全 文 ：书水分胁迫对王草生长的影响
温翠平１，李威１，漆智平２，唐树梅１
（１．海南大学农学院，海南 儋州５７１７３７；２．中国热带农业科学院品种资源研究所，海南 儋州５７１７３７）
摘要：采用盆栽试验的方法，研究在不同土壤水分条件下王草生长和生理响应的机制，为王草生产上水分的合理施
用提供参考。研究结果表明，随着土壤含水量的降低，王草的鲜重、干重、组织含水量、相对含水量，都呈逐渐下降
的趋势，而王草叶片的水分饱和亏缺及体内的游离脯氨酸则出现上升的趋势。王草生长的最佳土壤含水量为田间
持水量的６５％～７５％，土壤田间持水量为５５％～９５％时王草均能正常生长，而使王草生长受限的为５％～４５％及
淹水状况。
关键词：王草；水分胁迫；生长量；水分状况；脯氨酸
中图分类号：Ｑ５４３＋．９；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０４００７２０７
　　 王草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿×犘．犵犾犪狌犮狌犿）又名皇竹草，是一种多年生禾草类植物，由象草和非洲狼尾草
杂交育成，原产于哥伦比亚［１］，因其优质高产，被誉为“草中之王”，故得名王草［２］。王草最早是为改善生态环境从
哥伦比亚引入我国海南省的。王草生长期短，产量极高，分蘖多，再生能力强。当年栽培的王草幼苗在中等水肥
条件下，每年的生长期长达９个月以上［３］，可产鲜草２．２５×１０５ｋｇ／ｈｍ２，蔸分蘖达到５０～８０株，第２年产鲜草在
（３．００～３．７５）×１０５ｋｇ／ｈｍ２。王草营养丰富，每公顷王草的蛋白质含量相当于８～１０ｈｍ２ 玉米的蛋白质总含量。
王草叶软汁多，适口性好，是牛、羊、兔、鱼等的优质饲草，是各种草食性牲畜和鱼类的最佳饲料［４］。
近几年的研究发现它具有很好的应用前景，近些年来已被我国海南、四川、湖南、江苏、广东、广西、江西等省
份引种并广泛应用。但由于我国土地和水资源匮乏，肥沃的土地资源一般用于生产粮食等经济作物，牧草则大部
分种植在干旱贫瘠的地区，而王草喜高温多湿，其根系发达，生长速度快，生长量极大，非常嗜肥喜水，干旱胁迫是
干旱及半干旱地区限制王草生长的主要环境因子之一。因此，研究在不同的土壤水分条件下，王草的生长状况及
其水分生理反应，挑选适宜王草生长的土壤含水量，对于水资源匮乏地区王草的优产高产将有重要的意义。近年
来对其他草种在水分胁迫下的水分生理反应已有较多报道，如万里强等［５］以不同浓度ＰＥＧ６０００溶液模拟干旱
胁迫，以４个多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）品种植物为材料，比较分析不同胁迫处理下叶片相对含水量、超氧
化物歧化酶（ＳＯＤ）、游离脯氨酸、丙二醛（ＭＤＡ）含量和质膜透性等生理生化指标的变化规律，探讨了各种生理变
化与抗旱性的关系；郭颖等［６］通过模拟不同的土壤干旱条件，对４个乡土禾草进行干旱胁迫处理，研究对比在夏
季黄土高原４个常见草种的耗水特性、环境中水分的利用规律、水分利用效率及其相关生理形态变化，探讨这些
因素在高温干旱胁迫时发生变化的规律。而目前关于王草的研究主要停留在施氮量方面，对王草的水分胁迫方
面研究较少，为此，本研究就王草整个生理期，在不同的土壤含水量条件下对王草生长量、品质进行了对比，研究
了叶片水分状况及游离脯氨酸等生理性状对水分胁迫的响应，并结合王草产量的变化，寻找适宜王草生长发育的
土壤含水量，以期为王草的水分管理提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料
供试材料为热研４号王草，供试土壤为花岗岩砖红壤，质地为砂质壤土，理化性状见表１。
７２－７８
