全 文 ：书温度胁迫对柱花草叶绿素荧光参数
和光合速率的影响
莫亿伟１，郭振飞２，谢江辉１
（１．中国热带农业科学院南亚热带作物研究所，广东 湛江５２４０９１；２．华南农业大学生命科学学院，广东 广州５１０６４２）
摘要：为了探讨柱花草对不同温度的适应机制，以播种后４０ｄ的幼苗为试验材料，在光照培养箱内分别用高温
（３６℃）处理５ｄ，低温（６℃）处理２ｄ，并以常温（２５℃）处理５ｄ为对照，测定光合速率及叶绿素荧光参数等相关指标
在不同温度胁迫下的变化。结果表明，低温处理２ｄ，叶绿素荧光参数的最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、光系统Ⅱ电子
传递量子效率（ФＰＳⅡ）、光化学猝灭系数（ｑＰ）和非光化学猝灭系数（ＮＰＱ）、叶片光合速率、叶片ＡＴＰ含量及ＲｕＢＰ
ｃａｓｅ和ＦＢＰａｓｅ活性显著降低；而高温处理５ｄ对其光合效率没有产生明显的抑制作用。在温度胁迫条件下，足够
的ＡＴＰ供应对保证柱花草的光合能力是有必要的。
关键词：柱花草；温度胁迫；叶绿素荧光参数；光抑制；光合速率
中图分类号：Ｓ５４１；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０１００９６０６
温度是影响植物生长的重要环境因子之一，不适的温度条件势必会影响植物的光合效率［１］，遭受温度胁迫时
更易发生光抑制现象。最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）是表示叶绿体光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）受到伤害的指标，对环境胁迫较
为敏感［２，３］，其大小可反映植物ＰＳⅡ受伤害的程度［４］；ＰＳⅡ光合电子传递量子效率（ФＰＳⅡ）反映了植物吸收的光
子供给ＰＳⅡ反应中心的效率，Ｆｖ／Ｆｍ与ФＰＳⅡ有很高的相关性，两者都可作为研究植物光抑制的一种快速的、非
损伤性的指标［５］。Ｍａｓａｈｉｋｏ等［６］发现，抗热性越强的植物，在高温胁迫下就越能保持较高的Ｆｖ／Ｆｍ值。当植物
在环境胁迫条件下发生光抑制时，不但影响叶绿素的各项荧光参数，还进一步影响了光能转化为电势能的能力，
使叶绿体光合链上电子传递速率受到抑制，光合电子传递速率（ｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｒａｔｅ，ＥＴＲ）变小［７，８］。同时，温
度胁迫还可能导致光合作用暗反应中ＣＯ２ 同化的关键酶１，５二磷酸核酮糖羧化酶（ＲｕＢＰｃａｓｅ）活性受到影响［９］，
导致植物净光合速率降低，如棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿ｓｐｐ．）幼苗受到低温处理２ｄ，就发现叶片的Ｆｖ／Ｆｍ、ＲｕＢＰｃａｓｅ和
果糖１，６二磷酸酯酶（ＦＢＰａｓｅ）的活性及光合速率都发生显著性地下降［１０］，其原因主要是植物处于高于或低于
最适的温度时，光合色素吸收过多的能量而不能及时被利用［１１］，使光反应中心过分的活化导致光抑制的发生，直
接降低了电子传递速率等，最终影响了光合速率［１］。
柱花草（犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊）是热带地区重要的豆科牧草，具有茎叶产量高、草品质好、耐旱、耐酸性瘦
土的特点，广泛用于青饲料、草粉生产、放牧、水土保持、果园覆盖和绿肥作物等。但其对低温胁迫较为敏感，易发
生冷害，严重制约了它的种植范围。柱花草喜热带潮湿气候，适合在年均气温１９～２５℃，年均降水为１０００ｍｍ
的地区种植。在温度、降水量和日照３个气象因子中，温度因子对柱花草生长和产量的影响最大。我国华南地区
大部分地处亚热带，冬季时常有低于１０℃寒流袭击，这严重危害柱花草的越冬，甚至引起植株的死亡，因此冷害
是柱花草栽培过程中存在的主要问题之一。在柱花草抗寒研究中，周碧燕和郭振飞［１２］、Ｚｈｏｕ等［１３］发现低温处理
前喷施适量的外源脱落酸（ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ，ＡＢＡ）能够提高叶片内源ＡＢＡ的含量，也诱导了柱花草抗氧化酶的活性
和抗氧化物质含量的增加，提高其抗寒性，虽然前人在柱花草品种间的分子标记［１４］、抗寒突变体筛选［１５］、抗病
性［１６］以及低温胁迫后对环境适应性已做过一些相关的研究［１７］。但是在温度胁迫环境下，柱花草发生光抑制的同
时如何影响其光合速率的还未见报道，本试验以柱花草为试验材料，探讨温度胁迫对其叶绿素荧光参数变化和光
合速率的影响。
９６－１０１
２０１１年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第１期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１００４１９；改回日期：２０１００８２０
