全 文 ：书藏北紫花针茅高寒草原适宜放牧率研究
干珠扎布１，２，郭亚奇１，２，高清竹１，２，段敏杰１，２，
万运帆１，２，李玉娥１，２，旦久罗布３
（１．中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京１０００８１；２．农业部农业环境与气候变化重点实验室，
北京１０００８１；３．西藏自治区那曲地区草原站，西藏 那曲８５２１００）
摘要：通过５年的放牧试验研究了藏北紫花针茅高寒草原地上现存量和草地净初级生产力以及藏系绵羊采食量和
采食率，以期能够准确制定藏北高寒草原适宜放牧率。研究结果表明，试验初期放牧强度对藏北紫花针茅高寒草
地现存量的影响并不显著；随着试验后期对放牧强度增倍，草地地上现存量随放牧强度增加而减少。放牧样地地
上净初级生产力在试验初期高于对照样地，但随着放牧强度和时间的增加，到２０１０年时对照样地净初级生产力明
显高于放牧处理（犘＜０．０５）。绵羊采食量与放牧强度间存在显著负相关（犘＜０．０５）；绵羊采食率大小顺序为：重牧
＞轻牧＞中牧。综合分析试验结果，轻度放牧条件下，不仅草地现存量和净初级生产力最大，并且绵羊采食量也为
最大，因此建议在牧草生长季内藏北紫花针茅高寒草原放牧率应低于４只／１．６７ｈｍ２ 为宜。
关键词：放牧强度；现存量；采食量；最适放牧率；高寒草原；藏北地区
中图分类号：Ｓ８１２．８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１０１３００８
放牧系统中，草／畜界面，即草畜关系研究是放牧生态学的核心问题［１］。过度放牧干扰会导致草地生产力下
降，造成草地退化［２，３］；但适当轻度放牧反而会使草地初级净生产力增加，有利于放牧系统草畜平衡［４］。在放牧
系统中草地群落主要受放牧强度和放牧时间的影响，家畜的采食和践踏是影响草地的直接原因［５７］，并且不同的
植被类型及不同物种对于放牧的响应也不尽相同［８］。放牧行为除了对草地有着重要的影响之外，对家畜本身也
有着相当重要的影响。放牧强度对家畜的采食行为、采食性选择及其生产性能有很大的作用［９，１０］。因此家畜采
食量在放牧系统研究中成为关键。家畜采食量是评价草地生产能力和草地管理的重要手段之一，其对草地植被
再生有重要的影响，采食量过大会导致植被再生缓慢，采食量低又会使草地利用率减少［１１１３］。家畜采食量与草地
现存量相结合可以计算出草地净初级生产力，并且可以反映出放牧系统中植物补偿性生长和草地利用率［１４］。因
此合理放牧率研究不仅要考虑到草地现存量，还要充分考虑家畜采食量以及采食率，从而计算出草地净初级生产
力和草地利用率，进而为放牧系统达到草畜平衡的稳定状态提供数据基础。
紫花针茅（犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪）高寒草原作为藏北地区最具代表性，最为重要的天然牧场之一已经出现大规模
退化［１４］。其原因主要是由于该地区特殊的地理环境和气候条件等自然因素以及超载过牧乱采滥牧等人为因素。
草地退化不仅影响到草原畜牧业的可持续发展，并且会造成生物多样性降低，土壤侵蚀，水土流失等问题加剧，对
当地生态安全产生严重威胁［１５］。有研究表明过度放牧是造成藏北地区草原大面积退化的重要原因［２，１６］。因此
合理的放牧强度对放牧系统以及整个藏北地区草原生态系统稳定有着重要的意义。在藏北高寒草原，研究放牧
条件下草地群落特征和生产力的报道较为常见；也有家畜采食量与消化率相关报道［１７１９］。但从整个放牧系统角
度出发，对草地生产力与采食量关系的研究还较少。本研究通过５年放牧控制试验，测定不同放牧梯度下藏北地
区紫花针茅高寒草原植物地上现存量与藏系绵羊采食量的变化规律，探讨了藏北紫花针茅高寒草原合理载畜量
及草地利用率，为制定藏北地区草原合理利用政策和草地畜牧业可持续发展提供理论依据。
１３０－１３７
２０１３年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１１１２１２；改回日期：２０１２０２１６
基金项目：国家科技支撑课题（２０１２ＢＡＣ０１Ｂ０２），国家自然科学基金项目（３１１７０４６０，３０８００１４２）和西藏那曲地区与中国农业科学院合作项目资
助。
作者简介：干珠扎布（１９８８），男，蒙古族，内蒙古通辽人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｇａｎｚｕｒｒ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇａｏｑｚｈ＠ａｍｉ．ａｃ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 试验区自然概况
试验区位于藏北地区安多县措玛乡境内，藏北地区是典型的亚寒带气候区。高寒缺氧、气候干燥、昼夜温差
