全 文 ：书天山北坡围栏封育条件下伊犁绢蒿幼苗
分布格局及数量动态变化规律研究
鲁为华１，２，３，朱进忠１，２，王东江１，靳瑰丽１，２，余博１
（１．新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐８３００４５；２．新疆草地资源与生态实验室，
新疆 乌鲁木齐８３００４５；３．石河子大学动物科技学院，新疆 石河子８３２００３）
摘要：采用空间分布型指标对围栏封育条件下的伊犁绢蒿幼苗种群进行了空间分布格局分析，结果表明，在５和９
月２个时间点上，无论围栏内外，幼苗均呈聚集分布的空间格局，但不同时间点和围栏内外的幼苗分布聚集程度存
在差异，这种差异是由于环境条件的空间异质性引起的；进一步采用ＴＡＹＬＯＲ幂法则、ＩＷＡＯＹ对犕 的回归法进
行分布格局的拟合检验，检验结果与各空间分布型指标的结果相符合，可以确定绢蒿幼苗种群为聚集分布且适宜
取样面积为４ｍ２；采用ＤＣＣＡ（除趋势对应典范分析）和相关分析对围栏内外的幼苗数量和环境因子的关系进行分
析，表明幼苗数量和环境因子之间存在密切相关，同时可以将幼苗数量的发生类型按生境条件分为４类；对４类生
境条件下的不同时间的幼苗存活数量进行了统计，表明不同生境下幼苗的初始萌发数量存在巨大的差异且在夏季
死亡率极高，呈现出“爆发性出苗”和“骤然性死亡”的特点；对幼苗发生规律的统计结果表明，４种生境条件下的幼
苗发生高峰均出现在４月，之后急剧下降，７和８月几乎没有幼苗发生。幼苗死亡率极高且发生时间强烈集中，这
主要是由于环境筛选和竞争共同作用的结果。
关键词：围栏封育；伊犁绢蒿幼苗；分布格局；数量动态
中图分类号：Ｑ９４８．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０４００１７１０
种子的萌发和幼苗的成功定居直至种群补充更新完成的一系列事件是种群生活史的关键过程［１］，但在大多
数植物的生活史中，幼苗时期是最容易受到外界伤害的阶段，许多植物在幼苗期具有很高的死亡率［２］。草地植物
群落的幼苗萌发和种群更新过程都要受到以下几个因素的影响，１）植物种子本身的质量和特性，如种子数量，种
子大小，寿命和休眠等特性；２）草食动物采食和践踏等破坏活动［３，４］，草食动物的破坏使得草地植物种群特别是
退化的草地植物种群的补充更新受到极大的限制［５，６］；３）初始环境条件很适合种子萌发和幼苗的形成，但幼苗的
生长和存活又可能受到可利用资源由于季节变化或竞争而造成数量和质量的限制［７～９］。因而造成幼苗大量死
亡。
由于上述３个方面的原因，使得草地植物种群在更新过程中土壤中种子的初始密度往往并不与其后来萌发
的幼苗的密度和分布格局一致，这在干旱半干旱地区尤为明显。干旱半干旱区植物幼苗的存活和建成与生物条
件和微环境密切相关［１０］，因此不同生物和微环境条件下所形成的幼苗格局不同，而由此造成的幼苗输入更新结
果也多种多样。由于幼苗早期阶段对种群尤其是受损种群的补充更新具有关键意义，因此幼苗建成过程不仅影
响以后的种群数量动态，而且对种群的分布格局和群落的组成都会产生深远的影响［２］。
绢蒿属（犛犲狉犻狆犺犻犱犻狌犿）荒漠草地是由温性荒漠类和温性草原化荒漠类植被组成，广泛分布于天山北坡低山及
低山丘陵区和山前平原上段，构成了天山北坡山地植被垂直地带分布的基础植被之一，绢蒿属荒漠草地除了具有
畜牧业生产资料功能外，在防止水土流失、防风固沙，维护山地的生态平衡和平原绿洲区的生态安全等方面发挥
着不可替代的作用。但近年来，由于气候变化和超载过牧，以绢蒿（犛．狋狉犪狀狊犻犾犻犲狀狊犲）为主体的荒漠草地退化严重，
其生产功能以及生态功能被严重削弱［１１，１２］。具体表现在种群数量及密度大大下降，群落的组成结构不完整，其
中的伴生植物数量急剧下降，适口性低劣的植物开始大量出现，群落向逆行演替的方向发展，局部地区由于退化
第１８卷 第４期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１７－２６
２００９年８月
收稿日期：２００８０９２３；改回日期：２００８１１１０
基金项目：新疆草地资源与生态重点实验室开放课题（ＸＪＤＸ０２０９２００７０３）资助。
作者简介：鲁为华（１９７６），男，新疆奇台人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｉｎｎｅｒｌｗｈ＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｙｃｙ３＠ｘｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
严重已出现大量不毛之地。这主要是由于过度放牧对绢蒿营养繁殖的克隆生长和种子繁殖幼苗形成造成阻
断［１３］，使得绢蒿荒漠草地缺乏植被更新的基础，造成退化现象愈来愈重。
本研究通过对围封后的绢蒿荒漠幼苗的分布格局及其数量随时间的动态变化规律进行研究，旨在揭示绢蒿
荒漠自然植被发生过程中的种群更新特征，为该类退化草地植被保育、恢复与重建提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于天山北坡中段的山前倾斜平原，地理位置Ｎ４３．８５８°～４３．８７０°，Ｅ８７．１３６°～８７．１４２°，距首府乌
