全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０２０７ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
缪秀梅，张丽静，陈晓龙，吴淑娟，牛得草，傅华．水分胁迫下白沙蒿幼苗抗性与其膜脂构成关系研究．草业学报，２０１５，２４（２）：５５６１．
ＭｉａｏＸＭ，ＺｈａｎｇＬＪ，ＣｈｅｎＸＬ，ＷｕＳＪ，ＮｉｕＤＣ，ＦｕＨ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（２）：５５６１．
水分胁迫下白沙蒿幼苗抗性与其膜脂构成关系研究
缪秀梅，张丽静，陈晓龙，吴淑娟，牛得草，傅华
（兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：以０，５％，１５％，２５％聚乙二醇（ＰＥＧ６０００）对白沙蒿进行水分胁迫处理，研究其对胁迫的生理响应。结果表
明，随着胁迫程度的加强，白沙蒿叶片相对含水量明显降低，叶片膜脂脂肪酸各组分含量发生明显变化，水分胁迫
白沙蒿幼苗导致叶片膜脂脂肪酸的合成趋向饱和化。５％，１５％ＰＥＧ胁迫下膜脂趋向饱和化有利于减少不饱和脂
肪酸的过氧化作用，减弱因膜脂过氧化所引起的对细胞膜系统的伤害；２５％ＰＥＧ处理下的膜脂过饱和化导致膜功
能损伤。棕榈油酸、亚油酸在白沙蒿抵御水分胁迫过程中发挥维持一定膜脂不饱和度的重要作用。白沙蒿体内重
要的渗透调节物质脯氨酸和可溶性糖含量在水分胁迫过程中虽然明显增加，但不能阻止膜脂过氧化作用对细胞的
伤害。
关键词：白沙蒿；ＰＥＧ６０００；水分胁迫；生理特性；脂肪酸
犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狅犳犳犪狋狋狔犪犮犻犱犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪
犾犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
ＭＩＡＯＸｉｕｍｅｉ，ＺＨＡＮＧＬｉｊｉｎｇ，ＣＨＥＮＸｉａｏｌｏｎｇ，ＷＵＳｈｕｊｕａｎ，ＮＩＵＤｅｃａｏ，ＦＵＨｕａ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉狊犻
狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪ｔｏｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ
５％，１５％ａｎｄ２５％ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ（ＰＥＧ６０００）．Ｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ，ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｖｅｓｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＰＥＧ，ｔｈｅｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｌｅａｖｅｓｄｒａｍａｔｉｃａｌｙ
ｃｈａｎｇｅｄ，ＰＥＧｓｔｒｅｓｓｌｅａｄｓｆａｔｔｙａｃｉｄｏｆ犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪ｌｅａｖｅｓｓａｔｕｒａｔｅｄ．Ｕｎｄｅｒ５％ａｎｄ１５％ ＰＥＧｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔｓ，ｌｅａｖｅｓｌｉｐｉｄｔｅｎｄｔｏｓａｔｕｒａｔｅｄ，ｗｈｉｃｈｒｅｄｕｃｉｎｇｔｈｅｃｈａｎｃｅｏｆｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｏｆｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄａｎｄ
ｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇｄａｍａｇｅｏｆｃｅｌ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ；ｕｎｄｅｒ２５％ＰＥＧｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｌｉｐｉｄｓａｔｕｒａｔｉｏｎｌｅｄｔｏｍｅｍｂｒａｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｉｍｐａｉｒｍｅｎｔ．ＰａｌｍｉｔｏｌｅｉｃａｃｉｄａｎｄＬｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄｐｌａｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｃｅｒｔａｉｎｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｕｎ
ｓａｔｕｒａｔｉｏｎｉｎ犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪ｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｗｏｉｍｐｏｒｔａｎｔｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂ
ｓｔａｎｃｅｓ，ｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｉｓｃｏｕｌｄｎｏｔ
ｐｒｅｖｅｎｔｔｈｅｄａｍａｇｅｏｆｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｉｎｄｕｃｅｄｂｙｆａｔｔｙａｃｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪；ＰＥＧ６０００；ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｆａｔｔｙａｃｉｄ
第２４卷 第２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年２月
Ｆｅｂ，２０１５
收稿日期：２０１３０３０４；改回日期：２０１３０４１７
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）（２０１４ＣＢ１３８７０３），高等学校博士学科点专项科研基金（２０１２０２１１１１００２９）和长江学者和创新团
队发展计划（ＩＲＴ１３０１９）资助。
作者简介：缪秀梅（１９８７），女，甘肃会宁人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｍｉｕｘｍ１１＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｊｉｎｇｚｈａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
白沙蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪）为菊科蒿属多年生半灌木，广泛分布于我国西北、华北、东北荒漠半荒漠
地区，是流动沙丘上的先锋植物［１］。其枝叶为许多家畜所采食，尤其为骆驼所喜食［２］。种子的营养价值较高，富
含亚油酸、维生素Ｅ等物质；具有消炎散肿，清热解毒的功效；胶质成分可作为增稠剂、甜味剂等［３］。白沙蒿作为
重要的防风固沙植物，具有抗风蚀、耐沙埋、抗干旱、耐贫瘠等特性，能在极端严酷的干旱荒漠区生长，对维持荒漠
生态系统的稳定性具有特殊的意义［４］。白沙蒿为少浆旱生植物，保水能力较强［５］，具有较低的凋萎系数［６］及特殊
的繁殖特性［７］。干旱胁迫下叶片积累大量游离脯氨酸［８］，轻度干旱胁迫有利于其幼苗根系生长［９］，适当的电场处
理能够提高其对荒漠干旱环境的适应性［１０］。
细胞膜是细胞与外界环境信息交换的屏障，是细胞内许多生化反应酶的场所［１１］。植物细胞膜脂中的脂肪酸
组分及含量与植物细胞膜的结构、流动性和功能密切相关，在植物的抗逆性研究中具有重要意义［１２］。脂肪酸作
为细胞膜的主要成分，是许多功能蛋白的载体，是维持正常膜功能的基础结构。水分是植物生长的必要条件，是
植物自然地理分布的限制因子。黄建昌和肖艳［１３］发现水分胁迫引起番木瓜（犆犪狉犻犮犪狆犪狆犪狔犪）膜脂脂肪酸不饱和
指数下降，饱和脂肪酸含量升高，不饱和脂肪酸含量降低；植物膜脂脂肪酸不饱和度改变会影响类囊体膜的功能，
黄霄等［１４］研究了转正义基因番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）类囊体膜脂不饱和度对抗旱性的影响，发现提高类
囊体膜不饱和度能够维持膜的稳定性，增加细胞膜结合酶的活性，减少活性氧的积累以及对膜的伤害性，减缓光
合速率的下降，提高转基因植株的抗旱性；脂肪酸不饱和度与品种的抗旱性也相关，谭裕模［１５］研究了甘蔗（犛犪犮