大、多大风天气，年平均气温在－２．８～１．６℃，年平均降水量在２４７．３～５１３．６ｍｍ，降水总体趋势表现为由东向
西，由南向北递减。年蒸发量（以小蒸发皿测量）在１５００～２３００ｍｍ，由东南向西北增大。在藏北地区，草地是
最重要、面积最大的自然生态系统，主要草地类型为高寒草甸类、高寒草原类和高寒荒漠类草地，建群种一般以高
嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪）、矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）、紫花针茅为主。本次试验区域草地类型为高寒草原类。
１．２ 试验设计与方法
本次试验开始于２００６年６月，２０１０年９月结束，试验安排在每年６月中旬到９月下旬。供试动物为藏系绵
羊，体重约４０ｋｇ。试验样地总面积为３６．７４ｈｍ２，放牧试验小区面积为１．６７ｈｍ２。本试验采用单因素多处理试
验设计，分为对照区（ＣＫ）、轻牧区（ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ，ＬＧ）、中牧区（ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ，ＭＧ）和重牧区（ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ，
ＨＧ）４个放牧强度，其中２００６－２００８年放牧梯度分别为０只、２只、３只、５只，２００９年开始将放牧强度增倍，即０
只、４只、６只、１０只。在每个放牧区内进一步划分３个小区，以１０ｄ为１个周期１个月轮牧１次。在整个放牧期
间，对每个放牧梯度采取３区轮牧，以１０ｄ为周期间隔１个月轮牧１次。每天９点开始放牧，晚上７点归牧。利
用群落调查方法，在牧草生长季（５—１０月）用常规方法（样方和样线法），在每个试验小区内随机选取６个面积为
０．５ｍ×０．５ｍ的样方，先记录每个样方内各个物种的高度、盖度和密度，然后齐地面分种收集地上生物量，带回
实验室称鲜重，而后再置于１０５℃烘箱中杀青０．５ｈ，以７０℃恒温烘干至恒重，称干重。
１．３ 计算公式
犐＝犢狅－犢狋＋犌犕
犐犚＝犐／（犐＋犢狋）
绵羊采食量计算采用了群牧差额法，式中，犐代表藏系绵羊采食量，犢狅 为放牧前草地植物现存量，犢狋为放牧
后草地植物现存量，犌犕 为放牧期间牧草生长量（其测定方法为在每个放牧小区内设置小对照区，小对照区内牧
草生长量为ＧＭ），犐犚为绵羊采食率。
１．４ 数据处理
利用 Ａｃｃｅｓｓ２００７及 Ｅｘｃｅｌ２００７对生物量数据进行预处理，然后用 ＳＰＳＳ１８．０中的单因素方差分析
（ＡＮＯＶＡ）和最小显著差数法（ＬＳＤ）进行各处理之间显著性差异分析，并利用回归分析方法进行了相关性分析。
２ 结果与分析
２．１ 草地植物现存量分析
藏北高寒草地植物现存干草量大体呈现对照（５８７．９±１１４．５ｋｇ／ｈｍ２）＞中牧（４０４．７±５６．８ｋｇ／ｈｍ２）＞轻牧
（３９４．２±４５．５ｋｇ／ｈｍ２）＞重牧（３６４．１±５５．４ｋｇ／ｈｍ２）的趋势（图１Ａ）。在试验初期，各个放牧强度之间差异并
不显著，但随着放牧时间的增加，对照样地现存干草量要明显高于放牧样地；在放牧样地中，中牧或轻牧处理现存
量明显高于重牧样地。
通过分析２０１０年整个放牧季草地现存量变化情况得知，各样地均呈现先上升后下降的趋势，最高值大多出
现在８月份；对照样地现存量峰值出现在８月中旬，为１０３６．０ｋｇ／ｈｍ２，轻牧样地现存量在８月初和９月初２次
达到峰值（６８４．９和６９６．０ｋｇ／ｈｍ２）。重牧和中牧处理峰值分别达到６２９．３和６４８．０ｋｇ／ｈｍ２，出现在８月上旬和
８月下旬。对照和中牧处理草地现存干草量呈现单峰变化，而轻牧和重牧处理则呈双峰变化趋势，其第２个峰值
均出现在９月上旬。从整个放牧季现存量变化规律（图１Ｂ）可看出中度处理波动较为平滑，其余各处理均出现较
大的波动。对５年内对照样地现存量与降水量进行回归分析，两者存在显著性相关（图２，犘＜０．０５，狀＝５）。
２．２ 藏系绵羊采食量变化
不同放牧强度采食量大小顺序为轻牧（２．４８±０．２９ｋｇ／ｄ）＞中牧（１．７９±０．２０ｋｇ／ｄ）＞重牧（１．２１±０．２２
ｋｇ／ｄ），轻度与重度采食量存在显著差异，中度放牧处理与其余两个处理均无显著差异。从２００９年开始藏系绵
羊日采食量呈下降趋势，重度放牧区下降最为明显，仅为０．８４ｋｇ／ｄ（图３Ａ）。整个放牧季中，藏系绵羊采食量波
１３１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
动较大，其中最低值均出现在７月下旬，峰值出现的时间和次数都不尽相同，轻牧样地在８月中旬和８月下旬出
现２次峰值，分别为３．３１和３．３２ｋｇ／ｄ；中度放牧处理则在８月中旬达到峰值（２．５９ｋｇ／ｄ）；重牧区仅在９月中旬
出现１次峰值（２．１９ｋｇ／ｄ）。由此可以看出轻牧和中牧处理中，藏系绵羊采食量变化规律基本相似，区别于重度