２０１２年８月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第４期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１１０６２０；改回日期：２０１１０９０８
基金项目：国家牧草产业体系和海南大学２１１建设项目课题资助。
作者简介：温翠平（１９８７），女，广东梅县人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｃｕｉｐｉｎｇ０２０＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｔｓｍ３１７＠１６３．ｃｏｍ
表１　土壤理化性状
犜犪犫犾犲１　犛狅犻犾狆犺狔狊犻犮犪犾犪狀犱犮犺犲犿犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
项目
Ｉｔｅｍｓ
ｐＨ 有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
（ｇ／ｋｇ）
碱解氮
ＡｌｋａｌｉｎｅｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓＮ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ
（ｍｇ／ｋｇ）
数值Ｎｕｍｅｒｉｃａｌｖａｌｕｅ ５．９１ ６．８８ １０１．５ ７．２３ ４７．０７
１．２　试验设计
试验采用盆栽的方法，塑料盆高２９ｃｍ，盆口直径３１ｃｍ，盆底直径２５ｃｍ。取花岗岩发育砖红壤０～２０ｃｍ
表土，过筛混匀装盆，每盆装风干土２０ｋｇ。试验设１０个处理，处理１、５％～１５％ （Ｗ１）；处理２、１５％～２５％
（Ｗ２）；处理３、２５％～３５％ （Ｗ３）；处理４、３５％～４５％ （Ｗ４）；处理５、４５％～５５％ （Ｗ５）；处理６、５５％～６５％
（Ｗ６）；处理７、６５％～７５％ （Ｗ７）；处理８、７５％～８５％ （Ｗ８）；处理９、８５％～９５％ （Ｗ９）；处理１０、土壤田间持水量
１００％（Ｗ１０）。每个处理重复３次。
挑选２棵长势均匀、长相一致的王草幼苗移栽入盆中，幼苗生育初期按正常的水肥管理。在王草苗达到６叶
１心时进行控水。控水期间根据天气情况每天下午４：３０，用水分测定仪进行含水量的监测，当水分降到处理设定
下限时浇水补足。其他管理条件一致。
试验于２０１０年８－１２月在海南大学儋州校区农学院基地防雨棚内进行。
１．３　测定项目及方法
成熟期收割整盆王草的地上部分，用自来水快速洗净，再用蒸馏水迅速冲洗３次，用吸水纸吸干表面水分，立
即称鲜重。干重采用常压直接烘干法［７］；土壤田间持水量测定采用威尔科克斯法［８］；叶片相对含水量（ＲＷＣ）测
定采用饱和含水量法［９］；叶片水分饱和亏缺（ＷＳＤ）测定采用烘干恒重法［１０］；游离脯氨酸含量测定采用磺基水杨
酸提取，茚三酮比色法［１１］；粗纤维的测定采用酸碱消煮法：先用 Ｈ２ＳＯ４ 处理，再用ＮａＯＨ处理，过滤后将滤渣烘
干称重，即可；粗蛋白采用半微量凯氏定氮法［１２］测定全氮含量后，按全氮量的６．２５倍进行换算。
１．４　数据处理
试验数据的图、表采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ制得；数据显著性分析采用ＳＡＳ９．０软件。
２　结果与分析
２．１　土壤含水量对王草生长的影响
随着土壤含水量的增加，鲜重总体呈逐渐上升的趋势，在 Ｗ７（６５％～７５％）时产量达到最大（图１）。当土壤
含水量＜１５％时，王草的鲜重 Ｗ１最低，显著的低于其他处理；当土壤含水量＜６５％时，王草的鲜重随土壤相对含