鲁木齐６０ｋｍ，为山前倾斜洪积扇平原，海拔８２５～８９７ｍ，地形变化不大。属典型的温带干旱大陆性气候，年降
水量较少，为１８０～１９０ｍｍ，年均温６．５℃。土壤为灰漠土，成土母质为黄土状物质，土层较厚。该地区主要植被
为伊犁绢蒿，春季有短生类短生植物发育，主要包括天山郁金香（犜狌犾犻狆犪犻犾犻犲狀狊犻狊）、腋球顶冰花（犌犪犵犲犪犫狌犾犫犻犳犲狉犪）
等，夏季一年生植物可形成层片，主要包括叉毛蓬（犘犲狋狉狅狊犻犿狅狀犻犪狊犻犫犻狉犻犮犪）、弯果胡卢巴（犜狉犻犵狅狀犲犾犾犪犪狉犮狌犪狋犪）、角
果藜（犆犲狉犪狋狅犮犪狉狆狌狊犪狉犲狀犪狉犻狌狊）、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犪犳犳犻狀犻狊）等。该地区是当地重要的春秋草场。每年春秋各放牧１
次，春季放牧为３月下旬－５月下旬，秋季为９月下旬－１１月，冬夏两季利用强度不大。
１．２ 试验方法
１．２．１ 幼苗的空间分布格局
２００７年４月在试验区内设置围栏，面积为４０ｍ×４０ｍ，同年４月开始数据观测。首先在围栏内外各设定５
个２ｍ×２ｍ的样方，然后将每个样方分为１６个５０ｃｍ×５０ｃｍ的小格子，统计每个格子的幼苗数量。以检测围
栏内外大样方内幼苗的聚集强度。
１．２．２ 幼苗数量和环境因子之间的关系 在围栏内对角线设置２０个１ｍ×１ｍ样方；在围栏外同样设定４０ｍ
×４０ｍ的样地，同样按对角线设定２０个１ｍ×１ｍ样方，按月统计围栏内外各样方内的幼苗数量，同时，对相应
样方的微环境因子进行测定，在围栏内外各样方内进行包括老龄绢蒿分枝数量、枯落物重量、微地形条件、植被盖
度、退化强度５个因子的测定。其中老龄绢蒿分枝数量采用单株观测，对样方内的每株具有生殖枝的绢蒿分枝计
数，并求平均值；同时用小刷子将样方范围内的凋落物仔细收集进行称重并记录；微地形条件以地表的坑凹数量
和直径大小来确定［１４］；以植被指数仪测定植被盖度；退化强度以草群中不可食的一年生藜科植物数量换算划分
为５个级别［１１］。之后对各样方和环境因子之间的关系进行除趋势典范对应分析（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎ
ｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，简称ＤＣＣＡ）排序［１５，１６］，将环境因子作用下的幼苗发生类型进行分类。
１．２．３ 不同环境条件下死亡存活动态及幼苗发生规律统计 根据１．２．２环境指标的分类结果，在不同的幼苗发
生类型区域重新设定１ｍ×１ｍ的固定样方各６个，共计２４个。固定样方分为２类，一类从２００７年５月开始按
月统计幼苗的存活数量；另外一类统计幼苗的发生数量，幼苗发生数量的统计方法为：在每次完成绢蒿幼苗数量
统计后将所有样方内的幼苗去除，按月观测去除幼苗后的幼苗发生数量，以统计幼苗在不同时间的发生规律。
１．３ 数据处理
采用分布型指数统计幼苗的分布聚集程度，本研究采用多个指标进行测度。根据野外调查数据应用平均拥
挤度（犕）、方差／均值比率法（狏／犿）、负二项参数（犓）、Ｃａｓｓｉｅ指标（犆犪）、丛生指数（犐）、聚块性指数（犕／犕）进行
绢蒿幼苗种群分布格局的测定，计算公式与方法见文献［１７～２０］；平均拥挤度犕表示生物个体在一个样方中的
平均邻居数，它反映了样方内生物个体的拥挤程度；指标狏／犿 用于检验种群是否偏离随机型。当狏／犿＜１时为均
匀分布，当狏／犿＝１时为随机分布，狏／犿＞１时为聚集分布；负二项参数犓＜０时为均匀分布，当犓＝０时为随机分
布，当犓＞０时为聚集分布；当Ｃａｓｓｉｅ指标犆犪＜０时为均匀分布，当犆犪＝０时为随机分布，当犆犪＞０时为聚集分
布；当丛生指数犐＜０时为均匀分布，犐＝０时为随机分布，犐＞０时为聚集分布；在 Ｍｏｏｒｅ的犕指标的基础上，
Ｌｌｏｙｄ提出了犕／犕 指标，当犕／犕＜１时为均匀分布；当犕／犕＝１时为随机分布；当犕／犕＞１时为聚集分
布［２１］。
以上指标分析完成后，采用ＴＡＹＬＯＲ幂法则、ＩＷＡＯＹ对犕 的回归法进行分布格局的拟合检验。
在对幼苗数量和环境因子统计的基础上，采用ＤＣＣＡ排序法探讨幼苗数量和环境因子之间的关系；采用相
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关分析来统计幼苗数量和各环境因子之间的相关性。
分析作图采用ＣＡＮＯＣＯ４．５中的ＣＡＮＯＤＲＡＷ 和ＳＩＧＭＡＰＬＯＴ１０．０完成。
２ 结果与分析
２．１ 围栏内外实生苗空间分布格局分析
从分布格局来看，在５和９月２个时间点的统计结果中（表１和２），围栏内外绢蒿幼苗方差／均值比率法
（狏／犿）测定结果均大于１，且狋＞狋０．０５，符合聚集分布；从聚集强度来看，负二项参数（犓）均大于０，为聚集分布；方
差／均值比率狏／犿＞１，经随机偏离度显著性检验犉０ 值大于犉０．０５，可认为为聚集分布；Ｃａｓｓｉｅ指标（犆犪）与丛生指
数（犐）均大于０，为聚集分布；聚块性指数犕／犕＞１，为聚集分布，表明绢蒿幼苗的分布格局为聚集分布。
对５月围栏内外的幼苗空间分布格局进一步采用ＴＡＹＬＯＲ回归法进行分布格局的拟合检验，建立回归方
程（表１），回归系数分别为犫＝１．６８１０５和１．８９４９３＞１；ＴＡＹＬＯＲ幂法则与方差／均值及５种聚集度指标的测
定结果完全相符，５月围栏内外幼苗均符合聚集分布；同时可以认为绢蒿幼苗种群分布格局测定的取样面积为４