放牧区采食量；并且放牧强度对绵羊采食量峰值出现的次数及时间均有重要影响（图３Ｂ）。通过回归分析可以得
出放牧强度与采食量之间呈负相关，回归方程为：狔＝６．０５－１．１５狓（犚＝０．６７，狀＝８１，犘＜０．０１）。
图１ 不同放牧强度下草地植物现存量
犉犻犵．１ 犛狋犪狀犱犻狀犵犮狉狅狆狊狅犳犪犾狆犻狀犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱犻狀狆犾狅狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 藏系绵羊采食率
图２ 草地现存量与降水量的关系
犉犻犵．２ 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊狋犪狀犱犻狀犵
犮狉狅狆狊犪狀犱狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀
藏系绵羊放牧季平均采食率呈现出逐年递增的规
律（图４Ａ），并且在２００８年之前一直低于２０％，但
２００９和２０１０年绵羊生长季平均采食率超过了２０％，
甚至达到了２５％左右。在试验初期２年采食率的大
小排序为：重牧＞中牧＞轻牧，但从第３年开始中牧采
食率为最低，到２０１０年时，轻牧处理中藏系绵羊的采
食率甚至超过了重牧绵羊。２０１０年整个放牧季，藏系
绵羊采食率呈现先下降后上升的趋势，７月下旬和９
月上旬分别达到最低值，从９月中旬开始直线上升，到
９月末达到最高值（图４Ｂ）。各处理间采食率变化并
无明显规律，重牧处理的采食率变化幅度最大，轻牧处
理变化较为平缓。
２．４ 净初级生产力分析
根据草地地上现存量与采食量之和可以得出２００６和２０１０年各放牧强度地上净初级生产力变化图（图５Ａ
和５Ｂ）。在放牧试验初期（２００６年）由于放牧强度设计较低，并且放牧时间较短，因此该年度整个放牧季地上净
初级生产力并没有随着放牧强度增加而降低，没有显著差异。对照处理净初级生产力低于放牧处理，说明适当的
放牧有利于草地植被生长，放牧样地呈现补偿性生长的特点（图５Ａ）。但随着放牧率的提高和放牧时间的延长（５
年），２０１０年放牧季草地地上净初级生产力有了明显的变化，对照处理显著高于放牧处理（犘＜０．０５），并且随着放
牧率的增加草地地上净初级生产力呈现明显下降的趋势（图５Ｂ）。由于放牧时间较长，放牧处理的补偿性生长有
限，从而导致了放牧处理净初级生产力低于对照处理。
２．５ 草畜平衡性分析
不同放牧强度下草地利用率均在９月下旬出现最大值，其中重度放牧处理的草地现存量为３３８．０ｋｇ／ｈｍ２，
２３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
采食量为３１５．６ｋｇ／ｈｍ２，草地利用率达到了最高值４８．３％，并且为各放牧强度中最高草地利用率（图６）。从表
面上看草地利用率较低，草地剩余量较多，但与对照相比放牧导致现存量大幅度下降（图１Ａ），并且草地地上净初
级生产力也明显降低（图５Ｂ）。导致看似剩余量较多的原因可能是由于藏系绵羊的踩踏、粪便导致绵羊不食，以
及由于绵羊的采食，可食性牧草比例降低，适口性差的物种比例升高等。
图３ 不同放牧强度下藏系绵羊采食量
犉犻犵．３ 犉犲犲犱犻狀狋犪犽犲狅犳犜犻犫犲狋犪狀狊犺犲犲狆狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
图４ 不同放牧强度下藏系绵羊采食率
犉犻犵．４ 犐狀狋犪犽犲狉犪狋犲狅犳犜犻犫犲狋犪狀狊犺犲犲狆狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
图５ 净初级生产力与放牧强度的关系
犉犻犵．５ 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狀犲狋狆狉犻犿犪狉狔狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪狀犱犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
３３１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
图６ 草地现存量与藏系绵羊采食供求关系
犉犻犵．６ 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊狋犪狀犱犻狀犵犮狉狅狆狊犪狀犱犳犲犲犱犻狀狋犪犽犲狅犳犜犻犫犲狋犪狀狊犺犲犲狆
３ 讨论
草地作为主要的陆地生态系统之一，近半个世纪以来遭受滥垦滥牧和不良管理的摧残，在整个生物圈中，处
于压力的最底层，险象环生［２０］。因此，合理的草地管理对于草地畜牧业发展至关重要，而放牧率是草地管理的重
要因素。合理的放牧率可以使整个草原放牧系统健康发展，而过高的放牧率会导致草原退化，放牧率过低不能充