水量的增加而提高；在 Ｗ７（６５％～７５％）时产量为最高，可达３８４．１２ｇ／盆，折合为４３２１３．５ｋｇ／ｈｍ２，说明 Ｗ７为
最适宜王草生长的土壤含水量；当土壤含水量＞７５％时，产量随土壤含水量的增加而减少，此时由于含水量过多，
已经导致产量明显的下降。
随着土壤含水量的增加，干重总体呈逐渐上升的趋势，在 Ｗ７（６５％～７５％）时产量达到最大，可达５９．２８ｇ／
盆（图２），折合为６６６９ｋｇ／ｈｍ２。王草的干重在土壤含水量为５５％～９５％（Ｗ５～Ｗ９）时处理间差异不显著，说明
该土壤含水量范围对王草的生长无明显的抑制。
土壤含水量还影响了王草的品质，当土壤含水量＜１５％时，粗蛋白含量最高，达到１１．７４％（图３），显著的高
于其他处理；当土壤含水量在１５％～４５％及淹水时，粗蛋白含量在８．３５％～８．７９％，方差分析处理间差异不显
著；土壤含水量在４５％～９５％时，粗蛋白含量最低，为７．５９％～７．７９％，该范围内的各处理差异不显著，但显著低
于其他处理。
当土壤含水量过低或过高时（＜１５％及淹水状况），粗纤维含量最低（图４），显著的低于其他处理；当土壤含
水量为１５％～２５％，５５％～７５％时，粗纤维含量较低，在２８．３４％～２９．３８％内，显著低于除 Ｗ１、Ｗ１０外的其他处
理；而剩余其他处理粗纤维含量在３１．４５％～３４．７０％。
３７第２１卷第４期 草业学报２０１２年
图１　不同水分处理对王草鲜重的影响
犉犻犵．１　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲
犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋狅犳犽犻狀犵犵狉犪狊狊
图２　不同水分处理对王草干重的影响
犉犻犵．２　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
狅狀狋犺犲犱狉狔狑犲犻犵犺狋狅犳犽犻狀犵犵狉犪狊狊
柱形间标有不同字母者表示５％水平差异显著，下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３　不同水分处理对王草粗蛋白的影响
犉犻犵．３　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀
狋犺犲犮狉狌犱犲狆狉狅狋犲犻狀狅犳犽犻狀犵犵狉犪狊狊
图４　不同水分处理对王草粗纤维的影响
犉犻犵．４　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀
狋犺犲犮狅犪狉狊犲犳犻犫狉犲狅犳犽犻狀犵犵狉犪狊狊
２．２　水分胁迫对王草叶片相对含水量、水分饱和亏的影响
本试验在王草生长叶片数达到３片时，每隔１５ｄ采植株叶片进行相对含水量（ＲＷＣ）的测定，以揭示在不同
含水量的条件下，王草对水分胁迫的忍耐能力。在同一处理时间，随着土壤含水量的上升叶片相对含水量总体呈
上升的趋势，且最大值均出现在 Ｗ７（表２）。随着胁迫时间的延长，不同处理ＲＷＣ大致呈下降的趋势，最低值均
出现在第４５天，但不同的水分处理其下降的幅度和速度不同。
在处理的第１５天时，土壤含水量在 Ｗ３～Ｗ１０（２５％～１００％）时，叶片相对含水量为９２．４４％～９４．６０％，方
差分析处理间差异不显著。当土壤含水量过低，＜２５％时，叶片相对含水量 Ｗ１、Ｗ２大幅度降低到６７．５０％，
８０．５４％，显著的低于其他处理。随着胁迫时间的延长，不同处理ＲＷＣ大致呈下降的趋势，且受胁迫越严重，下
降幅度越大。在第４５天时，土壤含水量在２５％～４５％的 Ｗ４、Ｗ３分别由第１５天时的９４．３８％，９２．４４％降到了
第４５天时的９２．４５％，９０．８４％，而土壤含水量＜２５％时，Ｗ２、Ｗ１出现了大幅度的下降，分别由８０．５４％，
