全 文 ：书周期性去叶对地毯草克隆生长的影响
李洁英１，４，解安霞４，白昌军２，廖丽４，黄小辉４，王志勇３，４
（１．滩涂生物资源与环境保护重点建设实验室，江苏 盐城２２４０５１；２．中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所
热带牧草研究中心，海南 儋州５７１７３７；３．海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部
重点实验室，海南 海口５７０２２８；４．海南大学农学院，海南 儋州５７１７３７）
摘要：以地毯草为研究对象，通过随机区组试验，初步研究不同去叶周期对地毯草克隆生长的影响。结果表明，不
同的去叶周期之间存在显著或极显著性差异，中等强度去叶（Ｄ２０）最适宜地毯草的生长。而过度去叶（Ｄ１０）或长时
间未去叶（Ｄ６０）都抑制了地毯草的正常生长，从而导致地毯草草坪使用价值下降。因此，中度去叶有利于地毯草的
克隆生长，提高成坪速率及其观赏价值。
关键词：地毯草；克隆生长；去叶；周期性
中图分类号：Ｑ９４３．２；Ｓ５４３．０３２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０３０１１５０７
　 生物的克隆性（ｃｌｏｎａｌｉｔｙ）是指生物在自然状况下自发地产生遗传结构相同的后代个体的生物学习性，包括
克隆生长（ｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈ）和克隆繁殖（ｃｌｏｎａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）两大类［１］，其中，克隆生长是指植物通过克隆器官（如
地上匍匐茎、地下根茎或萌蘖根）延伸进行水平扩散并在其上不断进行分株的过程［２］。克隆性普遍存在于植物
界，以不同的比例分布在许多不同的分类单元中，具有克隆性的植物为克隆植物（ｃｌｏｎａｌｐｌａｎｔｓ）［３，４］。克隆植物存
在于几乎所有类型的生态系统中，并在许多生态系统中占据优势地位。因此，有关克隆植物的生态学研究已引起
植物种群学家的极大兴趣。目前，国内外学者已对部分植物的克隆生长进行相关研究［１，４８］，但对草坪草的研究甚
少［４，６，９１１］，而对地毯草（犃狓狅狀狅狆狌狊犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊）的克隆生长研究至今还未见报道。
地毯草又名巴西地毯草、大叶油草，为禾本科地毯草属多年生草本植物，主要分布于南北纬２７°范围，年降水
量要求在７７５ｍｍ以上地区，我国主要分布在广东、海南、台湾。该草喜潮湿的热带和亚热带气候，喜光、耐荫、耐
热、耐水淹、耐贫瘠、耐酸性土壤，不耐霜冻，适于在潮湿的砂土上生长，在橡胶林及其他类似的荫蔽条件下生长良
好［１２］。匍匐茎蔓延迅速，每节均能产生不定根和分蘖新枝，侵占力强，是优良的固土护坡植物，常用它铺设公共
绿地草坪和与其他草种混合铺运动场地。因为地毯草匍匐茎蔓延迅速，草坪会变得密集而高，茎的游走特征使该
草对环境资源具备一定的选择能力，并使其在土壤质量不同的草地上具有不同的构型及能量分配特征。植物构
型（ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ）是植物构件在空间排列的一种表现形式，它体现了植物种群对邻接环境及干扰的生态适应。植