分利用草地，造成经济收入降低。在放牧系统中，草地生物量是该系统获取能量的物质载体，也是草地生态系统
的物质基础［２１］。草地现存生物量对放牧率的变化有着明显的响应。相关研究结果显示，随着放牧强度的增加，
重度放牧草地地上现存量要低于轻度和中度处理［２２，２３］，并且随着放牧年限的增加草地退化尤为明显，杂草和毒
草比例增加，禾草和莎草减少［２４］。在较高的放牧强度下，不仅家畜集体采食量大导致牧草生物量降低，并且其践
踏作用对于植被的破坏也是造成草地退化的原因。在本研究中，藏北紫花针茅高寒草原进行放牧试验前３年，放
牧强度对草地现存量的影响并不显著，但随着２００９年开始放牧强度增倍后，对照样地现存量明显高于放牧样地；
在放牧样地中，轻牧或中牧草地现存量要明显高于重牧，中牧与轻牧之间差异并不显著。由于２００９和２０１０年降
水较往年多，对照样地现存量远高于前３年，进而也表现出了降水量大的情况下放牧强度对草地的影响更为明显
的现象，即降水增加导致了草地对放牧强度的敏感性增强，有研究者也证明了这个观点［２５］。放牧强度不仅对草
地现存量大小有影响，对其波动方面也有着显著影响，在不同放牧强度下草地地上现存量峰值出现频率有所不
同，并且峰值出现的时间也有一定程度的推迟或提前［２６］。这与草地植被本身随季节变化以及家畜采食行为及方
式有关。
随着放牧强度的增加以及放牧年限的延长，绵羊个体采食量逐渐降低。证明了放牧强度与放牧时间对家畜
采食量的影响较大。董全民与赵新全［２７］在垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀犪狋犪狀狊）／星星草（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）混播草
地研究发现，放牧强度和放牧年限对牦牛采食量均有极显著的影响。在本研究中，各放牧强度下虽然绵羊个体采
食量差异显著，但绵羊集体采食量相差并不大，甚至轻牧集体采食量大于中牧。这说明了造成重牧样地现存量减
少的主要原因并不是家畜的采食，而是其践踏作用。家畜的践踏不仅影响草地地上部分的生长，并且对草地土壤
４３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
通透性以及持水能力产生负面作用，从而进一步破坏草地生态系统［２８］。家畜采食量不仅与放牧年限有关，并且
与放牧季节也有直接的关系。这主要是由于不同季节家畜喜食牧草生长情况不同，开花、结实等物候现象不同所
导致的［２９］。本研究结果显示，各放牧强度绵羊采食率均在９月末出现峰值，这可能是由于生长季末大部分可食
性牧草枯黄，绵羊只能采食适口性差的牧草，从而采食率达到最高。净初级生产力在放牧系统中有着重要的作
用，是家畜的能量来源以及整个放牧系统健康运转的基础条件。试验初期由于放牧强度低，放牧样地净初级生产
力高于对照，说明放牧在一定范围内增加草地生产力，植物补偿性生长发挥着重要作用，这符合 Ｍｃｎａｕｇｈｔｏｎ［３０］
提出的放牧优化假说。但随着放牧率增倍，以及放牧年限的增加，放牧样地净初级生产力有了显著下降，并且随
着放牧强度增加而减少，说明了放牧带来的影响已经使放牧系统中牧草出现了欠补偿生长。这与白哈斯［３１］研究
结果一致，并不支持放牧优化假说。因此本研究分析认为，在适宜放牧率和适宜的放牧年限条件下，草地植物会
有补偿性生长，但超出放牧强度或者放牧时间较长会导致欠补偿性生长。分析草地现存量与绵羊采食量的变化
关系发现草地有着大量的剩余，利用率均不超过５０％，但草地净初级生产力已经出现了明显的降低。因此在紫
花针茅高寒草原不能仅仅从采食率判定放牧系统是否超载，应充分考虑草地现存量、绵羊采食量以及净初级生产
力，更综合更全面的评价并选择适宜放牧率。
４ 结论
综合分析本研究结果，经过藏北紫花针茅高寒草原５年的放牧试验得出，每年６－１０月份，在面积为１．６７
ｈｍ２ 的小区内，藏系绵羊载畜量应低于４只为宜。在此条件下不仅草地现存量和地上净初级生产力最高，而且藏
系绵羊采食量和采食率也相对较高。在尽量不破坏草地的情况下使绵羊采食量和采食率达到最高，使藏北高寒
草原放牧系统能够稳定运转，为定制草原合理利用和管理对策以及维持紫花针茅高寒草原健康可持续发展提供
理论依据。
参考文献：
［１］ 梁存柱，祝廷成，王德利，等．２１世纪初我国草地生态学研究展望［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３（６）：７４３７４６．
［２］ 魏兴琥，杨萍，李森，等．超载放牧与那曲地区高山嵩草草甸植被退化及其退化指标的探讨［Ｊ］．草业学报，２００５，１４（３）：
４１４９．
［３］ 王向涛，张世虎，陈懂懂，等．不同放牧强度下高寒草甸植被特征和土壤养分变化研究［Ｊ］．草地学报，２０１０，１８（４）：５１０５１６．
［４］ 汪诗平，李永宏，陈佐忠．内蒙古典型草原草畜系统适宜放牧率的研究 Ⅱ．以牧草地上现存量和净初级生产力为管理目