犮犺犪狉狌犿狅犳犳犻犮犻狀犪狉狌犿）叶片脂肪酸及透性与抗旱性的关系，得出无论在干旱或正常供水条件下抗旱性较强的品种
叶片脂肪酸不饱和度指数均比抗旱性较弱的高。
近年来对牧草在水分胁迫下的生理反应已有较多报道［１６１７］，但关于细胞膜脂肪酸组成与相关抗旱生理指标
之间的联系研究甚少。白沙蒿作为一种荒漠植物，其生理过程不可避免的受到干旱胁迫的影响，但是其细胞膜脂
肪酸组成与相关抗旱生理指标之间的联系还未见有报道。为了进一步了解白沙蒿抗旱机制，本试验采用梯度浓
度ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫，通过测定白沙蒿叶片相对含水量、相对电导率、丙二醛、脂肪酸组成及含量等，探讨
白沙蒿在水分胁迫下细胞膜的变化及其对干旱的耐受性，为认识白沙蒿适应干旱的机制及荒漠地区植被的恢复
与重建提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料与培养方法
供试白沙蒿种子于２０１１年１０月采集于内蒙古阿拉善左旗。２０１２年３月１２日选择籽粒饱满无缺损的种子
均匀撒播于装有等量经高温灭菌的蛭石与珍珠岩（１∶１混合）的塑料花盆（高１０ｃｍ，直径１２ｃｍ）中，种子埋深约
０．５ｃｍ，浇蒸馏水置于人工智能温室中发芽；待出苗后间苗使每盆保留１２株，用完全 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液培养；温
室温度为（２５±２）℃，光照１２ｈ／ｄ，光强约６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），相对湿度７０％左右。
１．２ 试验处理
待白沙蒿幼苗生长至５月１日，株高大多为３０ｃｍ，约有１５片叶片，茎秆出现轻微木质化。分别用含有０
（对照），５％，１５％，２５％ＰＥＧ６０００的完全Ｈｏｎｇｌａｎｄ营养液处理，每处理１２个重复。每天定时、定量浇灌１次处
理液，浇灌量为持水量的３倍，从而将之前积余的处理液冲洗掉，以保持溶液浓度的相对恒定。处理期间的温度、
光照等与材料培养阶段相同。处理６ｄ后，分别取各处理浓度下植株中上部混合均匀的叶片测定各项指标，脂肪
酸测定３个重复，其他指标５个重复。
１．３ 测定指标及方法
采用饱和称重法测定叶片相对含水量［１８］；采用硫代巴比妥酸法［１９］和浸泡法［２０］分别测定丙二醛含量和相对
电导率。按下式计算膜伤害度［２１］，伤害度（％）＝１００×（处理相对电导率－对照相对电导率）／（１００－对照相对电
导率）；脯氨酸和可溶性糖含量分别采用茚三酮比色法和双组分分光光度计法测定［１９］。参照楚秉泉等［２２］的方法
提取脂肪酸，使用ＧＣＭＳ气质联用对脂肪酸进行测定，通过 ＮＩＳＴ谱图库检索，配合脂肪酸标准物质比对，进行
脂肪酸定性，通过十七烷酸内标进行定量，测定脂肪酸的组成和含量。
６５ 草 业 学 报 第２４卷
１．４ 数据处理
采用ＧＣＭＳ数据分析软件分析脂肪酸数据，采用ＳＰＳＳ１７．０对数据进行单因素方差分析，采用Ｅｘｃｅｌ２００３
对原始数据进行整理及表格绘制，采用Ｐｅｒｓｏｎ相关分析确定各生理指标间的相关性。
２ 结果与分析
２．１ ＰＥＧ处理对白沙蒿相关生理指标的影响
白沙蒿经不同浓度ＰＥＧ溶液胁迫６ｄ后，随着胁迫程度的增大，其叶片相对含水量呈下降趋势，相对电导
率、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量均呈上升趋势（表１）。５％，１５％，２５％ＰＥＧ处理下白沙蒿叶片相对含水量与
对照相比分别下降了１０．４％，１５．３％，２７．８％，下降速率缓慢，说明其具有较强的叶片保水能力。５％，１５％ＰＥＧ
胁迫下白沙蒿丙二醛含量与对照间无显著性差异（犘＜０．０５），随着胁迫程度的进一步增大，丙二醛含量显著增
加，２５％ＰＥＧ处理下比对照增加了５２．８％，表明当胁迫达到一定程度，白沙蒿叶片发生膜脂过氧化作用，细胞膜
受到伤害。５％ＰＥＧ处理下白沙蒿叶片相对电导率与对照无显著性差异，１５％，２５％ＰＥＧ处理与对照相比差异
显著，说明随着胁迫程度的增大，白沙蒿细胞膜的通透性也改变，电解质外渗，细胞膜受到一定程度的损坏。伤害
度反映细胞的瞬时膜透性，水分胁迫条件下白沙蒿幼苗的伤害度变化与电导率一致，５％，１５％和２５％ＰＥＧ处理
下细胞膜的伤害度分别为１．５％，４．３％和９．０％，说明随着胁迫强度的增大，细胞膜受伤害程度增大。白沙蒿体
内脯氨酸和可溶性糖含量均随胁迫程度的增加而呈现明显上升趋势，５％，１５％，２５％ＰＥＧ处理下脯氨酸和可溶
性糖含量分别是对照的３．７，２１．２，６６．９倍和１．１，１．３，１．８倍，说明在一定限度内的水分胁迫下，白沙蒿体内渗透