物构件（ｍｏｄｕｌｅ）又称组件，是指植物的分蘖、分枝或器官，植物构件的能量分配是阐述克隆植物种群形态可塑性
的一个重要依据，有助于阐明植物种群的适应机制［４，１３，１４］。
克隆生长和无性繁殖在草坪草植物中是非常普遍的现象，深入开展草坪植物的克隆生长研究对草坪植被的
管理具有重要的意义［１５］。地毯草作为休息活动草坪、疏林草坪和运动场草坪，必须根据具体的情况进行必要的
修剪。因此，开展不同去叶周期对地毯草克隆生长影响的研究，为地毯草的合理修剪及其可持续利用提供一定的
理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地位于海南大学儋州校区农学院基地草业科学系牧草试验地，地理坐标为北纬１９°３０′，东经１０９°３４′，海
第２０卷　第３期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１１５－１２１
２０１１年６月
 收稿日期：２０１００４１５；改回日期：２０１００６０４
基金项目：国家自然科学基金项目（３１０６０２６６），海南省自然科学基金项目（３１００３１），江苏省滩涂生物资源与环境保护重点建设实验室开放课
题项目（ＪＬＣＢＥ１０００５），海南大学作物学省级重点项目，海南大学大学生创新基金项目（ＨＤＣＸ２０１０００４），海南大学热带作物种质资
源保护与开发利用教育部重点实验室课题项目（２０１０ｈｃｋｌｅｄ０２），海南大学博士启动基金（ｋｙｃｄ１１１１）和海南省教育科学“十一五”规
划项目（ＱＪＩ１１５２７）资助。
作者简介：李洁英（１９８７），女，广西梧州人。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｆａｆｕ３０１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
拔１４９ｍ，属热带季风气候，太阳辐射强，光热充足，年平均光照时数在２０００ｈ以上。雨量适中，年降水量９００～
２２００ｍｍ，年均１７６１ｍｍ。由于受季风影响，全年雨量分布很不均匀，干季雨季分明。５－１０月为雨季，占年雨
量的８４％，１１月－次年４月为干季，占年雨量的１６％［１６］。试验期间正处干季，降水量少，平均气温为２４℃左右。
１．２　试验材料与方法
试验于２００９年１０月下旬开始进行，所用的试验材料地毯草是多年选育的优良品系（Ａ３７），具有较强抗逆性
和坪用价值。选取长势相同的地毯草匍匐茎，剪掉顶部４节，再向下数６节后剪下。剔除茎上的根，去掉部分叶，
以减少水分蒸发。选取直径１５ｃｍ的花盆，取沙土∶腐殖质∶红壤土＝３∶３∶４混合均匀，放入盆中。将盆埋入
已修整好的一块地，盆口与地齐平，每个盆相距４０ｃｍ。将匍匐茎种到盆里，土里埋２节，出土４节。每盆种３个
匍匐茎，重复４次。
植株生长２０ｄ以后，去除每盆长势最不好的１个植株。选取长势良好接近一致的地毯草，采用随机抽签法
分成４个组，Ｄ１０（每隔１０ｄ去叶１次）、Ｄ２０（每隔２０ｄ去叶１次）、Ｄ３０（每隔３０ｄ去叶１次）和Ｄ６０（每隔６０ｄ去
叶１次），对各组分别进行不同处理。每次人工去叶时，将去叶后的地毯草叶片长度保留在２．０ｃｍ左右，短于２．０
ｃｍ的叶片不去叶。在试验期间做好浇水除杂草等管理工作。为使试验组的最后一次去叶刚好在同一天进行，
Ｄ１０、Ｄ２０、Ｄ３０和Ｄ６０分别去叶修剪７，４，３和２次，最后一次修剪后再经过１０ｄ的生长，将所有试验组的地毯草
植株全株从盆里取出，将根和茎叶分剪后烘干称重。