标［Ｊ］．草地学报，１９９９，７（３）：１９２１９７．
［５］ 韩国栋，焦树英，毕力格图，等．短花针茅草原不同载畜率对植物多样性和草地生产力的影响［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（１）：
１８２１８８．
［６］ ＨｅｓｔｅｒＡＪ，ＳｃｏｇｉｎｇｓＰＦ，ＴｒｏｌｏｐｅＷＳＷ．Ｌｏｎｇｔｅｒｍｉｍｐａｃｔｓｏｆｇｏａｔｂｒｏｗｓｉｎｇｏｎｂｕｓｈｃｌｕｍｐｄｙｎａｍｉｃｓｉｎａｓｅｍｉａｒｉｄｓｕｂ
ｔｒｏｐｉｃａｌｓａｖａｎｎａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，１８３：２７７２９０．
［７］ 滕星，王德利，张宝田．羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草地雨天放牧与非雨天放牧的绵羊采食特征［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（３）：
７６２７６７．
［８］ 汪诗平．草原植物的放牧抗性［Ｊ］．应用生态学报，２００４，１５（３）：５１７５２２．
［９］ ＬｉｎＬＪ，ＤｉｃｋｈｏｅｆｅｒＵ，ＭüｌｅｒａＫ，犲狋犪犾．ＧｒａｚｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒｏｆｓｈｅｅｐａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓｉｎｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｎｓｔｅｐｐｅ，
Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＡｎｉｍａｌＢｅｈａｖｉｏｕｒＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，１２９：３６４２．
［１０］ 王旭，王德利，刘颖，等．羊草草地生长季放牧山羊采食量和食性选择［Ｊ］．生态学报，２００２，２２（５）：６６１６６７．
［１１］ 安渊，李博，扬持，等．内蒙古大针茅草原草地生产力及其可持续利用研究Ⅰ．放牧系统植物地上现存量动态研究［Ｊ］．草业
学报，２００１，１０（２）：２２２７．
［１２］ ＧｌｉｎｄｅｍａｎｎＴ，ＷａｎｇＣ，ＴａｓＢＭ，犲狋犪犾．Ｉｍｐａｃｔｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎｈｅｒｂａｇｅｉｎｔａｋｅ，ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｎｄｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｏｎ
ｌｉｖｅｗｅｉｇｈｔｇａｉｎｏｆｓｈｅｅｐｏｎｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｎｓｔｅｐｐｅ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，１２４：１４２１４７．
［１３］ 薛睿，郑淑霞，白永飞．不同利用方式和载畜率对内蒙古典型草原群落初级生产力和植物补偿性生长的影响［Ｊ］．生物多样
性，２０１０，１８（３）：３００３１１．
５３１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
［１４］ 高清竹，李玉娥，林而达，等．藏北地区草地退化的时空分布特征［Ｊ］．地理学报，２００５，６０（６）：９６５９７３．
［１５］ 韩立辉，尚占环，任国华，等．青藏高原“黑土滩”退化草地植物和土壤对秃斑面积变化的响应［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（１）：
１６．
［１６］ 孙磊，魏学红，郑维列．藏北高寒草地生态现状及可持续发展对策［Ｊ］．草业科学，２００５，２２（１０）：１０１２．
［１７］ 朱绍宏，徐长林，方强恩，等．白牦牛放牧强度对高寒草原植物群落物种多样性的影响［Ｊ］．甘肃农业大学学报，２００６，
４１（４）：７１７５．
［１８］ 段敏杰，高清竹，万运帆，等．放牧对藏北紫花针茅高寒草原植物群落特征的影响［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（１４）：３８９２
３９００．
［１９］ 李瑜鑫，王建洲，李龙，等．藏北高寒牧区放牧藏绵羊采食与消化率的研究［Ｊ］．畜牧与兽医，２０１０，４２（４）：５１５４．
［２０］ 任继周，梁天刚，林慧龙，等．草地对全球气候变化的响应及其碳汇潜势研究［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（２）：１２２．