保护性物质急剧积累，这可能是白沙蒿适应水分胁迫的一种策略，同时表明脯氨酸的积累优于可溶性糖的积累。
表１ 犘犈犌处理对白沙蒿叶片相关生理指标的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犘犈犌狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犲狓犲狊犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪
ＰＥＧ浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ
ＰＥＧ（％）
相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
（ＷＲＣ，％）
丙二醛
Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
（ＭＤＡ，μｍｏｌ／ｇ）
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（ＲＥＣ，％）
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
（Ｐｒｏ，μｇ／ｇ）
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ
（ＳＳＣ，μｍｏｌ／ｇ）
０ ９１．５１±０．３２ａ ９．５５±０．３２ｂ １４．６６±０．６６ｃ １３．７６±２．０８ｃ １０７．７７±４．０４ｂ
５ ８１．９９±０．５３ｂ １０．８２±０．３６ｂ １５．９５±０．８５ｃ ５１．０２±８．３４ｃ １１８．００±８．５４ｂ
１５ ７７．５４±０．２９ｃ １２．００±１．１５ａｂ １８．３７±０．６３ｂ ２９１．８３±２４．５４ｂ １３８．５０±７．８６ｂ
２５ ６６．０９±２．０７ｄ １４．５９±１．２４ａ ２２．３３±０．１３ａ ９２０．４９±９３．５０ａ １９５．７３±１５．８３ａ
注：数据为平均值±标准误；同列数据后不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａａｓｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．
２．２ ＰＥＧ处理对白沙蒿叶片膜脂脂肪酸的影响
白沙蒿叶片总脂肪酸主要由１２种脂肪酸构成（表２），包括８种饱和脂肪酸：月桂酸（Ｃ１２：０）、肉豆蔻酸
（Ｃ１４：０）、十五烷酸（Ｃ１５：０）、棕榈酸（Ｃ１６：０）、硬脂酸（Ｃ１８：０）、十九烷酸（Ｃ１９：０）、花生酸（Ｃ２０：０）、山嵛酸（Ｃ２２：
０）；４种不饱和脂肪酸：棕榈油酸（Ｃ１６：１）、油酸（Ｃ１８：１）、亚油酸（Ｃ１８：２）和α亚麻酸（Ｃ１８：３）。８种饱和脂肪酸
中，棕榈酸含量最高；４种不饱和脂肪酸含量依次是α亚麻酸＞亚油酸＞油酸＞棕榈油酸。正常生长状况下，棕
榈酸、亚油酸和α亚麻酸含量占膜脂脂肪酸总量的８０％以上。
经ＰＥＧ胁迫６ｄ后，各处理浓度下白沙蒿叶片脂肪酸的构成与对照相比未发生改变，但脂肪酸各组分含量
随水分胁迫程度的增大而发生改变（表２）。油酸和α亚麻酸含量呈下降趋势，其他脂肪酸含量均呈增加趋势，其
中α亚麻酸降低幅度最大。５％ＰＥＧ处理下，脂肪酸组分含量变化不明显，１５％，２５％ＰＥＧ胁迫下，大部分脂肪
酸组分与对照相比发生显著变化 （犘＜０．０５）。上述结果表明ＰＥＧ胁迫对白沙蒿细胞膜产生了一定程度的影响，
随着水分胁迫程度的增加，膜脂脂肪酸的组分含量变化增大。
水分胁迫６ｄ后，白沙蒿叶片脂肪酸的配比发生变化（表３）。随ＰＥＧ浓度增大，饱和脂肪酸含量上升，不饱
７５第２期 缪秀梅 等：水分胁迫下白沙蒿幼苗抗性与其膜脂构成关系研究
和脂肪酸含量下降，不饱和脂肪酸指数降低，单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸与多不饱和脂肪
酸比值均随着ＰＥＧ处理浓度的增大呈下降趋势。５％ ＰＥＧ处理下，脂肪酸的配比与对照间均无显著性差异，
１５％和２５％ＰＥＧ处理下，除单不饱和脂肪酸外，其他脂肪酸配比与对照间均有显著性差异。上述结果表明白沙
蒿叶片细胞膜脂肪酸组成在水分胁迫作用下随着胁迫程度的加强而发生愈加明显的变化。
表２ 不同浓度犘犈犌胁迫下白沙蒿叶片脂肪酸组分及含量
犜犪犫犾犲２ 犉犪狋狋狔犪犮犻犱犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犮狅狀狋犲狀狋犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犘犈犌狊狋狉犲狊狊 ％