基金项目：海南省自然科学基金项目（３０９０５３）资助。
作者简介：莫亿伟（１９７１），男，广西融安人，副研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｙｗｍｏ＠１６３．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 材料种植
柱花草品种：热研４号。浸种１２ｈ后用泥炭土盆栽试验，每周用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄｓ营养液浇灌１次，每２ｄ浇
水１次，在自然光照条件下生长。试验分别于２００５年和２００６年的１０－１２月份在华南农业大学校内玻璃温室内
进行，处理前柱花草种植的环境昼夜温度为２３／１９℃～２６／２１℃。选取播种４０ｄ后生长一致的柱花草幼苗，分成
３组，每组３个重复，在光照培养箱内分别用高温（３６℃）处理５ｄ，低温（６℃）处理２ｄ，并以常温（２５℃）处理５ｄ为
对照，各处理的光照强度均为４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），相对湿度保持在８０％～８５％，处理结束后，选取植株的倒２片
叶和倒３片叶为测试材料。
１．２ 测定方法
参照王国莉和郭振飞［１８］的方法采用ＦＭＳ１便携调制式荧光仪（英国 Ｈａｎｓａｔｅｃｈ公司）测定叶片最大光化学
效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、光系统Ⅱ电子传递量子效率（ΦＰＳⅡ）、光化学猝灭系数（ｑＰ）和非光化学猝灭系数（ＮＰＱ）；用
ＬＩ６４００测定净光合速率，叶室光强控制在８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），测定时叶室为２×３ｃｍ，叶室光强为８００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），叶室温度为２５℃，叶室气体流速为５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），气孔比率为２，测得值为净光合速率（μｍｏｌ／
ｍ２·ｓ）；用氧电极测定叶片光合放氧速率［１９］，用中国科学院上海植物生理研究所生产“生物ＡＴＰ含量测定试剂
盒”利用荧光素酶———荧光素发光法测定叶片 ＡＴＰ含量［１９］；参照现代植物生理学实验指南的方法测定叶片
ＲｕＢＰｃａｓｅ和ＦＢＰａｓｅ活性［２０］；用考马斯亮兰法测定蛋白质含量［１９］。
１．３ 统计分析
所有的试验重复２年，每年重复３次，试验结果用平均值±标准差表示，用ＳＰＳＳ１３．０软件进行方差分析，采
用最小显著差数法（ＬＳＤ法），显著性水平为犘＝０．０５，不同的小写字母表示差异显著。
２ 结果与分析
２．１ 温度胁迫对柱花草叶绿素荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ，ФＰＳⅡ，ｑＰ和ＮＰＱ的影响
Ｆｖ／Ｆｍ的大小是表示ＰＳⅡ受伤害的程度。６℃低温处理柱花草２ｄ，Ｆｖ／Ｆｍ值与对照相比下降了１３．２％，
达显著性差异；而高温处理５ｄ，只比对照下降了２．２％，与对照没有显著性差异（表１）。Ｆｖ／Ｆｍ值下降说明柱花
草受低温胁迫后发生严重的光抑制。ΦＰＳⅡ反映了光合链上电子传递的速率，低温处理２ｄ，ΦＰＳⅡ的值比对照下降
了２３．７％，达显著差异水平，而高温处理５ｄ，ΦＰＳⅡ的值与对照相比，差异不显著（表１）。
表１ 温度胁迫对柱花草叶绿素荧光参数犉狏／犉犿，Ф犘犛Ⅱ，狇犘和犖犘犙的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狋狉犲狊狊狅狀犉狏／犉犿，Ф犘犛Ⅱ，狇犘犪狀犱犖犘犙犻狀犛．犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊犾犲犪狏犲
处理类型Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｙｐｅ Ｆｖ／Ｆｍ ФＰＳⅡ ｑＰ ＮＰＱ
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ０．８５±０．０２ａ ０．７６±０．０１ａ ０．９３±０．０１ａ ０．２９±０．０２ｂ
低温处理Ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ ０．７７±０．０４ｂ ０．５８±０．０５ｂ ０．７１±０．１１ｂ ０．３１±０．０５ｂ
高温处理 Ｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ ０．８３±０．０２ａ ０．７３±０．０２ａ ０．９１±０．０２ａ ０．４０±０．０９ａ