１．３　测定指标与方法
本研究结合采用宋福娟等［６］和Ｈｉｒａｔａ等［１７］的植物匍匐茎茎端套环技术，并对该技术进行了改进，以精确测
定每２次观测期间新出生蘖的数量以及新增加的匍匐茎长度。测定的指标有单枝分蘖数（Ｃ１）、茎节数（Ｃ３）、单
枝匍匐茎长度（Ｃ５）及构件生物量。具体观测方法：观察每枝地毯草的各级分蘖总数记为单枝分蘖数；用直尺（精
度为０．１ｃｍ）准确测定每枝植株各级匍匐茎的总长度，记为单枝匍匐茎长度；观察每枝地毯草的茎节总数记为单
枝茎节数；试验结束时分别收集各处理组植株，将根和茎分剪，清洗干净，放入纸袋在７０℃左右温度下烘干至恒
重后称重，分别记录各处理地毯草地上及地下生物构件的鲜重和干重。
１．４　统计分析
用ＳＰＰＳ１６．０和Ｅｘｃｅｌ２００３软件进行数据处理分析和统计。其中蘖出生速率（Ｃ２）为平均每枝每天新出生
的分蘖数量，节出生速率（Ｃ４）为平均每枝每天新出生的茎节数量，茎伸长速率（Ｃ６）为平均每枝每天新增加的匍
匐茎长度。
２　结果与分析
２．１　周期性去叶对地毯草分蘖的影响
随着移栽天数的增加，不同处理组的地毯草单枝分蘖数都呈增加的趋势（表１），而蘖的出生率在开始去叶处
理后的第２０天达到最低。这是由于地毯草在生长前期拥有充足的生长空间及养分，去叶次数不同所造成的光合
作用面积差异并没有对地毯草营养的获取造成明显的影响。随着养分的消耗，单枝蘖的出生率呈下降趋势，随着
时间的推移，地毯草的叶片有所增加，营养物质积累也随着增加，单枝蘖出生率开始呈上升趋势。在单枝分蘖数
及蘖的出生率方面，处理组Ｄ２０与Ｄ３０在开始去叶处理后的３０ｄ里差异极显著，而在第５０天差异显著。这说明
Ｄ２０的成坪速率快于Ｄ３０。而Ｄ２０与Ｄ３０和Ｄ６０在成坪期（８０ｄ）呈极显著差异。由于移栽天数的增加，匍匐茎
不断增加，叶片也变得密集，处理组Ｄ６０去叶的次数最少，叶片互相交错，有效光合作用面积少，呼吸消耗大，净
光合产物积累最少，降低了蘖的出生。而Ｄ１０由于去叶频次过多，也造成净光合产物积累较少。由此可得出，过
多或过少次数去叶都不利于地毯草蘖的出生，而每２０ｄ修剪１次叶子（Ｄ２０）最有利。
２．２　周期性去叶对地毯草匍匐茎的影响
在单枝茎长度及茎伸长速率方面，地毯草在开始去叶处理后的４０ｄ里，Ｄ２０与Ｄ１０及Ｄ３０差异显著，在４０ｄ
以后，Ｄ２０与Ｄ１０和Ｄ３０差异极显著（表２）。而Ｄ２０与Ｄ６０在前期呈显著差异，在中后期呈极显著差异。单枝
茎伸长速率随着移栽天数的增加呈先增后减再增的变化趋势。这说明地毯草的前期克隆生长主要靠土壤供给养
分，随着养分的消耗茎节的生长减缓，当克隆器官逐渐增多以后，地毯草的光合能力逐渐增强，光合产物由叶片运
６１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
往茎，积累也逐渐增加，茎的伸长速率随着增加。由于各处理组的去叶周期不同，造成有效光合作用面积有差异，
在５０ｄ以后，Ｄ２０的单枝茎长度和伸长速率明显比其他处理组要高。
２．３　周期性去叶对地毯草茎节的影响
各处理组在进行去叶处理后的单枝茎节数和节出生率差异只发生在前期（表３）。在第１０天，Ｄ２０与Ｄ３０呈
极显著差异，Ｄ２０与Ｄ６０呈极显著差异；在第２０天，Ｄ２０与Ｄ３０呈显著差异，Ｄ２０与Ｄ６０呈极显著差异。中后期
各处理组差异不显著，这说明不同周期去叶对地毯草中后期生长的茎节数增加影响不大。因此，适当频率的去叶
（Ｄ２０）使地毯草在前期匍匐茎节数增长速率快，有利于中后期茎节增长和增粗，加快成坪速度。
