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Allelopathic effects of Eucalyptus grandis on Medicago sativa growing in different soil water conditions

不同土壤水分条件下生长的巨桉对紫花苜蓿的化感作用



全 文 :书不同土壤水分条件下生长的巨桉
对紫花苜蓿的化感作用
钟宇,张健,杨万勤,吴福忠,冯茂松,陈小红
(四川农业大学林学院,四川 雅安625014)
摘要:为了了解紫花苜蓿对不同水分条件下生长的巨桉化感作用的响应,采用生物检测法研究了生长在不同水分
[75%,55%,40%和30%田间持水量(FC)]条件下的巨桉幼树叶片水浸液对紫花苜蓿种子萌发和幼苗生长特征的
影响。结果表明,不同水分条件下生长的巨桉均对紫花苜蓿表现出明显的化感作用。巨桉叶片水浸液显著降低了
紫花苜蓿的发芽指数,且随着巨桉生长土壤水分的减少,降低作用增强。生长在较差水分(40%和30%FC)条件下
的巨桉,其高浓度叶片水浸液显著抑制紫花苜蓿幼苗生长,但其低浓度叶片水浸液促进种子发芽;而生长在较好水
分(75%和55%FC)条件下的巨桉,其低浓度叶片水浸液促进紫花苜蓿幼苗生长,高浓度叶片水浸液提高了种子发
芽率。高浓度巨桉叶片水浸液降低了紫花苜蓿叶片叶绿素含量和根系活力。另外,紫花苜蓿对巨桉叶片水浸液处
理表现出一定程度的抗性。紫花苜蓿对巨桉化感作用的这些响应特征表明紫花苜蓿可以作为巨桉林下植被优选
物种。
关键词:紫花苜蓿;巨桉;化感作用;林草复合;水分条件
中图分类号:S792.39;Q946  文献标识码:A  文章编号:10045759(2009)04008106
  紫花苜蓿(犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪)是重要的豆科牧草,不仅具有营养价值高、适口性好、适应性强等特点[1~3],而且
具有保持水土、维持地力、改善环境等生态功能[4,5]。近年来,南方加大了紫花苜蓿引种规模,在部分地区已得到
大面积种植[6,7]。随着“退耕还林还草”工程的不断深入,以巨桉(犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊)速生丰产林为代表的人工
林发展得越来越快,目前仅四川已达13余万hm2 的规模,并正以较快的速度发展[8]。但是,普遍认为桉树是具
有较强化感作用的一类树种,桉树人工林群落结构单一、林下植被稀少,生态功能低下[9]。由于林草复合种植模
式可以充分利用林内资源,提高林下植被覆盖度,因而是人工林种植模式中最能兼顾生态效益、经济效益和社会
效益的重要经营管理模式之一[10,11]。巨桉-紫花苜蓿林草复合种植模式既能满足人工林发展的需要,又能通过
紫花苜蓿的固氮特性维持地力、促进畜业的发展,可能成为理想的推广模式。然而,巨桉较强的化感作用是否会
影响紫花苜蓿的萌发和生长,尽管过去研究认为化感作用会随着水分的缺失而增加[12,13],但在全球气候变化导
致水分时空分布不均匀的今天[14],物种间的相互作用将会如何变化,这些问题可能会直接影响到巨桉-紫花苜
蓿林草复合种植模式的发展及其功能的发挥。但迄今为止并没有得到应有的关注。因此,通过在不同水分条件
下栽植巨桉幼树,探讨其不同浓度叶片水浸液对紫花苜蓿种子萌发和幼苗生长的影响,初步了解巨桉对紫花苜蓿
的化感作用,以期为巨桉对紫花苜蓿的物种作用关系,巨桉-紫花苜蓿林草复合种植模式的发展和功能的发挥提
供基础科学依据。
1 材料与方法
1.1 巨桉幼树水分控制处理
试验地点位于四川省雅安市雨城区四川农业大学苗圃(102°59′57″E,29°58′21″N,海拔620m)。2008年3
月初采集适宜于巨桉生长的典型酸性紫色土充分混匀后堆积10d,称取25.0kg装入32L陶质花钵中。试验盆
土容重1.31g/cm3,田间持水量26.43%,pH 值5.61,有机质含量为18.72g/kg,氮、磷、钾含量分别为0.97,
0.33和16.15g/kg。
第18卷 第4期
Vol.18,No.4
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA   