６７．５０％下降到了７２．８４％，６０．８４％，显著的低于其他处理，而土壤含水量＞４５％的处理下降幅度不大。说明土
壤水分过多过低都会降低王草叶片水分含量，都不利于王草的生长，而干旱胁迫ＲＷＣ降低程度更大。在采样的
第６０天，各个不同水分处理的叶片相对含水量倾向于 Ｗ７处理，原因可能是在此次采样的近半个月内，天气均为
阴雨连绵，空气中的湿度达到１００％，叶片蒸发小，吸收空气中水分多，致使王草受干旱胁迫的程度大大降低，逐
渐恢复至正常的叶片含水量。
４７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
表２　不同水分处理对王草叶片相对含水量的影响
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲犾犲犪狏犲狊狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犽犻狀犵犵狉犪狊狊 ％
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ 第１５天Ｔｈｅｆｉｆｔｅｅｎｄａｙ 第３０天Ｔｈｅｔｈｉｒｔｙｄａｙ 第４５天Ｔｈｅｆｏｒｔｙｆｉｖｅｄａｙ 第６０天Ｔｈｅｓｉｘｔｙｄａｙ
Ｗ１ ６７．５０±１．６２ｃ ６７．８３±１．５４ｅ ６０．８４±０．３９ｆ ９３．１２±０．０７ｂ
Ｗ２ ８０．５４±１．４２ｂ ７９．９３±１．２５ｄ ７２．８４±０．４３ｅ ９３．２５±０．０４ｂ
Ｗ３ ９２．４４±０．３１ａ ９１．０４±０．８２ｃ ９０．８４±０．３９ｄ ９４．３２±０．０３ａ
Ｗ４ ９４．３８±０．２４ａ ９２．９２±０．０６ｂｃ ９２．４５±０．１５ｃ ９４．３８±０．１３ａ
Ｗ５ ９４．６０±０．１６ａ ９３．２０±０．２６ａｂｃ ９２．７３±０．０８ｃ ９４．５４±０．１２ａ
Ｗ６ ９３．８８±０．４９ａ ９３．４９±０．１４ｂ ９２．５８±０．１６ｃ ９４．５８±０．０５ａ
Ｗ７ ９４．２５±０．１６ａ ９５．３５±０．１３ａ ９５．３６±０．１７ａ ９５．４０±０．１２ａ
Ｗ８ ９４．３９±０．２１ａ ９３．２６±０．０８ａｂｃ ９４．６６±０．１０ａ ９４．６７±０．１０ａ
Ｗ９ ９４．２０±０．３６ａ ９３．３９±０．１４ａｂ ９３．５１±０．０８ｂ ９４．５６±０．０７ａ
Ｗ１０ ９３．６０±０．３１ａ ９３．２９±０．６０ａｂｃ ９３．７４±０．０９ｂ ９３．８２±０．０５ｂ
　注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），相同字母表示差异不显著（犘＞０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５，ｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｉｎｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＞０．０５，ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
　　叶片水分饱和亏缺（ＷＳＤ）是反映植物体在水分胁迫条件下叶片持水状况的生理指标之一［１３］。一般地水分
饱和亏能说明作物水分亏缺的严重程度，其值越大说明愈缺水［１４］。不同的水分处理对王草叶片饱和亏的影响刚
好和相对含水量的变化趋势相反（表３），在同一处理时间，随着土壤含水量的增加 ＷＳＤ总体呈下降趋势，最低值
均出现在 Ｗ７（６５％～７５％），随受胁迫时间的延长，不同处理 ＷＳＤ大致呈上升的趋势，且受胁迫越严重，上升幅
度越大。在第４５天时，Ｗ３的 ＷＳＤ从第１５天的７．５６％上升到９．１６％，显著的高于其他（除 Ｗ１、Ｗ２）处理，说明