注：数值用平均数±标准差表示，同列不同的字母表示差异性显著（犘≤０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓａｒｅｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ，ｍｅａｎｓｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｅａｃｈｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘≤０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
ｑＰ表示叶绿素吸收的光能用于光化学反应的大小，它的大小也可表示ＰＳⅡ将光能转变为电势能的能力，低
温处理２ｄ，ｑＰ比对照下降了２３．８％，达显著性差异，而３６℃的高温处理５ｄ，只比对照下降了２．６％（表１）。
ＮＰＱ是非光化学荧光淬灭系数，它的大小表示叶绿体吸收来的光能以热能形式散去的部分。在强光条件下它对
保护ＰＳⅡ的结构有重要的作用。低温处理２ｄ，与对照相比没有显著性的差异，而高温处理５ｄ，ＮＰＱ的值增加，
与对照相比达显著性差异（表１）。
２．２ 温度胁迫对柱花草叶片光合放氧速率的影响
光合作用释放的氧来源于叶绿体ＰＳⅡ端的光合放氧复合体对水的光解。结果表明，３６℃高温处理５ｄ，对柱
７９第２０卷第１期 草业学报２０１１年
花草叶片的光合放氧速率影响较小，光合放氧速率保持在１４．２３ｍｍｏｌＯ２／（ｇＦＷ·ｈ），只比对照下降了６．０％。
而６℃的低温处理２ｄ，叶片光合放氧速率已下降到３．６７ｍｍｏｌＯ２／（ｇＦＷ·ｈ），比对照下降了７５．８％，差异极显
著（表２）。说明低温胁迫严重影响柱花草叶片的光合放氧速率。
２．３ 温度胁迫对柱花草叶片ＡＴＰ含量的影响
６℃的低温处理２ｄ，柱花草叶片ＡＴＰ含量比对照下降了６２．９％，达显著性差异，而３６℃的高温处理５ｄ，与
对照相比仅下降了１９．１％，差异不显著（表２）。说明高温对柱花草叶片的ＡＴＰ含量影响较少，而低温胁迫对柱
花草叶片ＡＴＰ含量影响较大。
表２ 温度胁迫对柱花草叶片光合放氧速率、犃犜犘含量、犚狌犅犘犮犪狊犲活性、净光合速率和犉犅犘犪狊犲活性的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊狋狉犲狊狊狅狀狆犺狅狋狅狊狀狔狋犺犲狋犻犮狉犲犾犲犪狊犲犗２狉犪狋犲，犃犜犘犮狅狀狋犲狀狋，犚狌犅犘犮犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔，
狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊狉犪狋犲犪狀犱犉犅犘犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犛．犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊犾犲犪狏犲狊
处理类型
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｙｐｅ
光合放氧速率
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅｌｅａｓｅ
Ｏ２ｒａｔｅ
（ｍｍｏｌＯ２／ｇＦＷ·ｈ）
ＡＴＰ含量
ＡＴＰｃｏｎｔｅｎｔ
（ｎｍｏｌ／ｇＤＷ）
ＲｕＢＰｃａｓｅ活性
ＲｕＢＰｃａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍｇ
蛋白Ｐｒｏｔｅｉｎ·ｍｉｎ）
净光合速率
Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｒａｔｅ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
ＦＢＰａｓｅ活性
ＦＢＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ
（μｍｏｌＰｉ／ｍｇ
蛋白Ｐｒｏｔｅｉｎ·ｈ）
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ １５．１５±１．１３ａ ２４９．３８±３７．６４ａ ６．８６±１．０３ａ １５．６３±２．４６ａ ０．３９±０．０５ａ
低温处理Ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ ３．６７±０．５８ｂ １２７．６８±５７．４７ｂ ３．３４±０．５２ｂ ７．７４±１．２７ｂ ０．０８±０．０３ｃ
高温处理 Ｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ １４．２３±０．２７ａ ２０９．７４±２８．２８ａ ６．０７±１．４３ａ １２．７９±２．３３ａ ０．２４±０．０５ｂ
注：Ｐｉ为无机磷。
