
犜犪犫犾犲２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犪狏犲狉犪犵犲犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狋
狋犺狉犲犲狆狅狉狋犻狅狀狊犻狀犕犪狉犮犺，犃狆狉犻犾犪狀犱犕犪狔 ℃
部位
Ｐｏｒｔｉｏｎｓ
３月
Ｍａｒｃｈ
４月
Ａｐｒｉｌ
５月
Ｍａｙ
高海拔部位Ｐｏｒｔｉｏｎａｔ３９５０ｍ ４．１±０．９ｂ９．１±２．６ｂ１２．２±２．４ｃ
中海拔部位Ｐｏｒｔｉｏｎａｔ３７５０ｍ ６．２±１．４ａ１１．６±２．２ａ１５．６±３．５ｂ
低海拔部位Ｐｏｒｔｉｏｎａｔ３５００ｍ ６．８±１．２ａ１２．１±３．５ａ１７．５±３．０ａ
０２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
从不同的物候期来看，开始生长期在高、低海拔部位间的物候差异最大，达到２５ｄ左右；始花期和盛花期次之；而
枯黄期在高、低海拔部位间的物候差异最小，只有１４ｄ。随着植株的生长，越靠前的物候阶段在高、低海拔部位之
间的差异越大；而越靠后的则相反。各物候期在高、低海拔部位之间的差异可以从移植实验的结果得到验证（表３）。
表３ ３个部位物候期的比较
犜犪犫犾犲３ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狆犺犲狀狅犾狅犵犻犮犪犾狆犺犪狊犲狊犪犿狅狀犵狋犺狉犲犲狆狅狉狋犻狅狀狊 ｄ
部位
Ｐｏｒｔｉｏｎｓ
开始生长期
Ｐｈａｓｅｏｆｐｌａｎｔｅｍｅｒｇｅｎｃｅ
始花期
Ｐｈａｓｅｏｆｆｉｒｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
盛花期
Ｐｈａｓｅｏｆｐｅａｋｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
植株枯黄期
Ｐｈａｓｅｏｆｃｏｎｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
高海拔部位Ｐｏｒｔｉｏｎａｔ３９５０ｍ ＨＡ １１８．４±９．９ａ １６１．５±１２．６ａ １７８．３±１０．６ａ ２４７．２±１５．８ａ
ＨＢ １１５．７±１０．６ａ １６０．３±１０．８ａ １７９．２±１４．６ａ ２４６．８±１２．５ａ
中海拔部位Ｐｏｒｔｉｏｎａｔ３７５０ｍ ＭＡ １０２．６±１２．１ｂ １４８．８±１１．９ｂ １６６．４±１５．３ｂ ２３９．３±１１．９ｂ
ＭＢ １００．９±９．８ｂ １５０．１±８．５ｂ １６５．４±１３．２ｂ ２４０．１±１４．７ｂ
低海拔部位Ｐｏｒｔｉｏｎａｔ３５００ｍ ＬＡ ９３．５±９．６ｃ １３９．１±１２．１ｃ １５７．８±９．７ｃ ２３３．４±１３．１ｃ
ＬＢ ９６．８±７．９ｃ １４０．９±１３．８ｃ １５９．４±１１．７ｃ ２３５．１±１７．４ｃ
注：ＨＡ，ＨＢ分别为高海拔的对照样方与移植样方；ＬＡ，ＬＢ分别为低海拔的对照样方与移植样方；ＭＡ，ＭＢ为中海拔的Ａ、Ｂ样方。
Ｎｏｔｅ：ＨＡａｎｄＨＢｄｅｎｏｔｅｃｏｎｔｒｏｌｑｕａｄｒａｔａｎｄｔｒａｎｓｐｌａｎｔｑｕａｄｒａｔａｔｈｉｇｈａｌｔｉｔｕｄｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ＬＡａｎｄＬＢｄｅｎｏｔｅｃｏｎｔｒｏｌｑｕａｄｒａｔａｎｄｔｒａｎｓｐｌａｎｔ
ｑｕａｄｒａｔａｔｌｏｗａｌｔｉｔｕｄｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ＭＡａｎｄＭＢｄｅｎｏｔｅｔｈｅｔｗｏｑｕａｄｒａｔｓａｔｍｅｄｉｕｍａｌｔｉｔｕｄｅ．
２．３ 不同海拔部位对暗紫贝母鳞茎的影响
图１ 暗紫贝母鳞茎重量在海拔梯度上的变化
犉犻犵．１ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犫狌犾犫狊’狑犲犻犵犺狋犪犾狅狀犵狋犺犲犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾犵狉犪犱犻犲狀狋
就对照样方而言，低海拔的部位鳞茎平均单粒重
量最高，随着海拔的升高，鳞茎平均单粒重量降低（图
１）。和低海拔对照部位相比，高海拔对照部位的鳞茎
重量减少了２３．６％。从高海拔部位来看，移植植株
（ＨＢ）和对照植株（ＨＡ）之间有明显的差异，移植植株
的单个鳞茎比对照植株大了１３．２％；在低海拔部位，
移植植株（ＬＢ）和对照植株（ＬＡ）之间也有明显的差
