全 文 ：书超干贮藏对菊苣种子活力与抗氧化性的影响
姜义宝，郑秋红，王成章，郭玉霞，李德锋
（河南农业大学牧医工程学院，河南 郑州４５０００２）
摘要：研究超干处理对菊苣种子活力和抗氧化性的影响，采用硅胶干燥法超干处理菊苣种子，分别得到８．４５％，
５．１７％，３．６４％，２．３３％和１．６９％含水量的种子，密封于双层铝箔袋内放在５０℃恒温箱内进行人工老化处理１０ｄ，
回水后测量种子活力及抗氧化酶等指标，结果显示老化前超干种子与未超干种子各项指标无明显差异，老化后超
干处理的菊苣种子的发芽率、活力指数、脱氢酶、过氧化物酶和过氧化氢酶均高于对照，电导率、丙二醛含量低于对
照，在超干种子中含水量为２．３３％时贮藏效果优于其他含水量的种子。表明适度含水量的超干处理可以使菊苣种
子保持较高的活力，提高了其耐贮藏性，为探讨菊苣种子的适宜贮藏方法提供依据。
关键词：超干；菊苣；活力；抗氧化酶
中图分类号：Ｓ３３０．３＋１；Ｑ９４５．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０５００９３０５
种子超干燥保存技术是近２０年发展起来的保存技术，种子超干贮藏能够最大限度地延长种子贮藏寿命，经
过超干处理，作物、蔬菜、牧草等种子的耐贮性得到显著提高［１～４］，改变了以往种子低温贮藏耗资巨大的缺点，在
种质资源保存上具有巨大的经济效益和应用远景，因此受到世界许多国家的关注。
近年来对超干贮藏种子研究发现，超干处理的种子发芽率和活力指数不容易下降，有利于种子保持较高的生
活力和活力［４］。组织与细胞形态学研究上，程红焱和郑光华［５］通过对几种芸薹属（犅狉犪狊狊犻犮犪）植物种子细胞超微
结构的研究指出，超干处理后种子细胞膜结构和功能稳定，细胞内的超微结构保持完整。遗传学上，超干处理能
有效抑制种子内染色体变异的积累，推迟发生变异的时间，增强遗传稳定性，减少染色体畸变的发生［６］，朱诚等［７］
研究水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）品种之间种子耐超干能力的差异及其与热稳定蛋白的关系认为，耐超干的品种存在一
特异性的热稳定蛋白条带，而不耐超干的品种种子无此条带。脂质过氧化是种子老化的主要原因之一，丙二醛
（ＭＤＡ）是膜脂过氧化产物，其含量的高低常作为膜脂过氧化程度的指标。超干及老化后种子的脱氢酶、超氧化
物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）等酶系统保持完好，ＭＤＡ含量降低，延缓了种子的老化进程，延长了贮藏时
间［８］。脯氨酸作为细胞渗透调节物质，超干的种子通过提高脯氨酸含量起到自我保护的作用［９］。不饱和脂肪酸
作为信号分子、抗菌物质和愈伤物质的有效组成，可提高植物的免疫能力，增强植物的抗逆性，超干种子脂肪酸不
饱和指数增加，从而使种子保持较高的生活力［１０］。
不同种子适宜超干贮藏的含水量是不同的，临界含水量不能简单地以５％一概而论，也不是含水量越低越
好，种子是否适合超干贮藏以及最佳贮藏含水量的确定，在种和品种间均存在差异［１１］，菊苣（犆犻犮犺狅狉犻狌狀犻狀狋狔犫狌狊）
为多年生菊科植物，是一种优质青饲料，根茎中提取的菊糖在生产上有着广泛的应用，其在饲用、药用、食用、能源
和观赏等诸多方面有巨大的开发潜力，目前关于菊苣的研究多集中在栽培和加工利用方面［１２，１３］，而对其种子的
超干保存技术尚未见报道，本实验研究了超干处理与老化前后不同含水量菊苣种子的活力及抗氧化酶变化，为其
品种资源的长期保存提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 种子超干与人工老化
材料为菊苣的普那品种（犆犻犮犺狅狉犻狌狀犻狀狋狔犫狌狊ｃｖ．Ｐｕｎａ），将２００７年当年收获的种子，挑选籽粒饱满者置于盛
有变色硅胶的干燥器内（硅胶重量与种子比例为１０∶１，每天更换经１２０℃烘干冷却后的硅胶），每隔一段时间对