81-86
2009年8月
 收稿日期:20090214;改回日期:20090323
基金项目:国家自然科学基金项目(30872014),国家科技支撑计划课题(2008BADC2B01)和四川省教育厅科研项目资助。
作者简介:钟宇(1973),男,四川峨边人,在读博士。Email:zhongyu315@163.com
通讯作者。Email:sicauzhangjian@163.com
2008年3月18日在每个花钵栽植1株四川省林业科学研究院提供的组织培养无性系巨桉营养袋苗。定植
后将苗木置于防雨棚,待苗木正常生长后,于5月16日选择长势一致的苗木进行控制水分处理。根据多年来对
巨桉野外生长区域水分动态的调查研究结果[8],水分处理设置4个梯度,其土壤含水量分别保持在供试土壤田间
持水量(fieldcapacity,FC)的75%(I)、55%(II)、40%(III)和30%(IV)。每个处理30盆,采用常见的隔日浇水
称重法进行控制水分处理。9月28日采集不同处理叶片各约500g,室内风干后备用。
1.2 巨桉化感作用的检验
普遍认为,叶片是植物化感物质较为集中的器官之一[15]。因此,本试验供体材料为不同水分条件下生长的
巨桉幼树叶片,受体材料为四川农业大学草学系提供的紫花苜蓿种子。称取已风干的巨桉叶片4.00g研磨成粉
状,置于100mL蒸馏水中浸泡48h,双层纱布过滤2次后得到4.0%的巨桉叶片浸提母液,4℃避光保存备用。
试验处理时将母液准确稀释到2.0%和0.4%两个浓度以备下一步种子萌发试验使用。
1.2.1 种子萌发试验 按照牧草种子检验规程,采用培养皿滤纸法进行种子萌发试验[16,17]。选取外形饱满、均
匀一致的种子,经0.1% HgCl2 消毒5min,双蒸水充分洗涤后,置于铺有双层滤纸的直径为12cm培养皿中,每
个培养皿50粒种子。分别加入4.0%,2.0%和0.4%的巨桉叶片水浸液充分润湿滤纸及种子,以蒸馏水为对照,
在20℃恒温,16h光照/8h黑暗的人工气候箱中培养,试验过程中不定期补充相应浓度的水浸液,使滤纸始终充
分保持湿润。本试验除蒸馏水对照处理外,共12个处理(4种不同水分条件下生长的巨桉叶片的水浸液×3个水
浸液浓度),每个处理5次重复。以胚根突破种皮,生长达到种子长度1/2时作为发芽标准,逐日记载发芽数目,
按照牧草种子检验规程,10d后结束萌发试验,统计发芽率和发芽指数[18],计算公式如下:
发芽率(犌犚)=∑犌狋/犜 ×100%
发芽指数(犌犐)=∑犌狋/犇狋
式中,犌狋为第狋日发芽的种子数,犇狋为相应的发芽天数,犜为种子总数。
1.2.2 种子幼苗生长试验 种子幼苗生长采用沙培法进行培养。选取25粒萌发基本一致的种子播于装有洁净
河沙的培养皿中。每个培养皿分别加入50mL的处理液,处理液的类型和浓度同种子萌发试验,每个处理5个
培养皿,然后将培养皿放入20℃恒温、16h光照/8h黑暗的人工气候箱中进行生长试验。15d后,收获幼苗并测
定其鲜重,采用TTC(2,3,5氯化三苯基四氮唑)法测定根系活力,分光光度法测定叶绿素和丙二醛(MDA)含量,
氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)活性,愈创木酚法测定过氧化物酶(peroxi
dase,POD)活性[19]。
1.3 统计分析
图1 不同水分条件下生长的巨桉叶片水浸液对紫花
苜蓿种子发芽指数的影响
犉犻犵.1 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犈.犵狉犪狀犱犻狊犾犲犪犳犲狓狋狉犪犮狋狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀
犻狀犱犲狓狅犳犕.狊犪狋犻狏犪狊犲犲犱
I:75%FC;II:55%FC;III:40%FC;IV:30%FC;下同Thesamebelow
所有数据处理间差异性检验均采用SPSS11.5
统计软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 种子萌发
与对照相比,不同土壤水分条件下生长的巨桉
叶片水浸液显著降低了紫花苜蓿的种子发芽指数