表１　移栽后地毯草分蘖数（犆１）和蘖出生率（犆２）的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳狋狉犪狀狊狆犾犪狀狋狅狀狋犻犾犲狉狀狌犿犫犲狉（犆１）犪狀犱狋犻犾犲狉犫犻狉狋犺狉犪狋犲（犆２）狅犳犃．犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊
日期Ｄａｔｅ
（年月日Ｙｅａｒｍｏｎｔｈｄａｙ）
Ｃ１
Ｄ１０ Ｄ２０ Ｄ３０ Ｄ６０
２００９１１１５ ９．６７±２．３１ａｂＡＢ １１．６７±０．５８ａＡ ７．６７±０．８８ｂＢ １０．６７±０．５８ａＡＢ
２００９１１２５ １５．３３±３．５１ａｂＡＢ １７．６７±１．１６ａＡ １１．６７±１．５３ｂＢ １６．３３±０．５８ａＡＢ
２００９１２０５ ２８．３３±２．０８ｂＢ ４０．００±３．００ａＡ ２８．００±３．６１ｂＢ ３０．６７±４．５１ｂＡＢ
２００９１２１５ ５４．００±５．５７ａＡ ６６．３３±６．１１ａＡ ５５．００±１１．１４ａＡ ５４．３３±８．３３ａＡ
２００９１２２５ ６７．６７±８．９６ｂＡ ８８．６７±１１．９３ａＡ ７１．００±７．００ｂＡ ７６．６７±７．５７ａｂＡ
２０１００１０４ ９９．００±２１．６３ａＡ １２８．００±９．８５ａＡ １１１．３０±１０．０２ａＡ １０２．７０±１７．０４ａＡ
２０１００１１４ １３７．７０±２５．８９ａＡ １５６．００±２７．７９ａＡ １４３．７０±３０．０９ａＡ １２１．００±１４．１１ａＡ
２０１００１２４ １８１．００±３４．６０ｂＡＢ ２２６．３０±１０．１２ａＡ ２２２．３０±１１．５９ａＡ １４６．７０±１８．１８ｂＢ
日期Ｄａｔｅ
（年月日Ｙｅａｒｍｏｎｔｈｄａｙ）
Ｃ２（Ｎｏ．／ｄ）
Ｄ１０ Ｄ２０ Ｄ３０ Ｄ６０
２００９１１１５ ０．９７±０．２３ａｂＡＢ １．１７±０．０６ａＡ ０．７７±０．１５ｂＢ １．０６±０．０６ａＡＢ
２００９１１２５ ０．７７±０．１８ａｂＡＢ ０．８８±０．０６ａＡ ０．５８±０．０８ｂＢ ０．８２±０．０３ａＡＢ
２００９１２０５ ０．９５±０．０７ｂＢ １．３３±０．１０ａＡ ０．９３±０．１２ｂＢ １．０２±０．１５ｂＡＢ
２００９１２１５ １．３５±０．１４ａＡ １．６７±０．１５ａＡ １．３８±０．２８ａＡ １．３６±０．２１ａＡ
２００９１２２５ １．３５±０．１８ｂＡ １．７７±０．２４ａＡ １．４２±０．１４ｂＡ １．５３±０．１５ａｂＡ
２０１００１０４ １．６５±０．３６ａＡ ２．１３±０．１７ａＡ １．８６±０．１６ａＡ １．７１±０．２８ａＡ
２０１００１１４ １．９７±０．３７ａＡ ２．２３±０．４０ａＡ ２．０５±０．４３ａＡ １．７３±０．２０ａＡ
２０１００１２４ ２．２６±０．４４ｂＡＢ ２．８３±０．１３ａＡ ２．７８±０．１４ａＡ １．８３±０．２３ｂＢ
　注：小写字母，大写字母分别表示在０．０５，０．０１水平差异显著（ＬＳＤ），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｌｏｗｅｒｃａｓｅａｎｄｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅ０．０５，０．０１ｌｅｖｅｌ（ＬＳＤ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．４　周期性去叶对地毯草生物构件生物量的影响
