全 文 ：书东祁连山高寒灌丛草地土壤微生物量及
土壤酶季节性动态特征
杨成德１，龙瑞军２，陈秀蓉１，徐长林１，薛莉１
（１．甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 甘肃省草业工程实验室 中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，
甘肃 兰州７３００７０；２．兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：本试验以东祁连山杜鹃灌丛草地、高山柳灌丛草地和金露梅灌丛草地为研究对象，对土壤微生物量和土壤酶
的季节性动态等进行了研究。结果表明，土壤微生物量碳的季节动态表现为从５月到７月显著上升（犘＜０．０５），之
后到９月显著下降（犘＜０．０５），９月到１１月又略有上升，最大值和最小值分别出现在７月和９月；除高山柳灌丛草
地土壤微生物量氮外，土壤微生物量氮和磷季节动态为从５月到９月显著下降（犘＜０．０５），９月后又略有上升，但差
异不显著，最大值在５月；土壤微生物量碳、氮和磷分别对土壤有机质、全氮和全磷的贡献率季节动态与微生物量
碳、氮和磷季节动态基本一致；土壤微生物量碳氮比介于５．７９～１０．３１，最大值出现在７月，最小值出现在９月，下
层高于上层。在３个灌丛草地，脲酶季节动态表现为从５月到７月上升，７月之后下降，最大值出现在７月，最小值
出现在１１月；杜鹃灌丛草地和高山柳灌丛草地中性磷酸酶最大值在１１月，但金露梅灌丛草地最大值在９月，该酶
在３个灌丛草地季节动态差异明显，在杜鹃灌丛草地从５月到７月略上升，７月到９月显著下降（犘＜０．０５），９月后
显著上升（犘＜０．０５），在金露梅灌丛则为从５月到９月上升，后下降，而在高山柳灌丛则为从５月到１１月逐渐上升。
关键词：东祁连山；高寒草地；土壤微生物量；土壤酶；季节动态
中图分类号：Ｓ８１２．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０６０１３５０８
由于植物的季节性生长及其大量有机物质季节性的回归土壤，使土壤微生物量也具有季节动态，如 Ｍｕｒａｔａ
等［１，２］、Ｂｉｊａｙａｌａｘｍｉ和Ｙａｄａｖａ［３］报道土壤微生物量碳和氮均具有季节动态。虽然土壤微生物量碳大约只有土壤
有机质的２％～３％，但它却是植物所需营养物质循环和转运的重要组成部分［４］，由于它的快速转化，被认为是重
要的植物营养源［５］，也是土壤肥力的重要指标，且土壤微生物量与土壤有机质的比率可以作为指示土壤碳动态的
数量指标［６］。土壤酶能够改变土壤中植物可利用态营养的数量，涉及植物、微生物、动物及其尸体［７］，在物质循环
中也发挥着不可替代的作用，它也是土壤质量变化的敏感指标［８］。因此，土壤酶和土壤微生物量等土壤生物化学
指标能敏感的指示土壤理化性状的变化，是植物与土壤间联系的载体，可以用来准确及时的反映土壤质量［２，３，９］。
青藏高原是一个独特地理带，其分布有独特的植物和动物，它可能也具有特殊的微生物群落，揭示其土壤微生物
量及土壤酶的季节动态可以更好的了解该生态系统，但对高寒草地土壤微生物量及土壤酶的报道较少［１０１３］。因
此，本试验在青藏高原东祁连山段选择杜鹃（犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀狊ｓｐｐ．）灌丛草地、高山柳（犛犪犾犻狓犮狌狆狌犾犪狉犻狊）灌丛草地
和金露梅（犇犪狊犻狆犺狅狉狌犳狉狌狋犻犮狅狊犪）灌丛草地为样点，对土壤微生物量、土壤酶活性的季节动态等进行了研究，以期
为了解高寒草地生态系统土壤生物因素特征提供依据，也为高寒草地的管理、退化草地的恢复和重建提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 样地概况
试验地选在祁连山东部的天祝县金强河地区。该区年降水量４２４．５ｍｍ（其中６６％集中在７，８和９月）；年
均气温０．８℃，１月和７月均温分别为－１０．８℃和１２．４℃；≥０℃和１０℃年积温分别为１５８１和１０２６℃；全年无绝
对无霜期。在野外调查和查阅相关文献的基础上于金强河地区以草地型为依据，选择３种代表性草地型为试验
样点，分别为：杜鹃灌丛草地（编号为ＲＢ，１０２°４８′Ｅ，３７°１６′Ｎ，海拔３２２０ｍ，优势物种为杜鹃）、高山柳灌丛草地
第２０卷 第６期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１３５－１４２