ｍ２；对９月围栏内外的幼苗空间分布格局同样采用ＴＡＹＬＯＲ回归法进行拟合检验，建立回归方程（表２），回归
系数分别为犫＝１．０９９１４和１．５８６１４＞１，ＴＡＹＬＯＲ幂法则与方差／均值及５种聚集度指标的测定结果完全相
符，９月围栏内外幼苗均符合聚集分布，与５月幼苗分布格局的各指数相比较，尽管由于幼苗的大量死亡造成５
种聚集度指数发生了较大变化，但总体上仍然呈聚集分布，且取样的适宜面积也为４ｍ２。
为更准确的反映绢蒿幼苗的空间分布格局和适宜的取样面积，进一步对犕－犕 作回归分析（ＩＷＡＯＹ），５
月围栏内外犕－犕 方程的常数项分别为犪内＝２．４５９１５＞０、犪外＝－１．９２０６３＜０，表明围栏内幼苗个体间互相
吸引，分布的基本成分均为个体群；而围栏外幼苗之间则互相排斥，这主要是因为围栏外幼苗在强烈干扰下不能
形成密集的个体群，从而表现出个体之间的排斥现象，但整体上仍然属于聚集分布的空间分布类型；在犕－犕
方程中，回归系数犫为基本成分的空间分布图式，当犫＜１时为均匀分布，当犫＝１时为随机分布，当犫＞１时为聚
集分布。从回归系数犫大小来看，５月围栏内外幼苗均呈聚集分布。同理，通过对９月幼苗的分布格局进行检
验，结果表明，其围栏内外的回归方程常数项犪均大于０，表明在９月幼苗群落已基本稳定，故均形成个体群，个
体之间相互吸引。从回归系数犫值来看，围栏内外犫值均大于１，表明在经过夏季高温等不利的环境条件筛选后，
尽管幼苗在数量上减少，但分布格局仍然属于聚集分布类型，即ＩＷＡＯＹ指数测定结果证实了９月伊犁绢蒿幼苗
表１ 围栏内外５月绢蒿幼苗空间分布型指标
犜犪犫犾犲１ 犐狀犱犲狓狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀犻狀犕犪狔
围栏内外
Ｉｎｓｉｄｅａｎｄｏｕｔｓｉｄｅｏｆｆｅｎｃｅ
样方编号
Ｎｏ．
拥挤度
犕
丛生指数
犐
聚块性指数
犕／犕
Ｃａｓｓｉｅ指标
犆犪
方差／均值
狏／犿
负二项参数
犓
围栏内
Ｉｎｓｉｄｅｏｆｆｅｎｃｅ
１ １６１．９９９１ １３．３１１６ １．０８９５ ０．０８９５ １４．３１１６ １１．１６９７
２ ５０．６３０３ １４．３１７８ １．３９４３ ０．３９４３ １５．３１７８ ２．５３６２
３ ２７５．２０４１ ４６．２０４１ １．２０１８ ０．２０１８ ４７．２０４１ ４．９５６３
４ １９６．６４３６ ３４．６４３６ １．２１３８ ０．２１３８ ３５．６４３６ ４．６７６２
５ １４．７７５５ ３．１５０５ １．２７１０ ０．２７１０ ４．１５０５ ３．６８９８
ＴＡＹＬＯＲ幂法则 ＴＡＹＬＯＲｍｏｄｅｌ：ｌｇ狏＝－０．０３８９０＋１．６８１０５×ｌｇ犕，犚＝０．９８１１
ＩＷＡＯＹ回归分析法ＩＷＡＯＹｅｑｕａｔｉｏｎ：犕＝２．４５９１５＋１．１６９０４犕，犚＝０．９９６９
围栏外
Ｏｕｔｓｉｄｅｏｆｆｅｎｃｅ
１ １１．５６６７ ３．５６６７ １．４４５８ ０．４４５８ ４．５６６７ ２．２４３０
２ ２８．９５６７ １６．７６９２ ２．３７５９ １．３７５９ １７．７６９２ ０．７２６８
３ ２．５８４０ ０．９５９０ １．５９０１ ０．５９０１ １．９５９０ １．６９４６
４ ３．１９９０ ０．８８６５ １．３８３３ ０．３８３３ １．８８６５ ２．６０８６
５ ３．２７２７ １．５８５２ １．９３９４ ０．９３９４ ２．５８５２ １．０６４５
ＴＡＹＬＯＲ幂法则 ＴＡＹＬＯＲｍｏｄｅｌ：ｌｇ狏＝０．０７８３１＋１．８９４９３×ｌｇ犕，犚＝０．９７４７
ＩＷＡＯＹ回归分析法ＩＷＡＯＹｅｑｕａｔｉｏｎ：犕＝－１．９２０６３＋２．２９２７７犕，犚＝０．９６５４
９１第１８卷第４期 草业学报２００９年
表２ 围栏内外９月绢蒿幼苗空间分布型指标
犜犪犫犾犲２ 犐狀犱犲狓狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀犻狀犛犲狆狋犲犿犫犲狉
围栏内外
Ｉｎｓｉｄｅａｎｄｏｕｔｓｉｄｅｏｆｆｅｎｃｅ
样方编号
Ｎｏ．
拥挤度
犕
丛生指数
犐
聚块性指数
犕／犕
Ｃａｓｓｉｅ指标
犆犪
方差／均值
狏／犿
负二项参数
犓
围栏内
Ｉｎｓｉｄｅｏｆｆｅｎｃｅ
１ １８．８８９６ １．６３９６ １．０９５０ ０．０９５０ ２．６３９６ １０．５２０８
２ ６．５６７８ ３．２５５３ １．９８２７ ０．９８２７ ４．２５５３ １．０１７６
３ ２７．６５１４ １．２１３９ １．０４５９ ０．０４５９ ２．２１３９ ２１．７７９５
４ ３０．４８１４ ７．０４３９ １．３００５ ０．３００５ ８．０４３９ ３．３２７３
５ ２．８１１１ １．３１１１ １．８７４１ ０．８７４１ ２．３１１１ １．１４４０
ＴＡＹＬＯＲ幂法则 ＴＡＹＬＯＲｍｏｄｅｌ：ｌｇ狏＝０．４３９３０＋１．０９９１４×ｌｇ犕，犚＝０．９３７２
ＩＷＡＯＹ回归分析法ＩＷＡＯＹｅｑｕａｔｉｏｎ：犕＝２．０６５８９＋１．０５７４７犕，犚＝０．９８１３
围栏外
Ｏｕｔｓｉｄｅｏｆｆｅｎｃｅ
１ ２．４０００ １．４０００ ２．４０００ １．４０００ ２．４０００ ０．７１４３
２ ７．５５９２ ４．７４６７ ２．６８７７ １．６８７７ ５．７４６７ ０．５９２５
３ － － － － － －