［２１］ 黄德青，于兰，张耀生，等．祁连山北坡天然草地地上生物量及其与土壤水分关系的比较研究［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：
２０２７．
［２２］ ＷｅｂｅｒＧＥ，ＭｏｌｏｎｅｙＫ，ＪｅｌｔｓｃｈＦ．Ｓｉｍｕｌａｔｅｄｌｏｎｇｔｅｒｍｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｓｔｏｃｋｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｉｎｓａｖａｎｎａ
ｒａｎｇｅｌａｎｄｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０００，１５０：７７９６．
［２３］ 张建立，张仁平，锡文林，等．天山山地草原适宜放牧率评价体系初探———以新疆新源县为例［Ｊ］．草业科学，２０１０，
２７（１２）：１３４１３９．
［２４］ 仁青吉，崔现亮，赵彬彬．放牧对高寒草甸植物群落结构及生产力的影响［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（６）：１３４１４０．
［２５］ ＳｔｅｒｎｂｅｒｇＭ，ＧｕｔｍａｎＭ，ＰｅｒｅｖｏｌｏｓｋｙＡ，犲狋犪犾．ＶｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎａＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ：ａｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐａｐｐｒｏａｃｈ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０００，３７：２２４２３７．
［２６］ 杨智明，李建龙，杜广明，等．宁夏滩羊放牧系统草地利用率及草畜平衡性研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（１）：３５４１．
［２７］ 董全民，赵新全．放牧强度和放牧时间对牦牛干物质采食量及其表观消化率的影响［Ｊ］．中国食草动物，２００７，２７（５）：１２１４．
［２８］ 曹文侠，徐长林，张德罡，等．杜鹃灌丛草地土壤容重与水分特征对不同休牧模式的响应［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：２８
３５．
［２９］ 李文娆，张岁歧，杨刚，等．不同放牧强度对滩羊生产性能影响的研究［Ｊ］．草业科学，２００６，２３（１）：６５７０．
［３０］ ＭｃｎａｕｇｈｔｏｎＳＪ．Ｇｒａｚｉｎｇａｓｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ：ｇｒａｓｓｕｎｇｕｌａｔｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎｔｈｅＳｅｒｅｎｇｅｔｉ［Ｊ］．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌ
ｉｓｔ，１９７９，１１３（５）：６９１７０３．
［３１］ 白哈斯．不同放牧率对羊草＋苔草低地草甸草地再生和净初级生产力的影响［Ｊ］．干旱区研究，２００７，２４（６）：８２６８２９．
６３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
犃狊狋狌犱狔狅狀狅狆狋犻犿犪犾犵狉犪狕犻狀犵狉犪狋犲狊犻狀犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪犪犾狆犻狀犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱犻狀犖狅狉狋犺犲狉狀犜犻犫犲狋
Ｇａｎｊｕｒｊａｖ１，２，ＧＵＯＹａｑｉ１，２，ＧＡＯＱｉｎｇｚｈｕ１，２，ＤＵＡＮＭｉｎｊｉｅ１，２，
ＷＡＮＹｕｎｆａｎ１，２，ＬＩＹｕｅ１，２，ＤＡＮＪＩＵＬｕｏｂｕ３
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＡｇｒｏＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ＆ＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ，
ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ；３．ＮａｇｑｕＧｒａｓｓｌａｎｄ