２０１１年１２月
收稿日期：２０１００９０８；改回日期：２０１０１００８
基金项目：甘肃省自然科学基金（０９６ＲＪＺＡ００３）和退化草原植被恢复与碳固定之间的研究（０５２４５６ＣＨＡＧＳＹ４）资助。
作者简介：杨成德（１９７５），男，甘肃武都人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｃｄ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ，ｙｃｄ３００３＠１６３．ｃｏｍ
（ＳＢ，１０２°４８′Ｅ，３７°１７′Ｎ，海拔３１３０ｍ，优势物种为高山柳）和金露梅灌丛草地（ＤＢ，１０２°４８′Ｅ，３７°１８′Ｎ，海拔
３０２０ｍ，优势物种为金露梅）。３样地土壤理化特征见表１。
表１ 样地土壤理化性质概况
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮犪犾犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狌狀犱犲狉狋犺狉犲犲狊犻狋犲狊
项目Ｉｔｅｍｓ
ｐＨ值
ｐＨｖａｌｕｅ
０～１０ｃｍ１０～２０ｃｍ
容重
Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ（ｇ／ｃｍ３）
０～１０ｃｍ１０～２０ｃｍ
含水量 Ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ（％）
０～１０ｃｍ１０～２０ｃｍ
有机质 Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ（ｇ／ｋｇ）
０～１０ｃｍ１０～２０ｃｍ
全氮Ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ（ｇ／ｋｇ）
０～１０ｃｍ１０～２０ｃｍ
全磷Ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ｇ／ｋｇ）
０～１０ｃｍ１０～２０ｃｍ
杜鹃灌丛 ＲＢ ６．３ ６．０ ０．４４ ０．４８ ６２．６ ６４．２ １８６．２ １７８．５ ６．５ ６．７ １．５ １．６
高山柳灌丛ＳＢ ５．７ ５．６ ０．５２ ０．６５ ５５．５ ４８．５ ２０３．７ １８７．０ ８．２ ６．６ ２．２ １．９
金露梅灌丛 ＤＢ ６．４ ６．４ ０．８３ ０．８７ ４１．２ ３６．０ １５５．４ １１３．９ ５．８ ５．２ ２．０ １．７
ＲＢ：犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀狊ｂｒｕｓｈｌａｎｄ；ＳＢ：犛犪犾犻狓犮狌狆狌犾犪狉犻狊ｂｒｕｓｈｌａｎｄ；ＤＢ：犇犪狊犻狆犺狅狉狌犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｂｒｕｓｈｌａｎｄ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１．２ 取样方法
２００５年５月牧草返青期（５月１３日）、旺盛生长期（７月１４日）、枯黄期（９月１９日）及休眠期（１１月１２日），在
样地内选取代表性样方并分２层（０～１０和１０～２０ｃｍ）用土钻采集土样，３次重复，所取土样剔除植物根系和石
块后，将土样分为２部分，一部分鲜土用于微生物量测定，另一部分风干后进行土壤酶等指标的测定。
１．３ 分析方法
１．３．１ 土壤矿质营养测定 土壤有机质（ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ＳＯＭ）用重铬酸钾硫酸外加热法测定［１４］，土壤全氮
（ｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ＳＴＮ）用半微量凯氏定氮法测定［１４］，土壤全磷（ｓｏｉｌｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ＳＴＰ）用钼锑抗比色法
测定［１４］。
１．３．２ 微生物量测定 微生物量碳［１５］、微生物量氮［１６］和微生物量磷［１７］用氯仿熏蒸浸提法。称取经７ｄ预培养
的土样３０．０００ｇ３份分别装入１００ｍＬ烧杯，并和盛有５０ｍＬ氯仿及５０ｍＬ１ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ的烧杯同时置入干