异，ＬＡ植株的鳞茎比ＬＢ植株大了９．７％；在中海拔
部位没有移植植株，Ａ部位和Ｂ部位之间差别不明
显。显然，低海拔部位的植株移植到高海拔后，其鳞茎
有变小的趋势；同样，高海拔部位植株移植到低海拔
后，其鳞茎有变大的趋势。可见，鳞茎在高、低海拔部位之间的变化趋势也可以从移植实验得到证实。
３ 讨论
海拔的变化会引起融雪时间的变化，和高海拔部位相比，低海拔部位相对较高的气温会导致积雪的早融（表
１），从而使得低海拔部位无雪期加长。有研究表明，在高山和胁迫环境中，无雪期长度是决定植物生长的主要因
素［２３，２４］。生活在温带地区的高山植物，更多地受无雪期长度的影响［２５］。在积雪晚融的高山区域，无雪期长度的
缩短限制了植物积累更多的营养物质，而这些营养物质是来年生长必须的［２６］，从而影响植物的生长［２７］。显然，
这些研究结果都认为无雪期长度对植物的生长有重大的影响。可见，在高海拔部位，暗紫贝母物候的推迟在很大
程度上是由于融雪的推迟所引起的，其他学者对其他雪生植物的研究也得出了相似的结果［２８，２９］。另外，高、低海
拔部位之间的平均气温（以３，４，５月为例）差值都在２．７℃以上（表２），而且在高海拔部位夜间温度往往可达０℃
以下［１９］。Ｂｉｌｉｎｇｓ［２７］认为，由于北极和高山植物的繁殖器官对低温十分敏感，植物体暴露在夜间低温中会增加冻
害的风险。因此，在温度相对较低的高海拔部位，由于夜间低温的影响，植物开始生长的时间会相对较迟，这可能
１２３第２１卷第５期 草业学报２０１２年
也是物候期推迟的原因之一。
由于低海拔部位物候期的提前，植物萌动生长开始较早，因此生长期相对较长；再加上低海拔处温度相对较
高，植物的生长相对较快，于是暗紫贝母可以积累较多的营养物质用于鳞茎的生长，故其鳞茎相对要大一些。也
有一些研究认为，高山植物的个体生长要受积雪融化后夜间低温的影响，这会导致早融部位的植株生长不好；而
晚融部位植株所受影响较小，生长相对还要好一点［３０，３１］。这与本研究的结果不同，其原因可能是其他学者的研
究主要集中于一个较小的海拔范围内，不存在海拔梯度因素的影响，在这种情况下，融雪部位的夜间低温成了决
定植物生长的限制因子。而在本研究中，研究部位之间海拔相差很大，气温相差也很大，较大的气温差别使得不
同海拔部位之间的融雪时间、生长期的长度以及植物生长的快慢都有显著的不同，因此，在本研究中低海拔部位
相对较高的气温和相对较长的无雪期对植物的生长起主要决定作用。
暗紫贝母鳞茎在海拔梯度上的变化可能与土壤含水量也有一定的关系。在高寒草甸群落中的研究表明，土
壤含水量增加往往能使植物地下生物量减少而使地上生物量增加［２９，３２］，干旱往往能使地下生物量增加［３３］。在本
研究中，低海拔部位由于土壤水分相对较低，其地下鳞茎相对较大，而在含水较多的高海拔部位则相反。
低海拔部位导致暗紫贝母物候期提前，还能导致其鳞茎产量有所提高。但不能据此认为，海拔越低对暗紫贝
母的生长越好。因为暗紫贝母毕竟属于高山雪生植物［２，３］，在海拔过低的地方能否成活，以及其鳞茎产量会如何
变化，这还有待于今后进一步的研究。
参考文献：
［１］ 徐国钧．中草药彩色图谱（修订本）［Ｍ］．福州：福建科学技术出版社，１９９７：２１０２１３．
［２］ 四川植物志编辑委员会．四川植物志（第七卷）［Ｍ］．成都：四川民族出版社，１９９１：５７５９．
［３］ 青海植物志编辑委员会．青海植物志（第四卷）［Ｍ］．西宁：青海人民出版社，１９９９：２７７２７８．
［４］ 桂镜生，杨树德．暗紫贝母与平贝母的资源状况调查及市场供求分析［Ｊ］．云南中医学院学报，２００８，３１（６）：３６３９．
［５］ 刘辉，陈士林，姚辉，等．暗紫贝母的资源学研究进展［Ｊ］．中国中药杂志，２００８，３３（１４）：１６４５１６４８．
［６］ 朱丹妮，蒋莹，陈婷，等．组织培养川贝母化学成分和药理作用的研究［Ｊ］．中国药科大学学报，１９９２，２３（２）：１１８１２１．
［７］ 李隆云，周裕书，代敏，等．暗紫贝母鳞茎再生组织培养技术研究［Ｊ］．中国中药杂志，１９９５，２０（２）：７８８０．
［８］ 韵海霞，陈志．暗紫贝母乙醚萃取物的ＧＣＭＳ分析［Ｊ］．青海医学院学报，２００９，３０（２）：１３３１３５．
［９］ 蔡朝晖，高山林，徐德然，等．不同培养条件及方法对组培暗紫贝母生长的影响［Ｊ］．中国药科大学学报，１９９１，２３（６）：３６７
３６９．
［１０］ 李雪松．暗紫贝母与其混淆品及伪品的鉴别［Ｊ］．中国当代医药，２００９，５：１２８１３１．
［１１］ 潘莉，徐道华．暗紫贝母的真伪鉴别［Ｊ］．中国药业，２００８，１７（２０）：５６５７．