Ｓｔａｔｉｏｎ，ＴｉｂｅｔＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ，Ｎａｇｑｕ８５２１００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪ａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｓｔｈｅｍｏｓｔｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅａｎｄｉｍｐｏｒｔａｎｔｎａｔｕｒａｌｐａｓｔｕｒｅｏｆＮｏｒｔｈｅｒｎ
Ｔｉｂｅｔｂｕｔｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓｈａｓｓｕｆｆｅｒｅｄｌａｒｇｅｓｃａｌｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ｍａｉｎｌｙｆｒｏｍｏｖｅｒｇｒａｚｉｎｇ．Ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｏｆ犛．
狆狌狉狆狌狉犲犪ａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔｉｓａｖｅｒｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｓｓｕｅｆｏｒｌｏｃａｌｐｏｌｉｃｙｍａｋｅｒｓ．
Ｌｉｖｅｓｔｏｃｋｆｅｅｄｉｎｔａｋｅｉｓａｎｅｖａｌｕａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｏｌｓｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｓｉｔｉｓａｋｅｙｆａｃｔｏｒｉｎｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍ．Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｔａｎｄｉｎｇｃｒｏｐｓａｎｄｔｈｅｆｅｅｄｉｎｔａｋｅ
ｒａｔｅｏｆＴｉｂｅｔａｎｓｈｅｅｐａｒｅｃｒｉｔｉｃａｌｃｒｉｔｅｒｉａｆｏｒｈｅａｌｔｈｙａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＮｏｒｔｈ
ｅｒｎＴｉｂｅｔ．Ｂａｓｅｄｏｎ５ｙｅａｒｓ（２００６－２０１０）ｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎ犛．狆狌狉狆狌狉犲犪ａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＡｍｄｏＣｏｕｎｔｙ，Ｎａｇｑｕ
Ｒｅｇｉｏｎ，ＴｉｂｅｔＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ，ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｔａｎｄｉｎｇｃｒｏｐｓａｎｄｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄ
Ｔｉｂｅｔａｎｓｈｅｅｐｆｅｅｄｉｎｔａｋｅｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇｆｏｕｒｇｒａｚｉｎｇｒａｔｅｓ．Ｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｔｈｒｅｅｙｅａｒｓ（２００６－２００８）ｏｆｔｈｅｅｘ
ｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｔｈｅｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｗａｓ：０ｓｈｅｅｐ／１．６７ｈａ（ＣＫ），２ｓｈｅｅｐ／１．６７ｈａ（ＬＧ，ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ），３ｓｈｅｅｐ／１．６７
ｈａ（ＭＧ，ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ），ａｎｄ５ｓｈｅｅｐ／１．６７ｈａ（ＨＧ，ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ）．Ｉｎａｌａｔｅｒｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ（２００９－２０１０），
ｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｒａｔｅｗａｓｄｏｕｂｌｅｄｔｏ０ｓｈｅｅｐ／１．６７ｈａ（ＣＫ），４ｓｈｅｅｐ／１．６７ｈａ（ＬＧ），６ｓｈｅｅｐ／１．６７ｈａ（ＭＧ），ａｎｄ１０