在中度干旱胁迫下，王草体内已出现缺水现象；而 Ｗ１、Ｗ２的 ＷＳＤ分别从第１５天３２．５０％，１９．４６％上升到
３９．１６％，２７．１７％，显著的高于其他处理，说明土壤含水量＜２５％时王草处于严重干旱胁迫状态，缺水状况严重，
王草停止生长；其他处理（Ｗ４～Ｗ１０）随生长时间的延长，ＷＳＤ上升幅度不大。
表３　不同水分处理对王草饱和亏的影响
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲狑犪狋犲狉狊狌犳犳犻犮犻犲狀犮狔犱犲犳犻犮犻犲狀犮狔狅犳犽犻狀犵犵狉犪狊狊 ％
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ 第１５天Ｔｈｅｆｉｆｔｅｅｎｄａｙ 第３０天Ｔｈｅｔｈｉｒｔｙｄａｙ 第４５天Ｔｈｅｆｏｒｔｙｆｉｖｅｄａｙ 第６０天Ｔｈｅｓｉｘｔｙｄａｙ
Ｗ１ ３２．５０±１．６２ａ ３２．１７±１．５４ａ ３９．１６±０．３９ａ ６．８８±０．０７ａ
Ｗ２ １９．４６±１．４２ｂ ２０．０７±１．２５ｂ ２７．１７±０．４３ｂ ６．７５±０．０４ａ
Ｗ３ ７．５６±０．３１ｃ ８．９６±０．８２ｃ ９．１６±０．３９ｃ ５．６８±０．０３ｂ
Ｗ４ ５．６２±０．２４ｃ ７．０５±０．０６ｃｄ ７．５５±０．１５ｄ ５．６２±０．１３ｂ
Ｗ５ ５．４０±０．１６ｃ ６．８０±０．２６ｃｄｅ ７．２７±０．０８ｄ ５．４６±０．１２ｂ
Ｗ６ ６．１２±０．４９ｃ ６．５１±０．１４ｄｅ ７．４２±０．１６ｄ ５．４２±０．０５ｂ
Ｗ７ ５．７５±０．１６ｃ ４．６５±０．１３ｅ ４．６４±０．１７ｆ ４．６０±０．１２ｂ
Ｗ８ ５．６１±０．２１ｃ ６．７４±０．０８ｃｄｅ ５．３４±０．１０ｆ ５．３３±０．１０ｂ
Ｗ９ ５．８０±０．３６ｃ ６．６１±０．１４ｄｅ ６．４９±０．０８ｅ ５．４４±０．０７ｂ
Ｗ１０ ６．４０±０．３１ｃ ６．７１±０．６０ｃｄｅ ６．２６±０．０９ｅ ６．１８±０．０５ａ
２．３　水分胁迫对王草体内游离脯氨酸的影响
本试验在开始水分处理后，王草约生长３片叶时，每隔１５ｄ采样１次，测定王草体内的游离脯氨酸的变化。
结果表明（表４），在第１５天时，土壤含水量在 Ｗ３～Ｗ９（２５％～９５％），游离脯氨酸含量为２０．５２～３２．４３μｇ／ｇ，方
５７第２１卷第４期 草业学报２０１２年
差分析处理间差异不显著（除 Ｗ３显著高于 Ｗ７外）。当土壤含水量＜２５％时，王草的游离脯氨酸含量 Ｗ２、Ｗ１
分别提高到５９．６５和１６１．２７μｇ／ｇ，是 Ｗ７的３～５倍。随着受胁迫时间的延长，不同处理积累的脯氨酸总体呈上
升趋势，且受胁迫越严重，上升的幅度越大。在第３０天，土壤含水量在 Ｗ４～Ｗ１０（３５％～１００％），游离脯氨酸含
量为１３．０２～１８．０８μｇ／ｇ；而当土壤含水量＜３５％时游离脯氨酸含量大幅度的增加，显著的高于其他处理，Ｗ３、
Ｗ２、Ｗ１处理王草积累的脯氨酸提高到６３．３６，２２３．２８和１０８５．００μｇ／ｇ。在第４５天时，土壤含水量在 Ｗ４～Ｗ７
（３５％～７５％），脯氨酸含量增加的不明显，为１９．４３～３１．３７μｇ／ｇ。土壤含水量过低或过高的处理，游离脯氨酸
含量均显著的增加，土壤含水量＜３５％时，Ｗ３、Ｗ２、Ｗ１处理王草积累的脯氨酸提高到５２．３５，１１２２．３０和
２７１２．４４μｇ／ｇ，当土壤含水量＞７５％时，王草体内积累的脯氨酸含量均显著高于 Ｗ７。至第６０天时，各个处理体
内的脯氨酸又比先前的有所下降，原因也可能是受到采样时近半个月阴雨天气的影响，王草叶片吸收的水分已足
够王草植株的生长，致使王草受干旱胁迫的程度大大降低。
表４　不同水分处理对王草体内游离脯氨酸的影响