［１２］ 刘明华．暗紫贝母与其常见伪品的性状鉴别［Ｊ］．首都医药，２００７，１４（１２Ｘ）：３６．
［１３］ 刘红岩．暗紫贝母及常见伪品性状鉴别［Ｊ］．时珍国医国药，２００４，１５（５）：６３９．
［１４］ 郑广东．暗紫贝母及其混伪品的鉴别［Ｊ］．海峡药学，１９９８，１０（４）：４９５１．
［１５］ 陈士林，肖小河，陈善墉．暗紫贝母的群落生态研究［Ｊ］．中药材，１９８９，１２（１１）：５８．
［１６］ 陈士林，肖小河，陈善墉．暗紫贝母植被分布格局的数值分析［Ｊ］．西南师范大学学报（自然科学版），１９９７，２２（４）：４１６
４２０．
［１７］ 刘先齐．暗紫贝母与太白贝母的引种比较试验［Ｊ］．中国中药杂志，１９９４，１９（２）：８１８２．
［１８］ 李西文，陈士林．遮荫下高原濒危药用植物川贝母（犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪犮犻狉狉犺狅狊犪）光合作用和叶绿素荧光特征［Ｊ］．生态学报，２００８，
２８（７）：３４３８３４４６．
［１９］ ＣｈｅｎＷＮ，ＷｕＹ，ＷｕＮ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｎｏｗｃｏｖｅｒｄｕｒａｔｉｏｎｏｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｉｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎ
Ｑｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｕｎｔａｉｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，５（４）：３２７３３９．
［２０］ ＣｈｅｎＷＮ，ＷｕＹ，ＷｕＮ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｎｏｗｍｅｌｔｔｉｍｅｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊犱犪狏犻犱犻犻ｖａｒ．狆犲狀狋狅犱狅狀
ｉｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｓｙｓｔｅｍｓ，２０１１，１４５（４）：８０２８０８．
［２１］ 马德隆．松潘县志［Ｍ］．北京：民族出版社，１９９９：１０１１４０．
２２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
［２２］ ＧａｌｅｎＣ，ＳｔａｎｔｏｎＭＬ．Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｅｍｅｒｇｅｎｃｅｐｈｅｎｏｌｏｇｙｆｏｒｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｉｎ犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犪犱狅狀犲狌狊（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅ
ａｅ）［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９１，７８：９７８９８８．
［２３］ ＢｉｌｉｎｇｓＷＤ，ＢｌｉｓｓＬＣ．Ａｎａｌｐｉｎｅｓｎｏｗｂａｎｋｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｉｔｓｅｆｆｅｃｔｓｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｅ
ｃｏｌｏｇｙ，１９５９，４０：３８８３９７．
［２４］ ＭｉｌｅｒＰＣ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎａｃｒｏｓｓａｓｎｏｗａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｒｅａｉｎｍｏｎｔａｎｅｔｕｎｄｒａｉｎｃｅｎｔｒａｌＡｌａｓｋａ［Ｊ］．
ＨｏｌａｒｃｔｉｃＥｃｏｌｏｇｙ，１９８２，５：８５９８．
［２５］ ＳｕｚｕｋｉＳ，ＫｕｄｏＧ．Ｓｈｏｒｔｔｅｒｍｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｍｕｌａｔｅｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｏｎｐｈｅｎｏｌｏｇｙ，ｌｅａｆｔｒａｉｔｓ，ａｎｄｓｈｏｏｔｇｒｏｗｔｈｏｆａｌ