(犘<0.05)(图1),下降率最高(达58%)表现为
30%FC的4.0%水浸液浓度处理,最低(8%)表现
为75%FC的0.4%水浸液浓度处理。同一土壤水
分条件下,随着叶片水浸液浓度的降低发芽指数有
增加的趋势。表现为4.0%水浸液处理显著低于
2.0%和0.4%水浸液处理(犘<0.05),但2.0%浓
度处理仅在40%FC和30%FC生长条件下显著低
于0.4%浓度水浸液处理(犘<0.05)。在同一水浸
液浓度下,40%FC生长条件下紫花苜蓿发芽指数最
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低。
与发芽指数不同,最终萌发率在各水浸液处理
图2 不同水分条件下生长的巨桉叶片水浸液对紫花
苜蓿种子发芽率的影响
犉犻犵.2 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犈.犵狉犪狀犱犻狊犾犲犪犳犲狓狋狉犪犮狋狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀
狉犪狋犲狅犳犕.狊犪狋犻狏犪狊犲犲犱
间的规律性并不明显(图2)。尽管生长在55%FC
水分条件下的巨桉叶片水浸液处理并不显著影响紫
花苜蓿种子发芽率,但在75%FC生长条件下,除
0.4%处理抑制发芽外(犘<0.05),其余2个浓度
(2.0%和4.0%)处理均显著增加紫花苜蓿的发芽
率(犘<0.05),最高增幅达10.0%。相反地,虽然生
长在40%FC水分条件下的0.4%巨桉叶片水浸液
处理对紫花苜蓿种子发芽率无显著影响,但其余2
个浓度(2.0%和4.0%)处理均显著降低了紫花苜
蓿种子发芽率(犘<0.05);但是生长在30%FC条件
下4.0%巨桉水浸液处理显著降低了紫花苜蓿种子
发芽率(犘<0.05),降低率达14.1%。总的来说,生
长在水分较差条件下的巨桉叶片水浸液对紫花苜蓿发芽率表现出“高浓度抑制、低浓度促进”的趋势,在水分较好
条件下则表现出“高浓度促进、低浓度抑制”的趋势。
2.2 幼苗生长
生长在水分较好(75%和55%FC)条件下的巨桉,其低浓度(0.4%)叶片水浸液显著增加了紫花苜蓿幼苗的
鲜重(犘<0.05),而在较高浓度(4.0%和2.0%)时与对照并无显著差异(表1)。相反地,生长在水分较差(40%
和30%FC)条件下的巨桉,其高浓度(4.0%)叶片水浸液显著降低了紫花苜蓿幼苗的鲜重(犘<0.05),而较低浓
度(2.0%和0.4%)处理(除30%FC时0.4%浓度)与对照差异不显著。尽管不同水分条件下生长的巨桉叶片水
浸液较高浓度(4.0%和2.0%)均显著降低紫花苜蓿叶片叶绿素含量,但是叶绿素含量在各水浸液处理之间的差
异并不显著;而在最低浓度(0.4%)时,叶绿素含量与对照差异不显著。不同水分条件下生长的巨桉高浓度
(4.0%)叶片水浸液均显著降低了紫花苜蓿根系活力(犘<0.05),并且随土壤含水量降低,巨桉对苜蓿根系活力
表1 不同水分条件下生长的巨桉叶片水浸液对紫花苜蓿幼苗鲜重、叶绿素含量和根系活力的影响(犕犲犪狀±犛犈)
犜犪犫犾犲1 犈犳犳犲犮狋狅犳犈.犵狉犪狀犱犻狊犾犲犪犳犲狓狋狉犪犮狋狅狀犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋(犉犠),犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狉狅狅狋犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犕.狊犪狋犻狏犪狊犲犲犱犾犻狀犵
水分处理
Watertreatment
浓度
Concentration(%)
每株鲜重
FWperplant(mg)
叶绿素含量
Chlorophylcontent(mg/gFW)
根系活力
Rootactivity(μg/gFW·h)
4.0 39.82±1.44bc 0.94±0.01b 15.96±0.56e
I 2.0 40.08±1.76bc 1.01±0.07b 23.31±0.30b
0.4 44.65±0.66a 1.22±0.04a 18.40±0.70cd