不同周期去叶后，地毯草各处理组根与地上营养器官生物量鲜重差异显著，干重差异极显著（表４）。植物的
各个器官在生理功能上既有精细的分工，又有密切的联系，既相互协调又相互制约。植物生长的相关性包括地上
部与地下部的相关、主茎与侧枝的相关、营养生长与生殖生长的相关。其中地上与地下的相关常用根冠比（ｒｏｏｔ／
ｔｏｐｒａｔｉｏ，Ｒ／Ｔ）来表示，即植物地下部分与地上部分重量（干重或鲜重）的比值［１８］。４个处理组的根冠比（鲜重之
比）为０．２１１（Ｄ１０）＜０．２１９（Ｄ３０）＜０．２４７（Ｄ２０）＜０．２８５（Ｄ６０）。影响根冠比的因素主要有土壤水分、光照、温度
等。各处理组的差异在光照方面，不同周期去叶造成光合面积差异影响了光合作用产物产量，所以用于地下部分
生长和地上部分生长营养物质分配出现了差异。这说明去叶修剪可以促进根的生长，而适宜的修剪周期可以保
持适当的根冠比。
７１１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
表２　移栽后地毯草单枝茎长度（犆５）和单枝茎伸长速率（犆６）的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳狋狉犪狀狊狆犾犪狀狋狅狀狊犻狀犵犾犲犾犲狀犵狋犺（犆５）犪狀犱狋犺犲狊狋犲犿犲犾狅狀犵犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳狊犻狀犵犾犲狊狋犲犿狊（犆６）狅犳犃．犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊
日期Ｄａｔｅ
（年月日Ｙｅａｒｍｏｎｔｈｄａｙ）
Ｃ５（ｃｍ）
Ｄ１０ Ｄ２０ Ｄ３０ Ｄ６０
２００９１１１５ １２．６３±２．２３ｂＡ １７．１７±１．３３ａＡ １３．６０±１．３１ａｂＡ １１．９０±３．３０ｂＡ
２００９１１２５ ２１．９７±６．０２ａＡ ２５．９７±１．１９ａＡ ２６．３０±５．７９ａＡ ２３．６３±１．１９ａＡ
２００９１２０５ ３７．７０±９．２１ｂＡ ５７．９３±６．２３ａＡ ４８．０３±１２．８４ａｂＡ ４７．４０±７．７９ａｂＡ
２００９１２１５ ８３．１７±１５．８７ｂＡ １３１．４０±１３．３８ａＡ １１１．００±３０．４０ａｂＡ １１７．６０±１８．４９ａｂＡ
２００９１２２５ １２４．５０±２１．３４ｂＢ ２０６．２０±１９．８１ａＡ １４０．３０±４０．３０ｂＡＢ １６３．６０±２１．５０ａｂＡＢ
２０１００１０４ １９６．９０±１１．７４ｂＢ ３１７．６０±２８．６０ａＡ ２５１．４０±６５．９３ａｂＡＢ ２４２．２０±３０．５８ｂＡＢ
２０１００１１４ ２８４．９０±１３．１４ｂＢ ４６７．６０±１５．３４ａＡ ３５５．００±７８．０６ｂＡＢ ３３５．１０±７２．３５ｂＡＢ
２０１００１２４ ３５５．３０±２７．７４ｃＢ ５８３．９０±２９．７２ａＡ ４９８．２０±１０５．９０ａｂＡＢ ４２０．００±６７．９６ｂｃＡＢ
日期Ｄａｔｅ
（年月日Ｙｅａｒｍｏｎｔｈｄａｙ）
Ｃ６（ｃｍ／ｄ）
Ｄ１０ Ｄ２０ Ｄ３０ Ｄ６０
２００９１１１５ １．２６±０．２２ｂＡ １．７２±０．１３ａＡ １．３６±０．１３ａｂＡ １．１９±０．３３ｂＡ
２００９１１２５ １．１０±０．３０ａＡ １．３０±０．０６ａＡ １．３２±０．２９ａＡ １．１８±０．０６ａＡ