燥器，用真空泵抽至氯仿沸腾并保持５ｍｉｎ，后密封置于２５℃恒温箱中熏蒸２４ｈ。熏蒸结束后，取出氯仿和
ＮａＯＨ，用真空泵反复抽气直至土壤无氯仿味后用于微生物量的测定。将熏蒸土样用０．５ｍｏｌ／ＬＫ２ＳＯ４ 溶液振
荡浸提用于微生物量碳和微生物量氮测定或用０．５ｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３（ｐＨ＝８．５）溶液振荡浸提用于微生物量磷的
测定。在进行熏蒸的同时称取同样质量的土样３份立即浸提和测定，为不熏蒸对照。土壤微生物量碳（ｓｏｉｌｍｉ
ｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ，ＳＭＢＣ）＝（犈犮－犈犮０）／０．３８；土壤微生物量氮（ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｎｉｔｒｏｇｅｎ，ＳＭＢＮ）
＝（犈狀－犈狀０）／０．５４；土壤微生物量磷（ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ＳＭＢＰ）＝（犈狆－犈狆０）／０．４０，式中，
犈犮、犈狀和犈狆为熏蒸土样浸提液中碳、氮或磷量，犈犮０、犈狀０ 和犈狆０ 为不熏蒸土样浸提液中碳、氮或磷量，０．３８，
０．５４和０．４０为校正系数。
１．３．３ 土壤酶活性测定 中性磷酸酶活性（酚，ｍｇ／ｇ土，３７℃、１２ｈ）采用赵兰坡和姜岩［１８］改进后的 Ｈｏｆｆｍａｎ
法测定；脲酶活性（ＮＨ３Ｎ，ｍｇ／ｇ·２４ｈ）用奈氏比色法［１９］测定。
１．４ 数据分析
所得数据以干土表示，均为３次重复之平均值；使用ＳＰＳＳ１３．０进行数据显著性分析并用Ｅｘｃｅｌ２００３作图。
２ 结果与分析
２．１ 土壤微生物量碳、氮和磷的季节动态
杜鹃灌丛草地土壤微生物量碳、氮和磷分别介于１３４．３４～１１３２．０５，３４．７６～７５．２９和３．２２～４９．５８ｍｇ／ｋｇ；
高山柳灌丛草地分别介于２１５．５０～１００４．８７，２６．７２～１２２．８３和４．４４～４６．３９ｍｇ／ｋｇ；金露梅灌丛草地分别介于
１９３．３３～９８５．５３，３１．３５～１１１．２３和５．５６～３２．２５ｍｇ／ｋｇ。土壤微生物量均为上层高于下层，微生物量碳最大值
和最小值分别出现在７月和９月，而微生物量氮和磷最大值均出现在５月，最小值除高山柳灌丛草地在１１月外，
均出现在９月。土壤微生物量碳的季节动态３个样地一致，均表现为从５月到７月显著上升（犘＜０．０５），之后到
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９月显著下降（犘＜０．０５），９月到１１月又略有上升
图１ 土壤微生物量碳季节动态
犉犻犵．１ 犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳犛犕犅犆狌狀犱犲狉狋犺狉犲犲狊犻狋犲狊
（图１）；除高山柳灌丛草地外，微生物量氮季节动态
为从５月到９月显著下降（犘＜０．０５），９月后又略有
上升，但差异不显著（图２）；土壤微生物量磷的季节
动态与微生物量氮相似，但从９月到１１月除金露梅
灌丛草地外，均显著上升（犘＜０．０５）（图３）。土壤微
生物量碳氮比介于５．７９～１０．３１，最大值出现在７
月，说明此时有较高的通过微生物量贮存氮的潜力；
最小值出现在９月，表明此时有较高的通过微生物
量周转释放氮的潜力；其季节动态与微生物量碳一
致，且除高山柳灌丛草地５月外，均为下层高于上层
（表２），说明上层有较多氮被微生物固定，是潜在的
氮源，下层相对固氮量较少，是潜在的氮库。
图２ 土壤微生物量氮季节动态
犉犻犵．２ 犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳犛犕犅犖狌狀犱犲狉狋犺狉犲犲狊犻狋犲狊
图３ 土壤微生物量磷季节动态
犉犻犵．３ 犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳犛犕犅犘狌狀犱犲狉狋犺狉犲犲狊犻狋犲狊
土壤微生物量及其碳氮比季节动态结果表明，灌丛草地类型的差异对土壤微生物量碳、氮和磷数量影响较
大，但对其随季节而变化的动态趋势、微生物量碳氮比季节动态及土壤层间的生态分布影响有限。
２．２ 土壤微生物量对土壤营养库的贡献率特征
土壤微生物量碳对土壤有机质的贡献率介于０．０９％～１．４０％，除金露梅灌丛草地７月外，均为上层高于下