４ １．１０８３ ０．７３３３ ２．９５５６ １．９５５６ １．７３３３ ０．５１１４
５ １．２５６５ ０．８１９０ ２．８７１９ １．８７１９ １．８１９０ ０．５３４２
ＴＡＹＬＯＲ幂法则 ＴＡＹＬＯＲｍｏｄｅｌ：ｌｇ狏＝０．４５８８０＋１．５８６１４×ｌｇ犕，犚＝０．９９６５
ＩＷＡＯＹ回归分析法ＩＷＡＯＹｅｑｕａｔｉｏｎ：犕＝０．０００４９＋２．６６４２２犕，犚＝０．９９８３
注：围栏外样方３中到９月已经不存在实生苗。
Ｎｏｔｅ：Ｑｕａｄｒａｔｅ３ｗａｓｎｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｏｕｔｓｉｄｅｏｆｆｅｎｃｅｉｎＳｅｐｔｅｍｂｅｒ．
种群空间分布格局均呈聚集分布。ＩＷＡＯＹ指数测定结果与ＴＡＹＬＯＲ幂法则、方差／均值及５种聚集度指标测
定结果相符，可以判定绢蒿幼苗种群分布格局测定时的适宜取样面积为４ｍ２，此取样面积能较好地反映它们的
空间分布格局。因此，从上述结果可以看出，用ＴＡＹＬＯＲ幂法则模型与ＩＷＡＯＹ回归模型测定伊犁绢蒿幼苗空
间分布格局，既能准确判定种群的空间格局类型，又能进一步推断、证实其空间格局的适宜取样面积，保证结果的
可靠性。
从上述分析结果可看出，在２个时间点上，围栏内外幼苗都呈聚集分布的现象，出现这种结果，主要有以下４
个方面的原因：１）绢蒿种子落粒后，由于缺乏便于传播的附属物和外部条件，加之种子表面有黏液［２２］，落粒后粘
附在土壤表面，种子流动性较差，主要集中在母株周围，因此出现聚集分布的状况；２）绢蒿种子落粒后，由于地形
条件的变化，春季积雪融水形成的地表径流会成为落在地表的绢蒿种子传播的外因力，将种子冲刷聚集在地势较
低的地方，同时将凋落物和牲畜粪便携带冲刷连同种子聚集在某一地区，因此会形成幼苗特别密集的现象；３）由
于伊犁绢蒿荒漠作为春秋场，大部分地区都已经过度利用而产生了不同程度的退化，在采食和践踏过重的地区，
植株生殖枝遭到严重破坏，种子不能形成，因此样地内的有些地区不会有新生幼苗出现，而有些未被破坏的地方
存在一部分种子可产生幼苗，从而产生聚集分布的格局；４）由于绢蒿属于非典型的克隆植物，其分枝主要增加植
株构件的数量而不增加新个体数量，新的个体主要依靠种子的萌发形成，因此，种子繁殖势必形成密集的幼苗。
通过围栏内外对比可发现，围栏内的绢蒿幼苗的聚集强度要大于围栏外。这主要是因为围栏外经过春季牲
畜踩踏和啃食，幼苗的数量减少，使得整体的聚集强度减弱；同时，围栏外的环境条件同围栏内相比，水分、遮荫、
种子的数量质量相对较差，因此造成种子萌发困难，即便萌发，由于季节性环境条件剧烈波动的限制所造成的死
亡率也相当高。
５和９月２个时间点绢蒿幼苗的拥挤度犕指标存在巨大差异，这主要是由于绢蒿幼苗在不利环境条件下大
量死亡引起的。４－５月为绢蒿种子萌发的高峰期，在这一时期，土壤湿度较大，气温较低，种子在短时间内几乎
全部萌发，因此在空间分布上表现出强烈的聚集分布，随着时间的推移，气温逐渐升高，土壤水分条件变差，不仅
种子萌发不能进行，而且已经萌发的幼苗由于高温干旱而死亡，到９月调查时，数量急剧下降，因此幼苗的聚集强
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度大大减小。
２．２ 不同分布状况下实生苗数量差异及环境解释
４０个样方的环境因子基本统计参数结果表明，各环境因子的变异较大，其中凋落物重量的变异系数达到
１．２９２８（表３），退化强度变异系数为０．６９６７，老龄绢蒿分枝数量变异系数为０．６１７８。总体来看各环境因子存在
较大变异。
从环境因子和幼苗数量的相关分析可知（表４），凋落物重量、植被盖度、老龄绢蒿分枝数量与幼苗数量存在
显著正相关，而退化强度和幼苗数量呈显著负相关，微地形条件和幼苗数量之间存在正相关但相关系数很小。
由于环境因子和幼苗数量存在相关性，因此，进一步对４０个调查幼苗的样方采取ＤＣＣＡ进行分类排序（图
１）。ＤＣＣＡ排序第１轴基本反映了植被盖度和退化强度的变化，排序轴自左向右，植被盖度逐渐减小，而退化强
度逐渐增大；第２轴基本反映了凋落物重量和老龄绢蒿分枝的数量变化趋势，排序轴自下而上，凋落物重量和老
龄绢蒿的分枝数量逐渐减小。
从样方的分布来看，各样方在排序图上有规律地分布。因而ＤＣＣＡ排序图可以将实生苗的微生境类型划分
为４种，二维排序图内部下方的４，５，１２～１５，１９～２１九个样方幼苗数量和凋落物重量密切相关，可以认为此类样
方为凋落物保护型；而１，２，３，１６，１７和１８六个样方内幼苗主要和老龄绢蒿分枝数量密切相关，因此可以称为老
龄株丛型；６～１１六个样方内幼苗和植被盖度密切相关，因此可以称为植被盖度型；其余样方为强烈退化所形成
的幼苗数量类型，因此可称为退化型。这４个类型在二维排序上各有自己的分布范围和界线，说明 ＤＣＣＡ 分析
能较好地反映出各样方类型与环境因子之间的关系。
表３ 围栏内外４０个样方各环境因子调查基本统计参数
犜犪犫犾犲３ 犉狌狀犱犪犿犲狀狋犪犾狊狋犪狋犻狊狋犻犮犪犾狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊
项目
Ｉｔｅｍ
均值
Ａｖｅｒａｇｅ
平均偏差
Ａｖｅｒａｇｅ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
极差
Ｒａｎｇｅ
方差