ｓｈｅｅｐ／１．６７ｈａ（ＨＧ）．Ｉｎｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｏｆ６－９ｍｏｎｔｈｓ，ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｖｅｓｔｉｇａ
ｔｉｏｎ，ｔｈｅｓｔａｎｄｉｎｇｃｒｏｐｓｗｉｔｈｉｎ０．５ｍ×０．５ｍｑｕａｄｒａｎｔｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｎｄｔｈｅｆｅｅｄｉｎｔａｋｅｗａｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄｂｙ
ｔｈｅｆｏｒｍｕｌａ：Ｆｅｅｄｉｎｔａｋｅ＝Ｂｅｆｏｒｅｇｒａｚｉｎｇｂｉｏｍａｓｓ－ａｆｔｅｒｇｒａｚｉｎｇｂｉｏｍａｓｓ＋ｇｒｏｗｔｈｍａｔｔｅｒ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｓｔａｎｄｉｎｇｃｒｏｐｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｓｔｕｄｙ，ｂｕｔｗｉｔｈｔｈｅｄｏｕｂｌｉｎｇｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉ
ｔｙｉｎｔｈｅｌａｔｅｒｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｔｈｅｓｔａｎｄｉｎｇｃｒｏｐｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｎｅｔ
ｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｒａｚｉｎｇａｒｅａｗａｓｌａｒｇｅｒｔｈａｎｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｐｉｌｏｔｉｎ２００６ｂｕｔｂｙ２０１０，ｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｔｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｌａｒｇｅｒｔｈａｎｉｎｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ．ＴｈｅｆｅｅｄｉｎｔａｋｅｏｆＴｉｂｅｔａｎｓｈｅｅｐ
ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｉｎｔａｋｅｒａｔｅｏｆｓｈｅｅｐｗａｓ：
ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ＞ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ＞ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｒｅ
ｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ，ｉｎｔｈｅｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｎｏｔｏｎｌｙ ｗａｓｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｔａｎｄｉｎｇｃｒｏｐｓａｎｄ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｈｅｌａｒｇｅｓｔ，ｂｕｔａｌｓｏｔｈｅｆｅｅｄｉｎｔａｋｅｏｆｓｈｅｅｐｗａｓｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｈｉｇｈ．Ｗｅ
ｔｈｅｒｅｆｏｒｅｃｏｎｓｉｄｅｒｔｈａｔｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｏｆ犛．狆狌狉狆狌狉犲犪ａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔｓｈｏｕｌｄｂｅ
ｌｅｓｓｔｈａｎ４ｓｈｅｅｐ／１．６７ｈａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｓｔａｎｄｉｎｇｃｒｏｐｓ；ｆｅｅｄｉｎｔａｋｅ；ｏｐｔｉｍａｌｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅ；ａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄ；Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｔｉｂｅｔ
７３１第２２卷第１期 草业学报２０１３年