层，最大值出现在７月，最小值出现在９月，该贡献率季节动态与微生物量碳的季节动态一致，表现为从５月到７
月显著上升（犘＜０．０５），７月到９月显著下降（犘＜０．０５），之后又略有上升，但不显著（犘＞０．０５），说明７月微生物
固定的碳相对较多，９月固定的碳相对较少；土壤微生物量磷对土壤全磷的贡献率介于０．３５％～４．５９％，除金露
梅灌丛草地７月外，均为上层高于下层，最小值在９月，最大值在５月，该季节动态表现为从５月到９月显著下降
（犘＜０．０５），后除金露梅灌丛草地外显著上升（犘＜０．０５），说明５月微生物固定的磷相对较多，而９月相对较少；
微生物量氮对土壤全氮的贡献率介于０．３２％～１．９３％，除高山柳灌丛草地５月和７月外，均为上层高于下层，最
大值在５月，最小值除金露梅灌丛草地外，均在１１月，该季节动态除金露梅灌丛草地外表现为从５月到１１月一
直下降，且相邻季节间差异不显著（犘＞０．０５）（表２），说明５月微生物固定的氮相对较多，而１１月相对较少。该
结果表明，土壤微生物量对土壤营养库贡献率季节动态及土层间的生态分布受灌丛草地类型影响不规律，但受季
节影响明显。
７３１第２０卷第６期 草业学报２０１１年
表２ 土壤微生物量对土壤营养库的贡献率特征及微生物量碳氮比
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犿犻犮狉狅犫犻犪犾犫犻狅犿犪狊狊狋狅狋犺犲狊狅犻犾狀狌狋狉犻犲狀狋狆狅狅犾狊犪狀犱狋犺犲犛犕犅犆∶犛犕犅犖狉犪狋犻狅狊
项目
Ｉｔｅｍ
取样时间
Ｓａｍｐｌｉｎｇｔｉｍｅ
杜鹃灌丛草地ＲＢ
０～１０ｃｍ １０～２０ｃｍ
高山柳灌丛草地ＳＢ
０～１０ｃｍ １０～２０ｃｍ
金露梅灌丛草地ＤＢ
０～１０ｃｍ １０～２０ｃｍ
土壤微生物量碳／
土壤有机质
ＳＭＢＣ／ＳＯＭ （％）
５月 Ｍａｙ ０．５３±０．０１ ０．４１±０．０１ ０．５７±０．０１ ０．５２±０．０１ ０．８３±０．０２ ０．６７±０．０３
７月Ｊｕｌｙ １．０５±０．０１ ０．９８±０．０３ ０．８４±０．０２ ０．８４±０．０２ １．０９±０．０５ １．４０±０．０３
９月Ｓｅｐｔｅｍｔｅｒ ０．１７±０．０３ ０．０９±０．０６ ０．２４±０．０１ ０．１９±０．０３ ０．２２±０．０１ ０．１９±０．０１
１１月Ｎｏｖｅｍｂｅｒ ０．２１±０．０３ ０．１７±０．０４ ０．１９±０．０１ ０．１９±０．０１ ０．４０±０．０１ ０．３８±０．０１
土壤微生物量氮／
土壤全氮
ＳＭＢＮ／ＳＴＮ（％）
５月 Ｍａｙ １．０４±０．１８ ０．７９±０．０４ １．６０±０．０８ １．６６±０．０２ １．９３±０．０２ １．６９±０．０２
７月Ｊｕｌｙ １．０４±０．０２ ０．６７±０．０１ １．２３±０．０７ １．３０±０．０１ ０．７４±０．０４ ０．６８±０．０１
９月Ｓｅｐｔｅｍｔｅｒ ０．９３±０．１３ ０．５８±０．０６ １．０１±０．０２ ０．６０±０．０９ ０．７２±０．０４ ０．５６±０．０４
１１月Ｎｏｖｅｍｂｅｒ ０．７１±０．０８ ０．５５±０．０４ ０．７１±０．０７ ０．３２±０．０１ ０．９１±０．０２ ０．７９±０．０３
土壤微生物量磷／
土壤全磷
ＳＭＢＰ／ＳＴＰ（％）
５月 Ｍａｙ ４．５９±０．０４ ３．９９±０．０１ ２．９６±０．０１ ２．４３±０．０１ ３．０８±０．０２ １．７５±０．０２
７月Ｊｕｌｙ １．９９±０．０６ １．０６±０．０３ １．３１±０．０５ ０．５４±０．０３ １．１４±０．０１ １．２１±０．０４
９月Ｓｅｐｔｅｍｔｅｒ ０．６２±０．０５ ０．３５±０．０８ ０．５３±０．０１ ０．３９±０．０３ １．１２±０．０２ ０．５６±０．０１
１１月Ｎｏｖｅｍｂｅｒ ３．４６±０．１３ ３．７４±０．１３ ２．２０±０．１２ １．５６±０．６０ １．２３±０．１６ １．１３±０．１２
土壤微生物量碳／
土壤微生物量氮
ＳＭＢＣ／ＳＭＢＮ
５月 Ｍａｙ ８．６２±０．１６ ８．６６±０．０５ ５．０１±０．０７ ４．４５±０．３５ ６．２４±０．２６ ４．９８±０．１９
７月Ｊｕｌｙ １６．７７±０．３２ ２２．５７±０．３８ ９．９９±０．３１ １０．７６±０．２７ １９．７０±０．１５ ２４．９５±０．４９
９月Ｓｅｐｔｅｍｔｅｒ ３．５６±０．１６ ３．８６±０．１２ ３．６０±０．２４ ５．３３±０．１１ ５．６３±０．３１ ６．１３±０．２７