Ｖａｒｉａｎｃｅ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
标准误
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｅｒｒｏｒ
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
凋落物重量 Ｗｅｉｇｈｔｏｆｓｅａｒｅｄｍａｔｔｅｒ（ｇ） ３．５７３３ ３．６２４７ １５．６０００ ２１．３３９９ ４．６１９５ ０．７３０４ １．２９２８
植被盖度 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒ（％） １６．３３７５ ６．７８７５ ２７．００００ ５９．７７４２ ７．７３１４ １．２２２４ ０．４７３２
微地形条件 Ｍｉｃｒｏｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ２．８２５０ ０．９５１３ ４．００００ １．４８１４ １．２１７１ ０．１９２４ ０．４３０８
老龄分枝数 Ｏｌｄｂｒａｎｃｈｓ（个Ｎｕｍｂｅｒ） １２．４２５０ ６．２７３８ ２５．００００ ５８．９１７３ ７．６７５８ １．２１３６ ０．６１７８
退化强度 Ｄｅｇｒａｄｅｄｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ２．８０００ １．８９００ ４．００００ ３．８０５１ １．９５０７ ０．３０８４ ０．６９６７
表４ 绢蒿幼苗数量、各环境因子之间的相关系数
犜犪犫犾犲４ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狀狌犿犫犲狉狊犪狀犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊
项目
Ｉｔｅｍ
幼苗数
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｎｕｍｂｅｒ
凋落物重量
Ｗｅｉｇｈｔｏｆｓｅａｒｅｄ
ｍａｔｔｅｒ
植被盖度
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｃｏｖｅｒ
微地形条件
Ｍｉｃｒｏｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ
老龄分枝数
Ｏｌｄｂｒａｎｃｈｓ
退化强度
Ｄｅｇｒａｄｅｄ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
幼苗数Ｓｅｅｄｌｉｎｇｎｕｍｂｅｒ １．００００
凋落物重量 Ｗｅｉｇｈｔｏｆｓｅａｒｅｄｍａｔｔｅｒ ０．８１００ １．００００
植被盖度 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒ ０．４５００ ０．６９００ １．００００ －０．２１００
微地形条件 Ｍｉｃｒｏｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ０．０１００ －０．３８００ －０．２１００ １．００００
老龄分枝数 Ｏｌｄｂｒａｎｃｈｓ ０．６３００ ０．８４００ ０．５７００ －０．５３００ １．００００
退化强度 Ｄｅｇｒａｄｅｄｉｎｔｅｎｓｉｔｙ －０．７７００ －０．５７００ －０．２０００ ０．２０００ －０．６０００ １．００００
注：表示显著相关，表示极显著相关。
Ｎｏｔｅ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ｉｎｄｉｃａｔｅｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ．
１２第１８卷第４期 草业学报２００９年
图１ ４０个样方的犇犆犆犃二维排序
犉犻犵．１ 犜狑狅犱犻犿犲狀狊犻狅狀犪犾犇犆犆犃狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犱犻犪犵狉犪犿狅犳４０狇狌犪犱狉犪狋犲狊
数字为样方编号；ＷＳ为凋落物重量；ＶＣ为植被盖度；ＤＩ为退化强度；ＯＢ为老龄植株分枝数；ＭＴ为微地形条件 Ｎｕｍｂｅｒｉｓｓｅｒｉａｌｎｕｍｂｅｒｏｆｑｕａｄ
ｒａｔｅｓ；ＷＳ：Ｗｅｉｇｈｔｏｆｓｅａｒｅｄｍａｔｔｅｒ；ＶＣ：Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒ；ＯＢ：Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｏｌｄｓｅｅｄｌｉｎｇｂｒａｎｃｈｓ；ＤＩ：Ｄｅｇｒａｄｅｄｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ＭＴ：Ｍｉｃｒｏｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ
４种幼苗数量类型以退化型所占比例最大（图１），４０个样方中有１９个为退化型，在所有退化型样方中，２８，
２９，３０，３１，３４和３５六个样方处于围栏内，而其余１３个样方处于围栏外，占此类样方的６８．４％，说明围栏外由于