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲犳狉犲犲狆狉狅犾犻狀犲狅犳犽犻狀犵犵狉犪狊狊 μｇ／ｇ
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ 第１５天Ｔｈｅｆｉｆｔｅｅｎｄａｙ 第３０天Ｔｈｅｔｈｉｒｔｙｄａｙ 第４５天Ｔｈｅｆｏｒｔｙｆｉｖｅｄａｙ 第６０天Ｔｈｅｓｉｘｔｙｄａｙ
Ｗ１ １６１．２７±５．５３ａ １０８５．００±２．９７ａ ２７１２．４４±６．２２ａ ２９４．９８±１０．０２ａ
Ｗ２ ５９．６５±３．９６ｂ ２２３．２８±１．８６ｂ １１２２．３０±５．６４ｂ ３０．２６±０．９６ｂ
Ｗ３ ３２．４３±１．２０ｄ ６３．３６±１．５０ｃ ５２．３５±１．１２ｃ ２９．０４±０．４４ｂｃ
Ｗ４ ２６．５０±１．５１ｄｅ １８．０３±０．４０ｄ ２９．２３±０．２０ｇｅｆ ２３．６３±１．３５ｂｃｄ
Ｗ５ ２５．９３±２．２３ｄｅ １８．０８±０．３５ｄ ２６．２１±０．２４ｆｇ ２０．０５±０．５１ｂｃｄ
Ｗ６ ２５．７０±０．２２ｄｅ １６．５１±０．１８ｄｅ ３１．３７±０．４２ｅｆ １５．９６±０．２５ｄ
Ｗ７ ２０．５２±０．２１ｅ １３．０２±０．３９ｅ １９．４３±０．２０ｇ １９．３６±０．６０ｃｄ
Ｗ８ ２７．７８±１．４４ｄｅ １７．５７±０．２５ｄ ３６．４２±０．６２ｄｅ １９．１６±０．３８ｃｄ
Ｗ９ ３１．２８±０．７３ｅｄ １５．４５±０．１３ｄｅ ４２．０５±０．５８ｅｄ １７．４６±０．１３ｄ
Ｗ１０ ４９．３０±２．８８ｃ １６．４５±０．１２ｄｅ ５８．０５±０．２６ｃ ２４．４８±０．４０ｂｃｄ
３　讨论
３．１　土壤含水量与王草产量和营养的关系
当土壤田间持水量在５５％～９５％时，王草干重产量各处理间方差分析不显著，说明王草是一种适水性较广
的植物，田间持水量为６５％～７５％时王草的产量达到最高，干重产量达５９．２８ｇ／盆，折合为６６６９ｋｇ／ｈｍ２。当水
分含量低于２５％或淹水时，王草产量均显著的降低，说明此时受到严重的水分胁迫，王草已不能正常生长。粗蛋
白和粗纤维含量的高低是评判王草品质好坏的关键指标之一。王晓英等［１５］在水氮耦合对强筋冬小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿
犪犲狊狋犻狏狌犿）籽粒蛋白质品质的影响中得出，灌水量在０～１８０ｍｍ内，各灌水处理的粗蛋白含量均低于不灌水处
理，而随灌水次数的增加并没有造成粗蛋白含量的进一步下降；汪玉磊等［１６］在水肥耦合对冬小麦产量及品质的
影响研究中也得出，蛋白质含量有随供水的增加而降低的趋势，重度缺水处理的粗蛋白含量明显高于另外２个供
水处理；由本试验可知，在土壤含水量＜４５％的水分胁迫条件下，王草的粗蛋白含量较高，随含水量的增加粗蛋白
含量反而降低，这与前人研究结果相符。产量的提高导致了蛋白质相对含量的降低，这是由于随产量的增加蛋白
质含量相对被稀释所致。粗纤维的含量在相对较低的情况下，牧草品质较好，适口性好。本试验研究得出，土壤
含水量在过高或过低及５５％～７５％时，粗纤维含量较低，王草的适口性较好，而综合产量情况，土壤含水量在
５５％～７５％时更有利于产量和品质的提高。
３．２　王草的水分生理反应
相对含水量（ＲＷＣ）反映了植物叶片的保水能力。水分胁迫下，植物叶片含水量下降以维持植物体生理生化
的正常运转［１７］。在干旱胁迫下水分饱和亏缺（ＷＳＤ）的大小，可部分反映植物抗旱性的强弱。本试验研究表明，
６７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