１１月Ｎｏｖｅｍｂｅｒ ４．３５±０．２１ ４．５５±０．１３ ３．６１±０．１２ ８．５７±０．１２ ５．８４±０．２２ ６．２２±０．３２
年平均 Ｍｅａｎ ８．６９±１．７３ １０．３１±２．５２ ５．７９±１．０６ ６．９８±１．２３ ８．５９±２．３０ ９．０８±３．００
２．３ 土壤酶活性特征
土壤中性磷酸酶和脲酶活性在杜鹃灌丛草地（分别介于１．０３～２．３１ｍｇ／ｇ和０．０９～０．６６ｍｇＮＨ３Ｎ／ｇ·
２４ｈ）、高山柳灌丛草地（分别介于１．１４～２．７２ｍｇ／ｇ和０．０９～０．６１ｍｇＮＨ３Ｎ／ｇ·２４ｈ）和金露梅灌丛草地（分
别介于１．１５～２．０８ｍｇ／ｇ和０．１１～０．６７ｍｇＮＨ３Ｎ／ｇ·２４ｈ）均为上层高于下层，中性磷酸酶除金露梅灌丛草地
外，均差异显著（犘＜０．０５），脲酶差异不显著（犘＞０．０５）；返青期和旺盛生长期杜鹃灌丛草地中性磷酸酶活性显著
高于高山柳灌丛草地和金露梅灌丛草地，后二者间差异不显著（犘＞０．０５），但枯黄期和休眠期高山柳灌丛草地最
高，样地间差异显著（犘＜０．０５）。返青期和休眠期高山柳灌丛草地土壤脲酶活性最高，杜鹃灌丛草地最低，而旺
盛生长期和枯黄期金露梅灌丛草地最高，高山柳灌丛草地最低，样地间差异不显著（犘＞０．０５）。
在３个灌丛草地，脲酶活性均在７月显著高于其他生长季节（犘＜０．０５），１１月显著低于其他生长季节（犘＜
０．０５），季节动态表现为从５月到７月上升，７月之后下降（图４），说明与土壤微生物量一致，灌丛草地类型的差异
只对该酶的活性有较大影响，而对其随季节而变化的动态趋势影响有限。中性磷酸酶活性在杜鹃灌丛草地和高
山柳灌丛草地１１月显著高于其他生长季节（犘＜０．０５），杜鹃灌丛草地９月显著低于其他生长季节（犘＜０．０５），而
高山柳灌丛草地５月显著低于其他生长季节（犘＜０．０５），但在金露梅灌丛草地最大值在９月，最小值在１１月；该
酶在３个灌丛草地季节动态差异明显，在杜鹃灌丛草地从５月到７月略上升，７月到９月显著下降（犘＜０．０５），９
月到１１月显著上升（犘＜０．０５）（图５），在金露梅灌丛草地则从５月到９月上升，后显著下降（犘＜０．０５）（图６），而
在高山柳灌丛草地则为从５月到１１月逐渐上升（图７），表明灌丛草地类型的差异不仅影响中性磷酸酶活性，而
且影响其季节性动态。
３ 讨论
３．１ 土壤微生物量季节动态
受植物生长期影响，土壤微生物量具有季节动态［２０］，但不同生境其季节动态各异，如温带草原［２１］土壤微生物
量最大值出现在早春或夏季，在东祁连山高寒草地中，微生物量碳最大值在旺盛生长期（夏季），可能此时水热较
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好，有利于真菌的生长，真菌的高生物量为土壤总生物量作出了较大贡献［２２］，也与文献［３，２１］报道一致，但最小
值出现在枯黄期而不是文献［２３］报道的休眠期（冬季），可能是随水热因子逐渐不适宜微生物生长和繁殖，真菌数
量下降，演替为碳含量较低的细菌［５］，造成此时微生物量碳较低；土壤微生物量氮和磷最大值均出现在返青期（春
季），与Ｓａｒａｔｃｈａｎｄｒａ等［２１］的报道一致，但与Ｂｉｊａｙａｌａｘｍｉ和Ｙａｄａｖａ［３］的报道不同，这种差异可能与研究区域的气
候条件、土壤类型、植物群落和利用方式等有关［１１，２４］。
图４ 土壤脲酶活性季节动态
犉犻犵．４ 犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狋犺犲狌狉犲犪狊犲
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图５ 杜鹃草地土壤中性磷酸酶活性季节动态
犉犻犵．５ 犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狀犲狌狋狉犪犾
狆犺狅狊狆犺犪狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔犪狋狊犻狋犲犚犅
图６ 高山柳草地土壤中性磷酸酶活性季节动态
犉犻犵．６ 犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狀犲狌狋狉犪犾
狆犺狅狊狆犺犪狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔犪狋狊犻狋犲犛犅
图７ 金露梅草地土壤中性磷酸酶活性季节动态