春季牲畜的采食和践踏对幼苗的萌发环境条件造成了不利影响，使得幼苗数量大大减少。而从其余的３个类型
来看，样方主要分布在围栏内，说明围栏后凋落物、老龄绢蒿分枝、植被盖度都得到了很好的保护，从而大大增加
了生境的异质性，为幼苗的萌发提供了有利条件。
２．３ 不同时间各生境条件下实生苗存活动态及幼苗发生规律
在静态分析的基础上，于２００７年４月１１日－９月２５日，以设定的各类型固定样方为观察对象，按月观察绢
蒿实生苗的存活及出苗动态。统计出苗动态变化规律以及死亡数量等指标。对４种类型的幼苗存活率及幼苗发
生进行统计，统计时设定２类样方，一类样方统计死亡率，一类样方用来统计幼苗发生率。每次统计时间间隔为
１个月，２００７年统计６次，分析过程不考虑来年实生苗的存活状况，以９月２５日调查的幼苗数量作为成活率指
标。
２．３．１ 不同时间幼苗存活动态 ４种生境类型的幼苗数量存在着巨大差异，但在数量变化趋势上趋于一致（图
２），在４月有１个萌发高峰，完成整个萌发量的９５％以上，５月在数量上变化不大，但均有增长，之后由于大规模
死亡而数量迅速下降。因此，不论在哪种生境条件下都呈现出“爆发性出苗”和“骤然性死亡”的特点。同时，在８
－９月，又出现１个小幅度的数量增长，这主要可能是因为：１）由于８，９月气温降低，降水增多，使土壤中未萌发
的种子得到了合适的萌发条件而形成了新的植株单元；２）由于６，７月温度太高，高强度的曝晒使得已经萌发的植
株地上部分枯死，但在此之前，个别植株的根系已经得到了很好的发育，植株还保持一定的活力，在水分和温度条
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
件适宜时又发生了二次返青现象，使得幼苗数量增加。
从统计的实生苗数量来看，在４种生境条件下，以凋落物型实生苗数量最多，在４月数量达到１０８７株／ｍ２，５
月为１１３０株／ｍ２，这主要是因为，１）此生境下大部分凋落物来源并非正常情况下自然落下的植物枯枝落叶，而是
由于春季融雪及夏季降水造成的地表径流携带在合适地段形成了较多的积累，与此同时，地表径流也充当了种子
扩散外因力的角色，大量的种子落粒后，被冲刷携带沉积使得局部地区的种子密度远远高于正常水平；２）由于凋
落物覆盖厚度远高于其他生境，因此，造成微环境条件的改善，使得种子萌发条件得到优化，因此，种子萌发的成
功率也远远高于其他生境；同时，老龄株丛型的幼苗数量也较高，４，５月幼苗总量分别为９７５．８和１０３５．０株，这
主要是由于老龄株丛的生殖枝数量较多，结实较多，种子数量巨大，因此出现了幼苗数量的密集状态。
但总体来看，除退化型外，其他类型初始幼苗数量都较大，但最终成活株数很少。这主要是由于，１）夏季高温
干旱具有强烈的环境筛选作用，特殊的生境条件尽管为绢蒿种子的萌发提供了理想环境，但随着气温升高，这种
独特生境的保护作用逐渐消失，因此造成大量幼苗的死亡；２）由于绢蒿种子在落粒后，缺乏有效的传播媒介，在幼
苗的空间分布格局上为强烈的聚集分布，同胞之间产生强烈的竞争也是造成幼苗死亡的主要原因。对于退化型
幼苗类群来讲，幼苗也具有很高的死亡率，主要是因为环境条件的改变和一年生藜科植物的竞争作用引起的。不
同的是生境条件下幼苗最终成活数量也存在一定差异，其中以老龄株丛型、凋落物型和植被盖度型数量较多，这
说明尽管由于夏季大的环境条件的恶化不利于幼苗的存活，但较为茂密的植被、母株和凋落物的保护使得幼苗得
到了相对较好的生存条件。
２．３．２ 不同时间幼苗发生规律 从统计结果来看（图３），４种类型的幼苗发生主要集中在４月，在４月土壤中的
种子基本全部萌发，至６月底，萌发数量显著减少，７－８月几乎不再萌发，到９月有２种类型少量萌发。总体来
看，不同生境条件下发生的幼苗总量具有很大差异，且发生比较集中，因此可以认为幼苗的发生和种子的初始分
布格局具有很大关系。随着时间的推移，幼苗萌发数量减少，一方面是由于大部分种子已经萌发，土壤中种子数
量减少；另一方面是由于温度升高，干旱少雨，剩余的种子没有良好的萌发条件而产生休眠。
图２ ４种生境类型不同时间的幼苗存活数量变化曲线
犉犻犵．２ 犆狌狉狏犲狅犳狇狌犪狀狋犻狋狔狅犳狊狌狉狏犻狏犪犾狊犲犲犱犾犻狀犵犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲狌狀犱犲狉犳狅狌狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
Ａ：植被盖度型 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒｔｙｐｅ；Ｂ：凋落物型Ｌｉｔｔｅｒｔｙｐｅ；Ｃ：老龄株丛型 Ｏｌｄｓｅｅｄｌｉｎｇｔｙｐｅ；Ｄ：退化型 Ｄｅｇｒａｄｅｄｔｙｐｅ
３２第１８卷第４期 草业学报２００９年
图３ ４种生境类型不同时间的幼苗发生曲线
犉犻犵．３ 犆狌狉狏犲狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵犲犿犲狉犵犲狀犮犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲狌狀犱犲狉犳狅狌狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋
Ａ：植被盖度型 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒｔｙｐｅ；Ｂ：凋落物型Ｌｉｔｔｅｒｔｙｐｅ；Ｃ：老龄株丛型 Ｏｌｄｓｅｅｄｌｉｎｇｔｙｐｅ；Ｄ：退化型 Ｄｅｇｒａｄｅｄｔｙｐｅ
不同生境条件下，仅在５月幼苗的发生数量上存在明显差异，其中以凋落物型在５月发生的幼苗数量最多，
其次是植被盖度型和老龄株丛型，而退化型的幼苗发生数量很少，这说明凋落物所提供的环境条件对夏季来临的
高温具有一定的“缓冲”作用，使得部分剩余种子得到了萌发，但随着温度的持续升高，这种缓冲作用也逐渐消失。
在９月，植被盖度型和老龄株丛型仅有２．５和２．１株新发生的幼苗出现，可能是因为在这一时间段气温降低，水
分条件相对较好，使剩余的个别种子萌发，但数量极少，且秋萌幼苗的生存能力极低，存活的可能性较小。
３ 讨论
５和９月２个时间点围栏内外的幼苗种群空间分布均为聚集分布，这主要和绢蒿种子的传播方式以及新个
体的建成方式有关；同一时间点上，围栏内和围栏外各自的幼苗聚集强度指标也存在较大差异，这主要是环境条
件的空间异质性引起的；在统计的所有样方中，环境条件的变异较大，同时和幼苗的数量密切相关，因此可以结合
环境因子将幼苗的发生数量分为４种类型，ＤＣＣＡ分析结果表明这４种类型在二维排序图上具有明显的界限和
分布范围；不同生境下幼苗的初始密度存在巨大差异，这主要是由于环境因子的空间异质性造成种子沉积数量和
萌发条件的差异引起的，这种异质性对退化草地恢复过程中种群的更新具有重要意义；同时，不同生境下幼苗的
存活数量都很低，环境筛选起了决定性的作用，同胞和种间竞争也是不可忽视的因素；不同生境下幼苗的发生数
量在不同时间点上存在较大差异，这主要是由于绢蒿种子的萌发特性和大的气候环境条件的波动性所造成的，尽
管不同生境幼苗的发生过程具有差异，但这种差异也仅存在４，５和９月，即微生境条件的差异仅作用于种子的数
量差异和早期及秋季的萌发过程，而对干旱和高温时期幼苗发生过程几乎不产生影响。
草地植物幼苗种群的萌发和存活是草地更新过程中的关键事件，但在干旱和半干旱区，草地植物种群在更新
过程中土壤中种子的初始密度往往并不与其后来存活幼苗的密度和分布格局一致，这主要是由于环境波动和草
地过度利用对种子的萌发和幼苗的建成具有强烈的筛选作用。萌发后的幼苗均成聚集分布，而生境逐年恶化，聚
集有利于个体生存，这也是种群抵抗不良环境的生态适应对策。
尽管绢蒿可以通过营养物质积累和再分配来抵御不良环境的影响［２３］，但绢蒿荒漠由于长期受到重度放牧的
压力，营养繁殖和种子成功结实在牲畜过度采食和践踏下不能完成，且环境条件在逐年恶化，新的植株个体很难
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
形成。种群的更新繁殖受到阻遏，这是目前退化绢蒿荒漠草地难以恢复的主要原因。从统计的幼苗数量来看，凡
是具有独特生境保护下的幼苗数量都是相当巨大的，尽管这种独特生境（凋落物、老龄植株、植被盖度）在大面积
环境条件相对均质的草地上出现的几率较低（从统计结果也可看出，围栏外具有这类独特生境保护的样方很少），
但意义重大，因为退化草地恢复的“种源”正是来自于数量较少的独特生境。提供多样性的有利于种子萌发和幼
苗成活的微生境类型是目前退化绢蒿荒漠恢复的基础。因此，只有通过围栏封育措施，首先为种子成熟落粒提供
必要条件，然后通过幼苗萌发初期的有利生境条件的形成为产生活力较强、数量众多的幼苗提供一个良好的基
础，才能使较多的幼苗通过环境筛选的考验，真正成为种群更新的推动力量。
绢蒿荒漠放牧利用主要集中在春秋两季，而这２个时间段与绢蒿种子成熟和萌发过程重合，因此，对于绢蒿
荒漠草场来讲，以围栏短时封育为基础采取分年度的划区利用，使得绢蒿种子成熟和幼苗萌发能够完成并能充实
到种群中去，才能实现此类草地生产力的维持和恢复。
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５２第１８卷第４期 草业学报２００９年
犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀犪狀犱犱狔狀犪犿犻犮狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犮犺犪狀犵犲狊狅犳犛犲狉犻狆犺犻犱犻狌犿狋狉犪狀狊犻犾犻犲狀狊犲
狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀犳犲狀犮犲犱犲狀犮犾狅狊狌狉犲狊犻狀狋犺犲狀狅狉狋犺犲狉狀犜犻犪狀狊犺犪狀犕狅狌狀狋犪犻狀狊
ＬＵ Ｗｅｉｈｕａ１，２，３，ＺＨＵＪｉｎｚｈｏｎｇ１，２，ＷＡＮＧＤｏｎｇｊｉａｎｇ１，ＪＩＮＧｕｉｌｉ１，２，ＹＵＢｏ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＸｉｎｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００４５，
Ｃｈｉｎａ；２．ＸｉｎｊｉａｎｇＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００４５，Ｃｈｉｎａ；