4.0 37.47±0.88cd 0.91±0.03b 15.58±0.38e
II 2.0 40.98±0.45bc 0.97±0.02b 18.02±1.15d
0.4 42.86±0.52ab 1.20±0.08a 20.25±0.39c
4.0 34.20±1.18d 0.84±0.01b 14.46±0.87e
III 2.0 39.70±0.38bc 1.04±0.02b 21.75±0.90bc
0.4 41.56±1.63bc 1.28±0.16a 27.42±0.72a
4.0 34.83±0.75d 0.75±0.03c 10.08±0.26f
IV 2.0 38.46±0.79c 0.92±0.01b 17.49±0.87de
0.4 41.67±0.30b 1.17±0.10a 21.92±0.62bc
CK 0 38.12±0.18c 1.19±0.05a 19.61±0.36cd
 注:FW:鲜重。同列中不同字母表示处理间差异显著(犘<0.05)。下同。
 Note:FW:Freshweight.Differentletterswithinacolumnindicatethesignificantdifferencesamongthetreatments(犘<0.05).Thesamebelow.
38第18卷第4期 草业学报2009年
的抑制作用加剧;2.0%浓度时,75%FC条件下巨桉有提高紫花苜蓿根系活力的作用,其他水分条件下(55%,
40%,30%FC)对紫花苜蓿根系活力的影响不显著;最低浓度时,40%FC条件下巨桉有提高紫花苜蓿根系活力的
作用,其余水分条件下紫花苜蓿根系活力与对照差异不显著。
2.3 保护酶活性和丙二醛含量
仅30%FC水分条件下生长的巨桉,其高浓度(4.0%)叶片水浸液处理显著增加了紫花苜蓿叶片SOD活性
(犘<0.05),其余巨桉叶片水浸液处理均降低了紫花苜蓿叶片SOD活性(表2),各处理之间没有表现出明显的规
律性。相对而言,巨桉叶片水浸液处理均显著增加了紫花苜蓿叶片POD活性,并且POD活性表现出随巨桉生长
的土壤含水量降低而降低的趋势。生长在较好水分条件(75%FC和55%FC)下的4.0%巨桉叶片水浸液处理并
不显著影响紫花苜蓿丙二醛含量,但生长在较差水分条件(40%FC和30%FC)下的4.0%巨桉叶片水浸液处理
显著增加紫花苜蓿丙二醛含量(犘<0.05);然而,生长在40%FC和30%FC水分条件下低浓度(2.0%和0.4%)
巨桉叶片水浸液处理显著降低了紫花苜蓿丙二醛含量。总之,紫花苜蓿丙二醛含量在生长在较好水分条件(75%
FC和55%FC)下的各浓度巨桉叶片水浸液处理间无显著差异,而随着生长在较差水分条件(40%FC和30%FC)
下的巨桉叶片水浸液浓度的降低而显著降低(犘<0.05)。
表2 不同水分条件下生长的巨桉叶片水浸液对紫花苜蓿幼苗犛犗犇、犘犗犇活性和 犕犇犃含量的影响(犕犲犪狀±犛犈)
犜犪犫犾犲2 犈犳犳犲犮狋狅犳犈.犵狉犪狀犱犻狊犾犲犪犳犲狓狋狉犪犮狋狅狀犛犗犇,犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕.狊犪狋犻狏犪狊犲犲犱犾犻狀犵
水分处理
Watertreatment
浓度
Concentration(%)
SOD活性
SODactivity(U/g)
POD活性
PODactivity(U/g)
MDA含量
MDAcontent(μmol/gFW)
4.0 200.71±2.71e 1515.07±14.43a 23.90±0.35c
I 2.0 280.36±3.19b 766.40±9.53f 23.07±0.22c
0.4 141.40±2.39h 795.82±10.24f 22.63±0.32c
4.0 159.89±2.06g 851.36±9.82e 23.83±0.23bc
II 2.0 173.48±2.60f 1200.82±11.91b 23.27±0.15bc
0.4 121.92±4.62i 636.73±6.97hi 22.33±0.26cd
4.0 254.42±1.45c 890.30±14.44d 23.97±0.20b
III 2.0 121.61±2.60i 1049.13±11.58c 21.67±0.15d