犉犻犵．７ 犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狀犲狌狋狉犪犾
狆犺狅狊狆犺犪狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔犪狋狊犻狋犲犇犅
东祁连山高寒草地土壤微生物量碳的季节动态与植物生长动态基本一致，但微生物量氮和磷却随植物生长
其数量下降，即微生物量碳与氮和磷的季节动态存在明显差异。不同微生物其体内所含碳、氮和磷元素的比例有
差异，当土壤微生物数量和结构发生变化时，土壤微生物量碳、氮和磷随之发生变化。所以，土壤微生物量碳、氮
和磷季节动态的不一致可能说明随着植物生长期的更替，土壤微生物不仅是数量的简单增减，而是在群落结构上
有明显的更替。
３．２ 土壤酶季节动态
土壤酶的主要来源是土壤微生物、植物及土壤中原生动物的分泌物［１９］，由于植物群落间分泌物和枯枝落叶
化学组成、草地载畜量［２５］及土壤理化性质［２６］等的差异，必然会影响土壤微生物和土壤酶的生态分布和季节变化
规律。东祁连山３个高寒灌丛草地中，土壤中性磷酸酶活性的季节变化各异，且酶活性峰值在出现时间上也不
９３１第２０卷第６期 草业学报２０１１年
同，这可能与不同植物对营养的需求不同有关［２７，２８］；中性磷酸酶活性在杜鹃灌丛草地和高山柳灌丛草地休眠期
表现出峰值，此时该酶的主要来源是什么，土壤微生物在休眠期没有达到峰值，植物处于休眠期，分泌或释放的酶
可能都较少，是否在冬季恶劣条件下土壤生物为了得到足够矿质营养会在生理代谢上有所补偿，分泌较多土壤酶
用以获得生理所需矿物质，尚待进一步研究。
３．３ 土壤微生物量对土壤营养的贡献率特征
土壤微生物量对土壤营养库的贡献率反映了土壤单位营养所负载的微生物量。贡献率高说明有较多矿物质
被微生物固定，是潜在的有效营养源；贡献率低说明微生物具有潜在固定矿物质的能力，成为潜在的营养库；微生
物在草地生态系统的能量流动和物质转化中起着重要的作用［２９］。东祁连山高寒草地中，微生物量碳对土壤有机
质的贡献率介于０．０９％～１．４０％，低于热带森林土壤（１．５％～５．３％）［１７］、温带森林土壤（１．８％～２．９％）［１５］、橡
树混合林土壤（１．２％～２．７％）［３］和新西兰草地（１．５４％～２．２０％）［２］，即在东祁连山高寒草地中该贡献率明显低
于文献报道。Ｉｎｓａｍ和Ｄｏｍｓｃｈ［３０］认为，当总初级生产量与异养生物的呼吸消耗相等时，生态系统就达到了稳定
状态，此时土壤微生物量碳与土壤有机质的比值（Ｃｍｉｃ／Ｃｏｒｇ）也为一定值，且较低的Ｃｍｉｃ／Ｃｏｒｇ值可能意味着碳
源的“平均可利用性”较低，即大部分碳源不易为微生物所利用，微生物的代谢活性也较低。本研究中，一方面由
于研究样地海拔较高，气候恶劣，微生物活性较低，与事实相符；另一方面可能也与土壤自身性质有关［３１］，如土壤
有机质含量较高等。本试验中最大贡献率在植物旺盛生长期（夏季），与前人的研究结果［３］一致。
东祁连山高寒草地中，灌丛草地微生物量氮对土壤全氮的贡献率介于０．３２％～１．９３％，低于农田土壤
（２％～６％）［１６］和林地土壤（３．４％～５．９％）［３２］，与橡树混合林土壤（０．９３％～１．８０％）［３］接近。微生物量磷对土壤
全磷的贡献率介于０．３５％～４．５９％，低于橡树混合林土壤（４．８％～７．６％）［３］，上限与草地土壤（２．３２％～
５．３２％）［１１］和林地土壤（２．０％～４．３％）［１７］接近。微生物量氮和磷对土壤全氮和全磷贡献率下限均低于文献报
道，可能由于研究区域土壤氮和磷素含量较高，且气候恶劣，土壤微生物较少所致，微生物量氮和磷低于相关文献
报道也说明了这一点。
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１４１第２０卷第６期 草业学报２０１１年
犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊犻狀狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犲狀狕狔犿犪狋犻犮犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犾狆犻狀犲