３．ＴｈｅＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ＆Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＳｈｉｈｅｚｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｈｅｚｉ８３２００３，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｕｓｅｄｔｏｄｅｓｃｒｉｂｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆ犛犲狉犻狆犺犻犱犻狌犿狋狉犪狀
狊犻犾犻犲狀狊犲ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＳｅｅｄｌｉｎｇｓｈａｄａｃｌｕｍｐｅｄｐａｔｔｅｒｎｏｆｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎＭａｙａｎｄＳｅｐｔｅｍｂｅｒｂｏｔｈｉｎｓｉｄｅａｎｄｏｕｔ
ｓｉｄｅｔｈｅｆｅｎｃｅｄａｒｅａ，ｂｕｔｔｈｅｄｅｇｒｅｅｏｆａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎｗａｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｕｅｔｏｔｈｅｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎ
ｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ；ｔｈｅＩＷＡＯＹｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｎｄＴＡＹＬＯＲｐｒｉｎｃｉｐｌｅａｎａｌｙｓｅｓｏｆｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｃａ
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ｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ，ａｎｄ
ｔｈａｔｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｃｏｕｌｄｂｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏｆｏｕｒｃａｔｅｇｏｒｉｅｓａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｈａｂｉｔａｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅｈｕｇｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓｏｆｓｕｒｖｉｖｉｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｃｏｎｄｉ
ｔｉｏｎｓ：Ｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｅｒｍｉｎａｔｅｄｉｎｉｔｉａｌｙａｎｄｔｈｅｒｅｗａｓａｈｉｇｈｍｏｒｔａｌｉｔｙｒａｔｅｉｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒ，ｃｈａｒ
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ“ｅｘｐｌｏｓｉｖｅｅｍｅｒｇｅｎｃｅ”ａｎｄ“ｓｕｄｄｅｎｄｅａｔｈ”．ＰｅａｋｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅｗａｓｉｎＡｐｒｉｌｉｎａｌｆｏｕｒｈａｂｉ
ｔａｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｗａｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｓｈａｒｐｄｅｃｒｅａｓｅｓｉｎＪｕｌｙａｎｄＡｕｇｕｓｔｗｉｔｈａｌｍｏｓｔｎｏｓｕｒｖｉｖｉｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ
ｈｉｇｈｍｏｒｔａｌｉｔｙｒａｔｅａｎｄａｓｔｒｏｎｇｆｏｃｕｓｉｎｔｉｍｅ，ｗｅｒｅｍａｉｎｌｙｄｕｅｔｏｉｎｔｅｎｓｉｖｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｔｏｃｏｍ
ｐｅｔｉｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｆｅｎｃｉｎｇｅｎｃｌｏｓｕｒｅ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆ犛犲狉犻狆犺犻犱犻狌犿狋狉犪狀狊犻犾犻犲狀狊犲；ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ；ｑｕａｎｔｉｔｙｄｙｎａｍｉｃ
６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４