第１８卷 第５期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
９３－９７
２００９年１０月
收稿日期：２００８１２０８；改回日期：２００９０１１２
基金项目：河南省重大科技攻关项目（０４２２０１０３００）资助。
作者简介：姜义宝（１９７６），男，山东巨野人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｙｉｂａｏｊｉａｎｇ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
种子称重，分别得到８．４５％，５．１７％，３．６４％，２．３３％和１．６９％含水量的种子，含水量为８．４５％的种子作为对照
组。将获得的不同含水量梯度种子密封于双层铝箔袋内，５０℃恒温箱内进行人工老化处理１０ｄ，未老化的铝箔袋
置于干燥器内。试验开始前对种子进行称量，其重量未发生改变，进行后续试验测量，每个指标重复３次。
１．２ 超干种子回水
将上述经过超干与老化处理的菊苣种子置于盛有饱和ＣａＣｌ２ 水溶液的干燥器中（相对湿度３８％），室温回水
处理１ｄ，然后转移至盛有饱和ＮＨ４Ｃｌ水溶液的干燥器中（相对湿度７９％），室温回水处理１ｄ后取出，于室温保
存，备用。
１．３ 试验方法
１．３．１ 种子的发芽率与活力指数 种子的发芽率参照《牧草种子检验规程》［１４］的测定方法，第７天计算发芽率；
第１４天时统计活力指数，活力指数＝发芽指数×第１４天正常幼苗鲜重，发芽指数＝∑（犌狋／犇狋），式中，犌狋表示第
狋天的发芽数，犇狋表示发芽日数，幼苗鲜重为称取５株幼苗的重量。
１．３．２ 相对电导率的测定 取样品０．３ｇ，在室温条件下振荡浸泡２ｈ，测量其电导值，然后在沸水浴中煮５ｍｉｎ
以杀死组织，冷却至室温时测量其电导值，采用ＤＤＳ１１Ｃ电导仪测量，以相对电导率（相对电导率＝室温电导率／
沸水电导率）表示细胞膜透性。
１．３．３ ＰＯＤ活性的测定 采用愈创木酚法［１５］，取待测样品０．５ｇ加入适量石英砂、碳酸钙和蒸馏水于研钵中冰
浴研磨浆，用蒸馏水定容至５０ｍＬ，离心，上清液为酶液。取酶液１．０ｍＬ，０．１％愈创木酚１．０ｍＬ，蒸馏水６．９
ｍＬ，摇匀，加入０．１８％ Ｈ２Ｏ２１．０ｍＬ摇匀，２５℃下准确反映１０ｍｉｎ，加５％偏磷酸０．２ｍＬ终止反应。于分光光
度计Ａ４７０测量，经计算得酶活性，单位为μｇ／（ｇＦＷ·ｍｉｎ）。
１．３．４ ＣＡＴ活性的测定 取样品０．５ｇ，放入冰浴的研钵中研磨（加入少量的石英砂和０．０５ｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲溶
液），离心，上清液为酶液。取０．１ｍＬ酶液，加入１．７ｍＬ蒸馏水，１．０ｍＬＴｉｒｓＨＣｌ，参照高俊凤［１５］的方法进行，
以每分钟内Ａ２４０减少０．１的酶量为一个酶活性单位（Ｕ）计算酶活性。
１．３．５ ＭＤＡ含量的测定 采用硫代巴比妥酸法［１５］，提取方法同ＣＡＴ，在提取液中加入５ｍＬ０．５％硫代巴比妥
酸溶液，沸水浴中煮沸１０ｍｉｎ，冷却后离心，取上清液并记量其体积，以０．５％硫代巴比妥酸溶液为空白测ＯＤ５３２、
ＯＤ６００、ＯＤ４５０值并根据公式计算含量。
１．３．６ 种子脱氢酶活性测定 采用ＴＴＣ定量法［１６］，取样品０．５ｇ在２０℃条件下萌发１ｄ，在３０℃恒温箱中用
１％ ＴＴＣ溶液１０ｍＬ浸泡３ｈ，取出后用蒸馏水清洗，吸干种子表面的水分，加１０ｍＬ丙酮研磨，５０００ｒ／ｍｉｎ离
心１０ｍｉｎ，在４９０ｎｍ下比色，以ＯＤ值表示脱氢酶的活性。
２ 结果与分析
２．１ 超干和老化处理对种子发芽率、活力指数和相对电导率的影响
菊苣种子经过超干处理后，其发芽率、活力指数与对照种子相比变化不大，没有显著差异（犘＞０．０５）（表１），
说明超干处理组没有对菊苣种子的生活力和活力造成不良影响。
菊苣种子经老化处理后，对照组种子（含水量８．４５％）发芽率和活力指数分别降至４６．３９％和０．７６，分别比