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ＹＡＮＧＣｈｅｎｇｄｅ１，ＬＯＮＧＲｕｉｊｕｎ２，ＣＨＥＮＸｉｕｒｏｎｇ１，ＸＵＣｈａｎｇｌｉｎ１，ＸＵＥＬｉ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ；ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ
（ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ），ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ；ＳｉｎｏＵ．Ｓ．ＣｅｎｔｅｒｆｏｒＧｒａｚｉｎｇｌａｎｄ
ＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
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ｃａｒｂｏｎ（ＳＭＢＣ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍ ＭａｙｔｏＪｕｌｙ（犘＜０．０５），ａｎｄｔｈｅｎｆｅｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍＪｕｌｙｔｏ
Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ（犘＜０．０５），ｂｅｆｏｒｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｇａｉｎｕｎｔｉｌＮｏｖｅｍｂｅｒａｃｒｏｓｓａｌｔｈｒｅｅｓｉｔｅｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏ
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ｍａｘｉｍｕｍｗａｓｉｎＪｕｌｙａｎｄｔｈｅｍｉｎｉｍｕｍｉｎＳｅｐｔｅｍｂｅｒ．ＵｒｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｇｒａｄｕａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍＭａｙｔｏＪｕｌｙ，
ａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒＪｕｌｙａｃｒｏｓｓａｌｔｈｒｅｅｓｉｔｅｓ．Ｔｈｅｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｎｅｕｔｒａｌｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
（ＮＰＡ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍＭａｙｔｏＪｕｌｙ，ｂｕｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍＪｕｌｙｔｏＳｅｐｔｅｍｂｅｒ，ａｎｄｔｈｅｎ
ｇｒａｄｕａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒＳｅｐｔｅｍｂｅｒａｔＲＢ．ＡｔＳＢ，ｔｈｅＮＰＡｇｒａｄｕａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍＭａｙｔｏＮｏｖｅｍｂｅｒｗｈｉｌｅ
ａｔＤＢ，ｉｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍＭａｙｔｏＳｅｐｔｅｍｂｅｒ，ａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒＳｅｐｔｅｍｂｅｒ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｅａｓｔｅｒｎＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ；ａｌｐｉｎｅｂｒｕｓｈｌａｎｄ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ；ｅｎｚｙｍａｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙ；ｓｅａｓｏｎａｌ
ｄｙｎａｍｉｃｓ
２４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６