ｐｉｎｅｐｌａｎｔｓｏｎａｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｍｏｕｎｔａｉｎ，ｎｏｒｔｈｅｒｎＪａｐａｎ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，１９９７，３（Ｓｕｐｐｌ．１）：１０８１１５．
［２６］ ＷｉｊｋＳ．Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆ犛犪犾犻狓犺犲狉犫犪犮犲犪ｉｎａｎａｌｐｉｎｅｓｎｏｗｂｅｄｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９８６，７４：６７５６８４．
［２７］ ＢｉｌｉｎｇｓＷＤ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓａｎｄｏｒｉｇｉｎｓｏｆａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｒｃｔｉｃ，ＡｎｔａｒｃｔｉｃａｎｄＡｌｐｉｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，１９７４，６：１２９１４２．
［２８］ ＩｎｏｕｙｅＤＷ，ＭｏｒａｌｅｓＭＡ，ＤｏｄｇｅＧＪ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｉｍｉｎｇａｎｄａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｂｙ犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿犫犪狉犫犲狔犻Ｈｕｔｈ（Ｒａ
ｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）：ｔｈｅｒｏｌｅｓｏｆｓｎｏｗｐａｃｋ，ｆｒｏｓｔ，ａｎｄＬａＮｉａ，ｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００２，１３０：５４３
５５０．
［２９］ 李英年．高寒草甸植物地下生物量与气象条件的关系及周转值分析［Ｊ］．中国农业气象，１９９８，１９（１）：３６４２．
［３０］ ＫｕｄｏＧ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｎｏｗｆｒｅｅｐｅｒｉｏｄｏｎｔｈｅｐｈｅｎｏｌｏｇｙｏｆａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｓｉｎｈａｂｉｔｉｎｇｓｎｏｗｐａｔｃｈｅｓ［Ｊ］．ＡｒｃｔｉｃａｎｄＡｌｐｉｎｅＲｅ
ｓｅａｒｃｈ，１９９１，２３：４３６４４３．
［３１］ ＫｕｄｏＧ．Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｐｈｅｎｏｌｏｇｙｏｆａｌｐｉｎｅｈｅｒｂｓａｌｏｎｇａｓｎｏｗｍｅｌｔｉｎｇｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９２，７：２９７
３０４．
［３２］ 刘伟，周华坤，周立．不同程度退化草地生物量的分布模式［Ｊ］．中国草地，２００５，２７（２）：９１５．
［３３］ ＦａｌｋＪＨ．Ｔｈｅｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｌａｗｎｓｉｎａｔｅｍｐｅｒａｔｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９８０，１７：６８９
６９６．
３２３第２１卷第５期 草业学报２０１２年
犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狆犺犲狀狅犾狅犵狔犪狀犱犫狌犾犫狊狅犳犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪犪犾狅狀犵犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾犵狉犪犱犻犲狀狋狊