随土壤含水量的增加，ＲＷＣ总体呈上升趋势，在 Ｗ７时为最大，随胁迫程度的加深和胁迫时间的延长，ＲＷＣ下
降越快，幅度越大。ＷＳＤ则出现相反的趋势，这与黄鹤丽等［１８］的研究结果相符。说明王草叶片保水能力随干旱
程度的增加而下降，水分过高过低都不利于王草的生长，Ｗ７（６５％～７５％）处理是最适宜王草生长的土壤含水量。
在第４次采样时，由于受外界阴雨天气的影响，ＲＷＣ逐渐恢复至正常的叶片相对含水量，杜建雄等［１９］、梁国玲
等［２０］研究得出，牧草在先受干旱胁迫再复水后，叶片的相对含水量有向对照恢复的趋势，上述现象与此一致。
渗透调节是植物适应干旱胁迫的一种重要生理机制。植物通过代谢活动增加细胞内的溶质浓度，降低渗透
势，维持膨压，从而使体内各种与膨压有关的生理过程正常进行［２１］。目前研究较多且与作物抗旱性密切相关的
渗透调节物质有３种：脯氨酸（Ｐｒｏ）、甜菜碱、可溶性糖。其中脯氨酸常以游离状态广泛存在于植物体内，当植物
受到环境胁迫时，植物体内的游离脯氨酸积累增加［２２］，尤其干旱胁迫下脯氨酸的积累最多。尽管对于许多植物
来说，脯氨酸积累在逆境中的生理机制还未完全清楚，但普遍认为在干旱胁迫下脯氨酸的升高有利于植物对干旱
胁迫的抵抗。郭巧生等［２３］在不同水分处理对夏枯草（犘狉狌狀犲犾犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊）花期生长和生理特性的影响中得出，随
干旱胁迫的加深和干旱时间的延长，夏枯草叶片脯氨酸量呈上升趋势，是夏枯草在逆境条件下的保护性反应；康
利平［２４］所研究的干旱胁迫对豇豆（犞犻犵狀犪）生理生化的影响中也得出了类似的结论。本研究得出，王草受干旱胁
迫越严重，受胁迫时间越长，游离脯氨酸在王草体内积累得越多，显著高于其他未受胁迫的处理。说明水分胁迫
下，脯氨酸的积累能力与王草对胁迫的反应密切相关。王草叶片可以通过调节脯氨酸量提供细胞的渗透调节能
力，维持植株正常生长所需的膨压，为王草植株在水分胁迫条件下的一种保护性反映。王草在土壤含水量占田间
持水量的５％～２５％极度干旱的情况下，虽然生长受到了很大的限制，却依然生长了２个月之久没有完全萎蔫旱
死，有可能是体内积累的脯氨酸在起着渗透调节作用。由其可见，王草是一种极度耐旱的植物。同时，经过长达
２个月淹水处理的 Ｗ１０产量及品质显著降低，而其水分生理反应却并没有与适宜王草生长的水分处理有显著差
异，淹水处理限制王草生长的生理机制仍需进一步研究。
４　结论
４．１　土壤田间持水量在５５％～９５％时，王草干重产量各处理间方差分析不显著。田间持水量为６５％～７５％时
王草的产量达到最高，干重达５９．２８ｇ／盆，折合为６６６９ｋｇ／ｈｍ２。当水分含量低于４５％或淹水时，王草产量均显
著的降低。
４．２　土壤含水量＜１５％时，王草粗蛋白含量最高达到１１．７４％；在５５％～９５％时，粗蛋白含量最低在７．５９％～
７．７９％。在土壤含水量＜２５％或淹水状况及５５％～７５％时，粗纤维含量相对较低，综合产量情况，土壤含水量为
５５％～７５％时更有利于产量和品质的提高。
４．３　随土壤含水量的升高，叶片相对含水量（ＲＷＣ）总体呈上升趋势，在 Ｗ７（６５％～７５％）时为最大，田间持水量
高于或低于该处理均使ＲＷＣ下降，当土壤含水量＜２５％时，ＲＷＣ下降幅度最大，植株表现出明显的水分胁迫。
４．４　随土壤含水量的升高，游离脯氨酸总体呈下降的趋势，在 Ｗ７（６５％～７５％）时积累最少，王草受干旱胁迫越
严重，受胁迫时间越长，游离脯氨酸在王草体内积累得越多，当土壤含水量＜２５％时，游离脯氨酸在王草体内积累
最多，显著高于其他处理。
４．５　适宜王草生长的土壤含水量为田间持水量的５５％～９５％，最佳土壤含水量为６５％～７５％，而使王草生长受
限的为５％～４５％及淹水状况。