脂肪酸组分
Ｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ＰＥＧ处理浓度ＰＥＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
０ ５％ １５％ ２５％
Ｃ１２：０ ０．０５±０．０１ｃ ０．０６±０．０１ｂｃ ０．０９±０．０１ａｂ ０．１０±０．００ａ
Ｃ１４：０ ０．５８±０．０４ｂ ０．６２±０．０２ｂ ０．８３±０．０８ａ ０．８６±０．０３ａ
Ｃ１５：０ ０．１３±０．０３ａｂ ０．０６±０．０４ｂ ０．１９±０．０４ａ ０．１７±０．００ａｂ
Ｃ１６：０ １６．３０±０．３８ｂ １６．９４±０．３４ａｂ １７．６０±０．４３ａ １８．１４±０．１８ａ
Ｃ１６：１ ２．２８±０．０５ｃ ２．５３±０．０８ｃ ３．２７±０．１１ｂ ３．９０±０．０９ａ
Ｃ１８：０ １．５８±０．４２ｂ １．５９±０．５１ｂ ２．８５±０．２３ａ ２．２６±０．１２ａｂ
Ｃ１８：１ ５．２１±０．０８ａ ５．１８±０．３３ａ ４．３８±０．１１ｂ ３．５３±０．０６ｃ
Ｃ１８：２ ２２．３１±０．４３ｃ ２３．２０±０．４３ｂｃ ２４．２５±０．４９ａｂ ２５．４０±０．０８ａ
Ｃ１９：０ ０．３４±０．０９ｂ ０．０５±０．０３ｃ ０．５４±０．０３ａ ０．４３±０．０３ａｂ
Ｃ１８：３ ４６．３３±１．２１ａ ４４．８６±０．１８ａ ３８．３８±１．０４ｂ ３５．７１±０．２７ｂ
Ｃ２０：０ ３．０２±０．１４ｂ ３．０６±０．１１ｂ ４．４４±０．３５ａ ５．０３±０．０５ａ
Ｃ２２：０ １．８９±０．６６ｂ １．８５±０．５１ｂ ３．２０±０．７６ａｂ ４．４８±０．２２ａ
注：数据为平均值±标准误；同行数据后不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａａｓｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｌｉｎｅｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３ 不同浓度犘犈犌胁迫下白沙蒿叶片脂肪酸结构组成分析
犜犪犫犾犲３ 犉犪狋狋狔犪犮犻犱狊狋狉狌犮狋狌狉犪犾犵狉狅狌狆犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪犾犲犪狏犲狊
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犘犈犌狊狋狉犲狊狊 ％
脂肪酸结构组分
ＦＡｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｇｒｏｕｐ
ＰＥＧ处理浓度ＰＥＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
０ ５％ １５％ ２５％
ＳＦＡ ２３．３９±０．９８ｃ ２４．２３±０．８２ｃ ２８．８６±０．２５ｂ ３１．４７±０．２１ａ
ＵＦＡ ７６．６１±０．９８ａ ７５．７７±０．８２ａ ７１．１４±０．２５ｂ ６８．５３±０．２１ｃ
ＭＵＦＡ ７．４９±０．０９ａ ７．７１±０．３６ａ ７．６５±０．１４ａ ７．４３±０．０３ａ
ＰＵＦＡ ６８．６４±０．９０ａ ６８．０６±０．５２ａ ６３．６１±０．２１ｂ ６１．１１±０．２４ｃ
Ｕ／Ｓ ３．２９±０．１９ａ ３．１４±０．１４ａ ２．４７±０．０３ｂ ２．１８±０．０２ｂ
ＩＵＦＡ １９１．０９±２．９２ａ １８８．６８±１．４１ａ １７１．２８±２．８４ｂ １６５．３５±０．７０ｂ
注：ＳＦＡ、ＵＦＡ、ＭＵＦＡ、ＰＵＦＡ、Ｕ／Ｓ和ＩＵＦＡ分别表示饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸与多不饱
和脂肪酸比值和不饱和脂肪酸指数。下同。
Ｎｏｔｅ：ＳＦＡ，ＵＦＡ，ＭＵＦＡ，ＰＵＦＡ，Ｕ／ＳａｎｄＩＵＦＡｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ｍｏｎｏｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ｐｏｌｙｕｎ
ｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ｍｏｎｏｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓｔｏｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓｒａｔｉｏａｎｄｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｉｎｄｅｘ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 各生理指标相关性分析