0.4 226.59±2.02d 531.30±7.83j 20.63±0.29e
4.0 344.11±3.77a 721.91±10.12g 24.87±0.57a
IV 2.0 120.55±2.94i 617.61±7.22i 22.90±0.35c
0.4 145.74±3.18h 656.35±8.77h 21.33±0.26de
Ck 0 286.20±2.60b 527.39±8.08j 23.50±0.27bc
3 讨论
3.1 不同土壤水分条件下生长的巨桉对紫花苜蓿种子萌发的化感作用
本研究中,紫花苜蓿种子发芽指数和发芽率均受到不同水分条件下生长的巨桉叶片水浸液处理的影响,巨桉
水浸液处理并非完全抑制紫花苜蓿种子发芽,在某些处理下还表现出促进紫花苜蓿种子发芽的作用,这意味着巨
桉对紫花苜蓿种子萌发表现出抑制作用和促进作用共存,充分说明巨桉-紫花苜蓿林草复合种植模式的可行性。
这与高丹等[20]的研究结论基本一致。
一般地,随着土壤含水量的降低,植物生长吸收水分的减少,植物体内化感物质浓度有增加的趋势,并且植物
在不利的条件下,可能产生更多的次生物质[21~25],因而植物化感作用可能随着其生长土壤含水量的降低而增加。
本研究结果中紫花苜蓿发芽指数随巨桉生长土壤水分含量降低而降低,随叶片水浸液浓度增加而降低也证明了
这一点。生长在水分较差条件下的巨桉叶片水浸液对紫花苜蓿发芽率表现出“高浓度抑制、低浓度促进”的趋势,
而生长在水分较好条件下的巨桉叶片水浸液对紫花苜蓿种子发芽率则表现出“高浓度促进、低浓度抑制”的趋势。
48 ACTAPRATACULTURAESINICA(2009) Vol.18,No.4
高丹等[20]和杨春华等[26]的研究也发现相似的现象。这可能是因为巨桉叶片水浸液中的化感物质由多种化合物
组成,其中既有生长抑制物质也有生长促进物质,本研究中巨桉叶片水浸液对紫花苜蓿种子发芽率的影响可能是
由这些不同性质和活性水平物质的综合作用。在较好水分条件下生长的巨桉,其叶片中可能促进物质更多一些,
而生长在水分条件较差的巨桉,其叶片中抑制物质可能更多一些。但这些化感物质中究竟有哪些具有抑制作用,
哪些具有促进作用,它们如何作用于种子的发芽,需要进一步深入的研究。尽管如此,本试验结果证明巨桉对紫
花苜蓿种子发芽的化感影响在一定程度上表现为促进作用,这为巨桉-紫花苜蓿林草复合模式的良好实施与发
展提供了有力的证据。
3.2 不同土壤水分条件生长的巨桉对紫花苜蓿幼苗生长的影响
同样地,紫花苜蓿幼苗的生长也受到巨桉叶片水浸液处理的影响。生长在水分条件较好的巨桉,在高浓度时
对紫花苜蓿幼苗的生长影响不大,其低浓度叶片水浸液促进幼苗生长,增加幼苗鲜重;而生长在水分条件较差的
巨桉,其高浓度叶片水浸液抑制幼苗生长。这一方面表明了巨桉叶片对紫花苜蓿幼苗化感作用的多样化;另一方
面也意味着可能随着土壤水分的缺失,起抑制作用的化感物质积累更加丰富[27]。这暗示着保证充足的水分是减
小巨桉化感抑制作用的有效措施。本研究结果中紫花苜蓿根系活力随着巨桉生长土壤含水量的减小而降低也可
以得出相似的结论。但紫花苜蓿叶片叶绿素含量在巨桉叶片水浸液处理下显著降低,可能说明巨桉化感抑制作
用主要来自于对紫花苜蓿光合生理过程的影响[28]。
抗氧化酶系统和丙二醛含量通常用于表示植物在环境影响下的抗性能力[29]。巨桉叶片水浸液均增加了紫
花苜蓿幼苗的POD活性,并且生长在水分条件相对较好的巨桉可能表现出更为明显的促进作用。虽然在一定程
度上受到巨桉化感作用引起的活性氧伤害,高浓度巨桉叶片水浸液略微增加了紫花苜蓿丙二醛含量,但是这种趋
势并不显著。结合紫花苜蓿幼苗的生长响应和SOD、POD活性以及丙二醛含量在巨桉叶片水浸液处理下的变
化,充分说明了紫花苜蓿具有一定程度的抗化感胁迫能力[15,30]。
综上所述,巨桉对紫花苜蓿种子萌发和幼苗生长表现出明显的化感作用。生长在较好水分条件下的巨桉,其
高浓度叶片水浸液促进紫花苜蓿种子发芽,提高发芽率,其低浓度叶片水浸液促进幼苗生长;而生长在较差水分
条件下的巨桉,尽管其低浓度叶片水浸液也促进紫花苜蓿种子发芽,但其高浓度叶片水浸液显著抑制幼苗生长。
虽然本研究未能充分说明巨桉对紫花苜蓿化感作用的具体生理过程,但是本研究结果表明巨桉生长的土壤水分