老化前低４９．２３％和７８．６５％；含水量为２．３３％经老化处理后种子发芽率和活力分别保持在８１．０４％和２．９９，比
老化前低９．７１％和１５．０６％。４种超干处理种子与对照组相比均差异显著（犘＜０．０５），说明超干处理可提高菊苣
种子的抗老化能力，但其抗干燥能力有限，在含水量低于１．６９％时其发芽率和活力降低。
通过测定种子萌发初期电解质渗出率的变化，可以了解细胞膜完整性的保持情况。结果显示，在老化处理
后，含水量为２．３３％的种子相对电导率最低，其他几种含水量的相对电导率也分别低于对照组，并且和对照组相
比差异显著（犘＜０．０１）。
２．２ 超干和老化处理对种子脱氢酶活性的影响
脱氢酶是反应种子活力的重要指标，老化处理前，不同含水量种子之间脱氢酶活性无显著差异（犘＞０．０５）
（图１）。老化后超干处理种子仍保持较高的脱氢酶活性，并显著高于对照组（犘＜０．０５），其中以２．３３％的种子脱
氢酶活性最高，并且也显著高于其他３种超干处理（犘＜０．０５）。
４９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
表１ 超干和老化处理对菊苣种子发芽率、活力指数和相对电导率的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狌犾狋狉犪犱狉狔犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋犪狀犱犪犵犲犻狀犵狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狉犲犾犪狋犻狏犲
犲犾犲犮狋狉犻犮犪犾犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱狏犻犵狅狉犻狀犱犲狓狅犳犆．犻狀狋狔犫狌狊狊犲犲犱
含水量
Ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
老化前
Ｂｅｆｏｒｅａｇｅｉｎｇ
老化后
Ａｆｔｅｒａｇｅｉｎｇ
活力指数 Ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ
老化前
Ｂｅｆｏｒｅａｇｅｉｎｇ
老化后
Ａｆｔｅｒａｇｅｉｎｇ
相对电导率Ｒｅｌａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
老化前
Ｂｅｆｏｒｅａｇｅｉｎｇ
老化后
Ａｆｔｅｒａｇｅｉｎｇ
８．４５ ９１．３８±１．５８ａＡ ４６．３９±３．０１ｄＤ ３．５６±０．４７ａＡ ０．７６±０．１３ｅＣ １２．１６±３．６４ａＡ ４０．４８±４．３７ａＡ
５．１７ ９０．７５±２．５４ａＡ ６４．５９±２．００ｃＣ ３．４１±０．２５ａＡ １．２９±０．２５ｄＣ １３．５２±４．１１ａＡ ２７．４０±４．２９ｂＢ
３．６４ ９０．６４±１．９６ａＡ ７３．４４±３．２５ｂＢ ３．１５±０．３９ａＡ ２．４３±０．３４ｂＢ １４．１３±３．５２ａＡ ２４．７６±３．７７ｂＢ
２．３３ ８９．７６±２．０８ａＡ ８１．０４±３．９２ａＡ ３．５２±０．３６ａＡ ２．９９±０．１５ａＡ １３．２９±３．７１ａＡ １６．２２±２．８９ｃＢ
１．６９ ８９．５３±１．８２ａＡ ６７．２４±２．６６ｃＢＣ ３．４８±０．２１ａＡ ２．０４±０．３８ｃＢ １３．８１±４．３９ａＡ ２４．９７±３．２０ｂＢ
注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）；不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｉｎａｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）；Ｖａｌｕｅｓｉｎａｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉ
ｃａｔｅｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０１）．
２．３ 超干和老化处理对种子 ＭＤＡ含量的影响
种子在贮藏过程中，随着劣变的发生，会逐渐积累有害的脂质过氧化产物 ＭＤＡ。老化前各个不同含水量种
子之间差异不大（图２）。老化后，超干处理组不同含水量种子 ＭＤＡ浓度显著低于对照组（犘＜０．０５），这与发芽
率、相对电导率测定的结果相一致，说明超干种子抗老化劣变能力得到增强。
２．４ 超干和老化处理对种子抗氧化酶的影响
ＰＯＤ和ＣＡＴ是种子抗氧化系统中重要的酶，研究结果表明，未老化的菊苣种子中的ＰＯＤ和ＣＡＴ酶活性在
不同含水量的种子之间差异不显著（犘＞０．０５）（图３，４）。说明老化处理对种子的２种保护酶影响较小。老化后，
各处理种子的ＰＯＤ活性与老化前相比有所下降，但高于对照组，并且含水量为３．６４％和２．３３％时显著高于对照
组（犘＜０．０５），各个超干处理组中２．３３％含水量种子ＰＯＤ活性最高，５．１７％时最低。
老化后处理组ＣＡＴ活性也呈下降变化，下降幅度小于对照组，说明酶活性保持得较好。各处理组均显著高
于对照组（犘＜０．０５），各个处理组中ＣＡＴ活性高低依次为２．３３％＞５．１７％＞３．６４％＞１．６９％＞８．４５％。
３ 讨论
种子中水分含量的多少对贮藏的影响十分显著，将菊苣种子经过超干处理后，使其含水量降至５．１７％以下
（５．１７％～１．６９％）时，通过其活力指数和抗氧化酶等的分析，对种子的活力没有显著的影响。说明菊苣种子有较
好的耐干性，适合超干处理，这也可能是因为菊科植物的瘦果或种子中含有大量油脂的缘故［１７］。
图１ 超干和老化处理对菊苣种子脱氢酶活性的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狌犾狋狉犪犱狉狔犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋犪狀犱犪犮犮犲犾犲狉犪狋犲犱犪犵犲犻狀犵
狅狀狋犺犲犱犲犺狔犱狉狅犵犲狀犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犆．犻狀狋狔犫狌狊狊犲犲犱
图２ 超干和老化处理对菊苣种子丙二醛含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狌犾狋狉犪犱狉狔犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋犪狀犱犪犮犮犲犾犲狉犪狋犲犱犪犵犲犻狀犵
狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕犇犃犻狀犆．犻狀狋狔犫狌狊狊犲犲犱
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同 Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
５９第１８卷第５期 草业学报２００９年
图３ 超干和老化处理对菊苣种子过氧化物酶的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狌犾狋狉犪犱狉狔犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋犪狀犱犪犮犮犲犾犲狉犪狋犲犱犪犵犲犻狀犵
狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犘犗犇犻狀犆．犻狀狋狔犫狌狊狊犲犲犱
图４ 超干和老化处理对菊苣种子过氧化氢酶的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳狌犾狋狉犪犱狉狔犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋犪狀犱犪犮犮犲犾犲狉犪狋犲犱犪犵犲犻狀犵
狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犆犃犜犻狀犆．犻狀狋狔犫狌狊狊犲犲犱
种子贮藏一段时间后会产生老化现象，使种子内部发生了一系列变化，伴随着生活力的降低，细胞膜发生了
一系列变化［１８］。主要表现在膜的结构受到破坏及透性加大，细胞原生质膜中的不饱和脂肪酸会发生过氧化作用
而产生 ＭＤＡ，ＭＤＡ可进一步与蛋白质、核酸、氨基酸等活性物质交联，形成不可溶的化合物，从而干扰细胞正常
生命活动，使质膜系统受到伤害［１９，２０］。本实验中超干经５０℃老化处理的种子的发芽率、活力指数和脱氢酶活性
均高于对照组，ＭＤＡ含量与相对电导率低于对照组，表明超干处理有利于保持种子细胞膜结构和功能的稳定，
防止贮藏物质的外渗，一定程度上抑制种子老化过程中有害物质的积累，使种子活力保持较高水平。
植物细胞内的ＰＯＤ和ＣＡＴ等抗氧化酶可以在一定程度上清除各种逆境因子导致的活性氧［２１］，从而有效地
阻止其在植物体内的积累，种子抗氧化系统酶受到破坏或活性的降低都会加剧种子老化劣变。本实验中在超干
条件下，老化后种子内ＰＯＤ和ＣＡＴ活性并未受到明显破坏，尤其是含水量在２．３３％时表现出较强的活性，与其
他抗氧化剂协同清除种子贮藏中积累的活性氧和脂质过氧化产物等有害物质，孙红梅等［２２］与Ｋｏｓｔｅｒ［２３］认为超
干的种子内抗氧化酶系统保持完好，是提高种子贮藏稳定性的重要原因。另外，超干种子含水量极低，使其呼吸
代谢降至最低的水平，贮藏期间需氧量大为减少，其活性氧衍生物的产生受到限制，使贮藏期间超干种子受到自
身代谢产生的活性氧的攻击机率显著降低，也是提高贮藏的原因。
超干贮藏种子的含水量不是越低越好，含水量过低有可能会对种子造成超干损伤，Ｐａｍｍｅｎｔｅ和Ｂｅｒｊａｋ［２４］认
为种子超干的最适含水量大小取决于种子的耐脱水性。张云兰等［２５］研究证明不同物种的种子最佳贮藏含水量
的差异很大，本实验中菊苣种子含水量为２．１３％时，老化后种子的活力高于其他含水量处理，受损伤程度最低，
因此贮藏效果最好。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳狌犾狋狉犪犱狉狔犻狀犵狊狋狅狉犪犵犲狅狀狏犻犵狅狉犪狀犱犪狀狋犻狅狓犻犱犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犆犻犮犺狅狉犻狌狀犻狀狋狔犫狌狊狊犲犲犱狊
ＪＩＡＮＧＹｉｂａｏ，ＺＨＥＮＧＱｉｕｈｏｎｇ，ＷＡＮＧＣｈｅｎｇｚｈａｎｇ，ＧＵＯＹｕｘｉａ，ＬＩＤｅｆｅｎｇ
（ＨｅｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＨｅｎａｎＺｈｅｎｇｚｈｏｕ，４５０００２）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｕｌｔｒａｄｒｙｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｎｖｉｇｏｕｒａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ犆．犻狀狋狔
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ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ８．４５％，５．１７％，３．６４％，２．３３％，ａｎｄ１．６９％．Ｓｅｅｄｓｗｅｒｅｔｈｅｎｓｅａｌｅｄｉｎａｌｕｍｉｎｉｕｍｆｏｉｌｂａｇｓ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｕｌｔｒａｄｒｙｉｎｇ；犆犻犮犺狅狉犻狌狀犻狀狋狔犫狌狊；ｖｉｇｏｒ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｓｅ
７９第１８卷第５期 草业学报２００９年