由表４可见，相对含水量、相对电导率、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸７个指标两两
之间在０．０１水平呈极显著相关。ＰＥＧ处理过程中，相对含水量和不饱和脂肪酸含量与其他指标间均存在极显
著负相关，而其他指标之间均呈极显著正相关。说明白沙蒿在水分胁迫过程中各指标的变化与叶片含水量紧密
８５ 草 业 学 报 第２４卷
相关，可通过这些指标判定其对水分胁迫的适应程度；同时说明，细胞膜不饱和脂肪酸组分在白沙蒿抗水分胁迫
过程中发挥重要作用，维持植物正常生理功能。
表４ 犘犈犌胁迫下白沙蒿叶片生理指标的相关性分析
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊犻狀犃．狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉犘犈犌狊狋狉犲狊狊
项目Ｉｔｅｍ ＷＲＣ ＲＥＣ ＭＤＡ Ｐｒｏ ＳＳＣ ＳＦＡ ＵＦＡ
ＷＲＣ １
ＲＥＣ －０．９１２ １
ＭＤＡ －０．８４１ ０．８１０ １
Ｐｒｏ －０．９０３ ０．９２６ ０．８６１ １
ＳＳＣ －０．８６２ ０．８８１ ０．８７９ ０．９５９ １
ＳＦＡ －０．８９２ ０．８９９ ０．７４６ ０．８７２ ０．７８６ １
ＵＦＡ ０．８９２ －０．８９９ －０．７４６ －０．８７２ －０．７８６ －１．０００ １
注：ＷＲＣ、ＲＥＣ、ＭＤＡ、Ｐｒｏ和ＳＳＣ分别表示相对含水量、相对电导率、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖。表示在０．０５水平显著相关，表示在０．０１
水平极显著相关。
Ｎｏｔｅ：ＷＲＣ，ＲＥＣ，ＭＤＡ，ＰｒｏａｎｄＳＳＣｒｅｐｒｅｓｅｎｔｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｅｌａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｍｅａｎｓｗｉｔｈａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌａｎｄｅｘｔｒｅｍｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３ 讨论与结论
细胞膜是控制细胞内外物质与能量交换的界面，水分胁迫引起的细胞失水，可导致植物体内膜脂不饱和脂肪
酸发生一系列自由基反应，最终导致膜脂过氧化［２３］。有研究表明脂质氧化主要发生在脂类分子的不饱和键上，
不饱和程度越高，氧化作用发生越明显，多不饱和脂肪酸的不稳定性大于单不饱和脂肪酸［２４］。本研究发现，水分
胁迫下白沙蒿叶片总不饱和脂肪酸含量下降，膜脂饱和度增加；棕榈油酸、亚油酸含量上升，油酸、亚麻酸含量下
降，其中α亚麻酸含量下降幅度最大，但单不饱和脂肪酸变化差异不显著。李锦树等［２５］、郭延平和李嘉瑞［２６］发
现玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、杏（犃狉犿犲狀犻犪犮犪狏狌犾犵犪狉犻狊）叶受到干旱胁迫后，膜脂饱和度升高，亚油酸含量上升，亚麻酸含量
下降；而杨景峰等［２７］在高温、低湿处理引起小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）细胞膜脂饱和度增加，亚油酸、亚麻酸含量
均降低，油酸和棕榈油酸含量升高。本研究结果表明水分胁迫下白沙蒿膜脂饱和度增加是各个脂肪酸组分变化
的综合结果，与其他研究结果的差异表明不饱和脂肪酸组分在胁迫过程中的变化规律存在物种间差异。
本研究中，白沙蒿在胁迫过程中叶片相对含水量逐渐下降，饱和脂肪酸含量上升，不饱和脂肪酸含量下降，不
饱和脂肪酸指数降低，叶片膜脂脂肪酸的合成趋向饱和化。５％，１５％ＰＥＧ胁迫下，植物组织受到水分胁迫失水
后脂肪酸不饱和指数下降，但此时膜脂过氧化产物积累不明显，我们认为是白沙蒿对干旱的一种适应方式，其通
过脂肪酸不饱和指数下降，以减少不饱和脂肪酸的过氧化作用，减弱因膜脂过氧化所引起的对细胞膜系统的伤
害，可能是其对水分胁迫反应的自我保护作用的结果。膜脂脂肪酸不饱和度下降，导致细胞膜的流动性降低，从
而减少生物膜对一些小分子物质的透性，植物可通过减少细胞内物质的外渗来维持细胞的膨压与吸水，在一定程