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ＷＥＮＣｕｉｐｉｎｇ１，ＬＩＷｅｉ１，ＱＩＺｈｉｐｉｎｇ２，ＴＡＮＧＳｈｕｍｅｉ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＨａｉｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｄａｎｚｈｏｕ５７１７３７，Ｃｈｉｎａ；２．ＴｒｏｐｉｃａｌＣｒｏｐｓＧｅｎｅｔｉｃ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣＡＴＡＳ，Ｄａｎｚｈｏｕ５７１７３７，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｐｏｔｃｕｌｔｕｒｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｕｓｅｄｔｏｓｔｕｄｙｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ
ｋｉｎｇｇｒａｓｓ（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿×犘．犵犾犪狌犮狌犿）ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
ｆｏｒｒａｔｉｏｎａｌｗａｔｅｒｕｓｅｉｎｋｉｎｇｇｒａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｗｉｔｈａｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ，ｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔ，ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｇｒａｄｕａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｈｉｌｅｗａｔｅｒｓｕｆｆｉｃｉｅｎｃｙｄｅｆｉ
ｃｉｅｎｃｙａｎｄｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｏｆｋｉｎｇｇｒａｓｓｇｒａｄｕａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔａｂｌｅｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｆｏｒｋｉｎｇｇｒａｓｓ
ｗａｓ６５％－７５％ ｏｆｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ，ａｎｄｋｉｎｇｇｒａｓｓｃｏｕｌｄｇｒｏｗｎｏｒｍａｌｙａｔ５５％－９５％ ｏｆｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ，ｂｕｔ
ｇｒｏｗｔｈｗａｓｌｉｍｉｔｅｄａｔ５％－４５％ｏｒｄｕｒｉｎｇｆｌｏｏｄｉｎｇ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｋｉｎｇｇｒａｓｓ；ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ；ａｍｏｕｎｔｏｆｇｒｏｗｔｈ；ｗａｔｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎ；ｐｒｏｌｉｎｅ
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