Ｎｏｔｅ：Ｐｉｉｓｉｎｏｒｇａｎｉｃｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ．
２．４ 温度胁迫对柱花草叶片ＲｕＢＰｃａｓｅ活性的影响
当６℃的低温处理２ｄ，柱花草叶片ＲｕＢＰｃａｓｅ活性已比对照下降了５１．４％，差异达显著性水平，而３６℃的高
温处理５ｄ，其活性只比对照下降１１．６％，没有达到显著性差异（表２）。说明柱花草叶片的ＲｕＢＰｃａｓｅ活性对低
温胁迫较为敏感，而对高温胁迫具有较强的耐受性。
２．５ 温度胁迫对柱花草净光合速率的影响
６℃的低温处理２ｄ，它的净光合速率比对照下降了５０．５％，达显著性差异。而３６℃高温处理５ｄ后，叶片仍
然保持绿色，光合速率虽然略有下降，仍保持在对照的９１．２％（表２）。说明低温胁迫柱花草对它的光合速率影响
较大。
２．６ 温度胁迫对柱花草叶片ＦＢＰａｓｅ活性的影响
ＦＢＰａｓｅ是卡尔文循环中的一个重要调节酶，它催化１．６二磷酸果糖（ＦＢＰ）转变为６磷酸果糖（Ｆ６Ｐ）的反
应，该酶直接影响到碳水化合物的累积和光合效率。低温对柱花草叶片的ＦＢＰａｓｅ活性影响较大，因为低温处理
２ｄ，叶片ＦＢＰａｓｅ的活性已比对照下降了８０．０％，达显著差异。高温处理５ｄ后，叶片ＦＢＰａｓｅ活性比对照下降
３８．５％（表２）。说明高温胁迫对柱花草叶片的ＦＢＰａｓｅ活性抑制程度较小，而低温胁迫对ＦＢＰａｓｅ活性抑制很大。
３ 讨论
３．１ 温度胁迫对叶绿体ＰＳⅡ叶绿素荧光参数和能量转换功能的影响
叶绿素荧光参数的变化能在一定程度上说明植物对温度胁迫的耐受能力，本试验结果表明低温胁迫使柱花
草叶绿体的ＰＳⅡ功能受到严重影响，而高温处理５ｄ对柱花草叶绿素荧光参数影响不大，但是低温胁迫２ｄ却使
柱花草Ｆｖ／Ｆｍ，ΦＰＳⅡ和ｑＰ值急剧降低，产生了明显的光抑制，说明柱花草耐高温而不耐低温的胁迫。这与Ｇｕｏ
等［３］发现耐高温柑桔（犆犻狋狉狌狊狌狀狊犺犻狌）品种叶片能保持高Ｆｖ／Ｆｍ和ΦＰＳⅡ，不耐高温的品种Ｆｖ／Ｆｍ和ΦＰＳⅡ明显降
低的结果是一致。发生光抑制的原因是低温使ＰＳⅡ反应中心受到了破坏［２１］。
在研究中也发现，柱花草受高温胁迫后ＮＰＱ 的值却在明显增加，可能是植物在热胁迫的条件下，通过提高
８９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
ＮＰＱ来散失光合色素吸收过多的光能，从而降低光抑制产生的伤害。Ｖｅｅｒａｎａ等［２２］在玉米（犣犲犪犿犪狔狊）的研究中
也发现，高温胁迫使玉米叶片Ｆｖ／Ｆｍ、ｑＰ、ΦＰＳⅡ和光合速率降低的同时通过提高ＮＰＱ来散失过多的热量，防止光
合色素吸收过多的光能而来不及利用引起类囊体膜永久性受到破坏，因此在不适宜的温度条件下，ＮＰＱ的值增
加对植物是有利的。因此柱花草在高温下提高ＮＰＱ的值对其耐受高温具有积极的意义。柱花草可以通过提高
ＮＰＱ的值将过多的光能以热能的形式散失掉。
Ｍａｒｔｉｎ等［２３］研究结果也表明，高温破坏了ＰＳⅡ，使大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）ＰＳⅡ的电子供体和电子受体失
活，光合放氧复合体的功能下降，大麦光合放氧速率降低。本研究中，柱花草受低温胁迫发生光抑制后，使光合放
氧速率急剧下降，说明柱花草的光合放氧复合体也受低温伤害。光合放氧复合体位于ＰＳⅡ端，ＰＳⅡ对温度胁迫
最为敏感，但是柱花草耐高温，因此高温胁迫对柱花草光合放氧复合体影响较小。类似的结果已在多种植物的叶
绿体ＰＳⅡ放氧复合体的研究中得到证实［２４，２５］，因此低温使柱花草的净光合速率及光合放氧速率降低，其可能原
因是温度胁迫使ＰＳⅡ功能受到破坏，使光合电子传递速率降低［２６］。
３．２ ＰＳⅡ功能受损、ＡＴＰ供应的能力受阻降低了叶片光合速率
叶片内的ＡＴＰ由多条途径产生的，其中大部分是由氧化磷酸化产生的，一部分是通过叶绿体光合磷酸化产
生的。本试验发现，当柱花草受低温胁迫后，不但发生了严重的光抑制，同时叶绿体的ＰＳⅡ正常功能受阻，叶片
的ＡＴＰ含量也降低了。其可能原因是低温胁迫影响了水的光解，也影响了光合链上的电子传递速率，导致光合
磷酸化的质子梯度的形成受损，光合磷酸化合成ＡＴＰ的能力下降。大量的研究表明，ＡＴＰ合酶活性的降低取决
于质子梯度的形成［２７，２８］。当叶绿体内的ＡＴＰ含量降低时，影响光合作用暗反应所需要光合力的供给，从而影响
柱花草叶片的光合速率。Ｔａｎｇ和 Ｗｅｉ［２９］研究表明，解偶联剂ｖａｌｉｎｏｍｙｃｉｎ和ｎｉｇｅｒｉｃｉｎ处理后，绿藻（犆犺犾犪犿狔犱狅
犿狅狀犪狊狉犲狀犺犪狉犱狋犻犻）的ＡＴＰ合成能力降低，光合速率也明显降低。而 Ｗａｎｇ等［３０］研究则表明，低浓度的ＮａＨＳＯ３
能促进光合磷酸化和光合放氧能力，提高犛狔狀犲犮犺狅犮狔狊狋犻狊ＰＣＣ６８０３的ＡＴＰ含量和光合速率。这些研究结果说明
叶片内ＡＴＰ的供应能力与光合速率是密切相关的。另外，ＡＴＰ含量降低也可能直接引起ＲｕＢＰｃａｓｅ活性下降，