ＣＨＥＮＷｅｎｎｉａｎ１，２，ＣＨＥＮＦａｊｕｎ１，ＸＩＥＹｕｈｕａ１，ＷＡＮＧＹｕ２，ＤＵＡＮＨｕｉｇｕｏ１，２，ＱＩＺｅｍｉｎ１，２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＮｅｉｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎｅｉｊｉａｎｇ６４１１１２，Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆＲｅｇｉｏｎａｌＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，ＳｉｃｈｕａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｎｅｉｊｉａｎｇ６４１１１２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｓｕｐｐｏｒｔｆｏｒａｒｔｉｆｉｃｉａｌｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪，ａｎｄｔｏｌａｙａｆｏｕｎ
ｄａｔｉｏｎｆｏｒｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆｉｔｓｗｉｌｄｒｅｓｏｕｒｃｅ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｈｅｉｇｈｔｏｎｐｈｅｎｏｌｏｇｙａｎｄｂｕｌｂｓｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｒｅｅｌｏｃａｔｉｏｎｓ（ｌｏｗ，ｍｅｄｉｕｍａｎｄｈｉｇｈ）ｗｅｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄａｌｏｎｇａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉ
ｅｎｔｓｏｎａｍｏｕｎｔａｉｎｓｌｏｐｅｏｆｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ，ａｎｄａｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔ．Ｉｎｔｈｉｓ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，３０ｔｕｒｆｓｉｎｗｈｉｃｈｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｏｆ犉．狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪ｇｒｅｗｗｅｒｅｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｈｉｇｈａｎｄｔｈｅ
ｌｏｗｌｏｃａｔｉｏｎ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓａｔｅａｃｈｌｏｃａｔｉｏｎ，ｓｕｃｈａｓｓｎｏｗｍｅｌｔｔｉｍｉｎｇ，ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄｓｏｉｌｐＨ ｗｅｒｅｔｅｓｔｅｄ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｐｈａｓｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｐｌａｎｔｅｍｅｒｇｅｎｃｅ，ｆｉｒｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇ，ｐｅａｋ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｃｏｎｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｔｔｈｒｅｅｄａｙｉｎｔｅｒｖａｌｓ，ａｎｄｂｕｌｂｓａｔｅａｃｈｌｏｃａｔｉｏｎｗｅｒｅｗｅｉｇｈｅｄｉｎ
Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ，２００９．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｐｈａｓｅｓａｎｄｍｏｓｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓｇｉｖｅｎａｂｏｖｅｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｌｏｃａｔｉｏｎｓ．Ｓｎｏｗｍｅｌｔｔｉｍｉｎｇａｔｔｈｅｌｏｗｌｏｃａｔｉｏｎｗａｓｎｅａｒｌｙａｍｏｎｔｈｅａｒｌｉｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔａｔｔｈｅｈｉｇｈｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｔｔｈｅｌｏｗｌｏｃａｔｉｏｎｗａｓ３０．３％ｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔａｔｔｈｅｈｉｇｈｏｎｅ．
Ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｗａｓ２．７℃ （Ｍａｒｃｈ），３．０℃ （Ａｐｒｉｌ）ａｎｄ５．３℃ （Ｍａｙ）ｈｉｇｈｅｒａｔｔｈｅｌｏｗｌｏｃａｔｉｏｎｔｈａｎｔｈａｔａｔ
ｔｈｅｈｉｇｈｌｏｃａｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｐＨａｔａｌｌｏｃａｔｉｏｎｓｄｉｄｎｏｔｄｉｆｆｅｒ．Ａｌｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｐｈａｓｅｓａｐｐｅａｒｅｄｆｉｒｓｔａｔｔｈｅｌｏｗ
ｌｏｃａｔｉｏｎ，ｓｅｃｏｎｄａｔｔｈｅｍｅｄｉｕｍｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｆｉｎａｌｙａｔｔｈｅｈｉｇｈｌｏｃａｔｉｏｎ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｌｏｗｌｏｃａｔｉｏｎ，ｐｈｅ
ｎｏｌｏｇｉｃａｌｐｈａｓｅｓａｔｔｈｅｈｉｇｈｌｏｃａｔｉｏｎｗｅｒｅ１４－２５ｄｌａｔｅｒ．Ｓｉｎｇｌｅｂｕｌｂｗｅｉｇｈｔａｔｔｈｅｌｏｗｌｏｃａｔｉｏｎｗａｓｔｈｅｈｅａｖｉ
ｅｓｔ，ｒｅａｃｈｉｎｇ２８２．４ｍｇ．Ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｅｌｅｖａｔｉｏｎ，ｗｅｉｇｈｔｏｆｓｉｎｇｌｅｂｕｌｂｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ａｔｔｈｅｈｉｇｈｌｏｃａｔｉｏｎ，
ｓｉｎｇｌｅｂｕｌｂｗｅｉｇｈｔｗａｓｏｎｌｙ２１７．４ｍｇ，ａｄｅｃｒｅａｓｅｏｆ２３．１％ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｌｏｗｌｏｃａｔｉｏｎ．Ｔｈａｔｔｈｅｐｈｅｎｏｌｏ
ｇｙａｎｄｂｕｌｂｗｅｉｇｈｔｃｈａｎｇｅｄｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅｗａｓｆｕｒｔｈｅｒｃｏｎｆｉｒｍｅｄｂｙｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆａｔｒａｎｓｐｌａｎｔｂｅｔｗｅｅｎｈｉｇｈａｎｄ
ｌｏｗｌｏｃａｔｉｏｎｓ．Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｌｏｗｔｏｈｉｇｈｌｏｃａｔｉｏｎａｌｗａｙｓｓｈｏｗｅｄｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｔｒａｉｔｓｗｉｔｈｔｈｏｓｅ
ｏｒｉｇｉｎａｌｙａｔｔｈｅｈｉｇｈｌｏｃａｔｉｏｎ，ａｎｄｖｉｃｅｖｅｒｓａ．Ｃｈａｎｇｉｎｇｔｒｅｎｄｓｏｆｐｈｅｎｏｌｏｇｙａｎｄｂｕｌｂｓｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅｗａｓｍａｉｎｌｙ
ａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｌｅｎｇｔｈｏｆｓｎｏｗｆｒｅｅｐｅｒｉｏｄ，ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ａｌｔｉｔｕｄｅｅｘｅｒｔｅｄａ
ｓｔｒｏｎｇｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｐｈｅｎｏｌｏｇｙａｎｄｂｕｌｂｓｏｆ犉．狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪；ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ｂｕｌｂ；ｓｎｏｗｍｅｌｔｔｉｍｉｎｇ
４２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５