度上维持其生长［２８］；而２５％ＰＥＧ胁迫下，总膜脂脂肪酸的合成进一步趋于饱和化，膜脂过氧化产物大量积累，成
为旱害的表征之一，这与李锦树等［２５］的观点一致。不饱和脂肪酸对细胞膜的流动性起着重要作用，脂肪酸不饱
和链的存在会提高膜的流动性，研究证明生物膜的流动性大，则植物抗逆性和适应性强［２９］。尽管膜脂不饱和度
下降有利于减少膜脂过氧化，但维持一定的膜脂不饱和程度，是保持细胞膜流动性及其功能的基础［３０］，本研究发
现构成单不饱和脂肪酸的两个组分含量（棕榈油酸和油酸）变化趋势相反，且与对照差异显著，因此单不饱和脂肪
酸在胁迫过程中维持在较稳定的水平。棕榈油酸、亚油酸含量上升，在维持脂肪酸不饱和度中发挥重要作用。
渗透性保护物质在植物抗逆过程中发挥重要作用［３１］。白沙蒿叶片脯氨酸含量在水分胁迫下显著升高，这与
张金林等［８］的研究结果一致。有学者认为脯氨酸是细胞质中重要的渗透剂和防脱水剂，能降低细胞的渗透势，提
高植物组织的持水力，对植物体内的酶和膜结构有保护作用［３２］，同时脯氨酸是活性氧的清除剂［３３］。本研究相关
９５第２期 缪秀梅 等：水分胁迫下白沙蒿幼苗抗性与其膜脂构成关系研究
性分析表明脯氨酸累积与膜透性增大呈极显著正相关性，而与细胞膜脂组成及功能并不对称。这可能是因为脯
氨酸在细胞膜处于比较完整的情况下能发挥其渗透调节作用，而白沙蒿因水分胁迫而使电解质大量外渗，脯氨酸
的累积很难较好地起到渗透调节作用。脯氨酸累积与膜透性加大并不完全同步，膜透性对水分胁迫更为敏感，这
表明细胞膜因缺水而遭到不断破坏的情况下，游离脯氨酸即使具有渗透调节作用也是滞后的［３４］。可溶性糖作为
另一种有效的渗透调节保护剂，其含量也呈增加趋势，但增加幅度低于脯氨酸，仅２５％ＰＥＧ处理下显著高于对
照。表明在一定限度内的水分胁迫下，白沙蒿体内渗透保护性物质中脯氨酸的积累优先于可溶性糖的积累。
综上所述，水分胁迫白沙蒿幼苗导致其叶片膜脂脂肪酸的合成趋向饱和化，５％，１５％ＰＥＧ处理下，这种饱和
化趋向有利于减少不饱和脂肪酸的过氧化作用，减弱因膜脂过氧化所引起的对细胞膜系统的伤害；２５％ＰＥＧ处
理下，膜脂过饱和化导致膜功能损伤。棕榈油酸、亚油酸含量升高，在白沙蒿抵御水分胁迫过程中发挥维持一定
膜脂不饱和度的重要作用。白沙蒿体内重要的渗透调节物质脯氨酸和可溶性糖含量在水分胁迫过程中虽然明显
增加，但不能阻止膜脂过氧化作用对细胞的伤害。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］ ＳｈｉＹＪ，ＧａｏＷＬ．犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪．ＳｈｉＹＪ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＷｅｓｔｅｒｎＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＧｏｖｅｒｎａｎｃｅｉｎ
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犲狉狅犮犲狆犺犪犾犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｎｓｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅＡｌｘａＤｅｓｅｒｔ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００４，２４（５）：８９５８９９．
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１０１３．
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狊狆犺犪犲狉狅犮犲狆犺犪犾ａｎｄ犎犲犱狔狊犪狉狌犿狊犮狅狆犪狉犻狌犿．ＧｒａｓｓａｎｄＷｅｓｔｅｒｎＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＡｃａｄｅｍｉｃＳｙｍｐｏｓｉｕｍａｎｄＣｈｉｎｅｓｅＧｒａｓｓｌａｎｄｓＡｎｎｕａｌＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅ
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０６ 草 业 学 报 第２４卷
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１６第２期 缪秀梅 等：水分胁迫下白沙蒿幼苗抗性与其膜脂构成关系研究