因为ＲｕＢＰｃａｓｅ的活化必须有ＡＴＰ的参与［３１］。本试验也表明低温胁迫２ｄ后，ＲｕＢＰｃａｓｅ活性显著下降，同时由
于ＡＴＰ供应不足，导致暗反应不能正常进行，可能是低温胁迫引起光合速率下降的一个主要原因，同时由于低
温使ＦＢＰａｓｅ活性受到明显的抑制，会导致柱花草叶片内的卡尔文（Ｃａｌｖｉｎ）循环更新能力下降，最后加快了光合
速率的降低，但柱花草耐高温，所以高温处理５ｄ对其光合能力还是影响不大。
３．３ 总结
柱花草在低温胁迫下ＰＳⅡ不能行使正常的功能，导致光抑制的发生，影响叶绿体对光能的吸收和利用，导致
ＡＴＰ量减少，使暗反应得不到足够的光合力供应，同时低温胁迫降低了其暗反应相关酶的活性，最终导致其叶片
光合速率降低。
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（１．ＳｏｕｔｈＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＣｒｏｐＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，
Ｚｈａｎｊｉａｎｇ５２４０９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆ犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊ｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｓｉｎｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒｌｏｗａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒ
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ｃｈａｍｂｅｒｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｆｉｒｓｔｇｒｏｕｐｗａｓｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｔ６℃ｆｏｒ２ｄａｙｓ
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（Ｆｖ／Ｆｍ，ФＰＳⅡ，ｑＰ）ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｓｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆ犛．犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊ｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｓｔｒｅａｔｅｄ
ｗｉｔｈｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｗｅｒｅｎｏｔａｆｆｅｃｔｅｄｕｎｄｅｒｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱａｃｔｉｖｉｔｙｉｎ犛．
犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊ｗａｓｍｏｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｔｈａｎｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ＡＴＰｃｏｎｔｅｎｔａｎｄａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＲｕＢＰ
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ｄｅｒｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔＡＴＰｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓｐｅｒｈａｐｓｃａｎｐｒｅｖｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ
ｉｎ犛．犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊ｌｅａｖｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ；ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｔｉ
ｔｉｏｎ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ
１０１第２０卷第１期 草业学报２０１１年