条件和造林密度导致的化感物质浓度可能正向或负向影响林下紫花苜蓿的发芽和生长,这为了解巨桉-紫花苜
蓿化感作用过程,开展巨桉-紫花苜蓿林草复合种植模式的可行性提供了基础科学数据。
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ZHONGYu,ZHANGJian,YANGWanqin,WUFuzhong,FENGMaosong,CHENXiaohong
(FacultyofForestry,SichuanAgricultureUniversity,Ya’an625014,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Theresponsesof犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪toalelopathiceffectsof犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊growingindifferent
soilwaterconditionswasstudiedusingabioassaymethod.Theeffectsof犈.犵狉犪狀犱犻狊leafextractswereexam
inedon犕.狊犪狋犻狏犪seedgerminationandseedlingsgrownindifferentsoilwaterconditions[75%,55%,40%,
30%FC(fieldwatercontent)].Regardlessofwatercondition,犈.犵狉犪狀犱犻狊showedanobviousalelopathic
effecton犕.狊犪狋犻狏犪.Leafextractsof犈.犵狉犪狀犱犻狊significantlyreducedthegerminationindexof犕.狊犪狋犻狏犪,and
theindexwasfurtherreducedwithawaterreductioninsoilusedtogrow犈.犵狉犪狀犱犻狊.犈.犵狉犪狀犱犻狊thatgrewin
thelowersoilwaterconditions(40%and30%FC)hadahigherconcentrationofleafextractthatsignificantly
inhibitedseedlinggrowthincontrasttothelowerconcentrationofleafextract,whichenhancedtheseedgermi
nationrateof犕.狊犪狋犻狏犪.犈.犵狉犪狀犱犻狊thatgrewinhighsoilwaterconditions(75%and55% FC)produceda
lowconcentrationleafextractthatsignificantlyimprovedseedlinggrowthof犕.狊犪狋犻狏犪,whilethehighconcen
trationextractenhancedtheseedgerminationrate.Ahighconcentrationleafextractof犈.犵狉犪狀犱犻狊reducedleaf
chlorophylcontentandrootactivityof犕.狊犪狋犻狏犪seedlings.犕.狊犪狋犻狏犪showedarelativelystrongresistanceto
犈.犵狉犪狀犱犻狊leafextracttreatmentsandcouldbechosenasapriorityspeciesfortreegrasscombinationsin犈.
犵狉犪狀犱犻狊plantations.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪;犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊;alelopathy;treegrasscombination;watercondition
68 ACTAPRATACULTURAESINICA(2009) Vol.18,No.4