２００９１２０５ １．２６±０．３１ｂＡ １．９３±０．２１ａＡ １．６０±０．４３ａｂＡ １．５８±０．２６ａｂＡ
２００９１２１５ ２．０８±０．４０ｂＡ ３．２８±０．３３ａＡ ２．７８±０．７６ａｂＡ ２．９４±０．４６ａｂＡ
２００９１２２５ ２．４９±０．４３ｂＢ ４．１３±０．４０ａＡ ２．８０±０．８１ｂＡＢ ３．２７±０．４３ａｂＡＢ
２０１００１０４ ３．２８±０．２０ｂＢ ５．２９±０．４７ａＡ ４．１９±１．１０ａｂＡＢ ４．０４±０．５１ｂＡＢ
２０１００１１４ ４．０７±０．１９ｂＢ ６．６８±０．２２ａＡ ５．０７±１．１１ｂＡＢ ４．７９±１．０３ｂＡＢ
２０１００１２４ ４．４４±０．３５ｃＢ ７．３０±０．３７ａＡ ６．２３±１．３３ａｂＡＢ ５．２５±０．８５ｂｃＡＢ
表３　移栽后地毯草单枝茎节数（犆３）和单枝节出生率（犆４）的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狅犳狋狉犪狀狊狆犾犪狀狋狅狀狀狅犱犲狀狌犿犫犲狉狊（犆３）犪狀犱狊犻狀犵犾犲犿犻狀狅狉犫犻狉狋犺狉犪狋犲狅犳狊犻狀犵犾犲犫狉犪狀犮犺（犆４）狅犳犃．犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊
日期Ｄａｔｅ
（年月日Ｙｅａｒｍｏｎｔｈｄａｙ）
Ｃ３
Ｄ１０ Ｄ２０ Ｄ３０ Ｄ６０
２００９１１１５ ８．３３±０．５８ａｂＡＢ ９．００±１．００ａＡ ６．６７±１．１６ｃＢ ７．００±０．０１ｂｃＡＢ
２００９１１２５ １１．６７±２．０８ａｂＡＢ １４．００±１．００ａＡ １０．６７±２．５２ｂＡＢ ８．６７±０．５８ｂＢ
２００９１２０５ １９．３３±２．０８ａＡ ２６．３３±２．５２ａＡ ２２．００±５．５７ａＡ ２３．３３±３．７９ａＡ
２００９１２１５ ４７．３３±１２．０６ａＡ ６０．６７±９．０２ａＡ ５１．００±１３．１２ａＡ ５５．３３±７．２３ａＡ
２００９１２２５ ６３．００±１２．００ａＡ ８２．００±９．１７ａＡ ６９．００±２４．０２ａＡ ８０．６７±１０．０２ａＡ
２０１００１０４ １０２．７０±３３．６５ａＡ １３３．３０±９．４５ａＡ １１７．３０±４４．００ａＡ １２１．３０±２０．２６ａＡ
２０１００１１４ １６１．７０±３０．６７ａＡ １８０．３０±９．６１ａＡ １６６．７０±５６．３２ａＡ １５６．００±２８．３６ａＡ
２０１００１２４ １８３．３０±３４．３９ａＡ ２２３．７０±５８．２９ａＡ ２２９．００±７５．３２ａＡ １８１．３０±３１．０１ａＡ
日期Ｄａｔｅ
（年月日Ｙｅａｒｍｏｎｔｈｄａｙ）
Ｃ４（Ｎｏ．／ｄ）
Ｄ１０ Ｄ２０ Ｄ３０ Ｄ６０
２００９１１１５ ０．８３±０．０６ａｂＡＢ ０．９０±０．１０ａＡ ０．６７±０．１２ｃＢ ０．７０±０．０１ｂｃＡＢ
２００９１１２５ ０．５８±０．１０ａｂＡＢ ０．７０±０．０５ａＡ ０．５３±０．１３ｂＡＢ ０．４３±０．０３ｂＢ
２００９１２０５ ０．６５±０．０７ａＡ ０．８８±０．８５ａＡ ０．７３±０．１９ａＡ ０．７８±０．１３ａＡ
２００９１２１５ １．１８±０．３０ａＡ １．５２±０．２３ａＡ １．２８±０．３３ａＡ １．３９±０．１８ａＡ
２００９１２２５ １．２６±０．２４ａＡ １．６４±０．１８ａＡ １．３８±０．４８ａＡ １．６１±０．２０ａＡ
２０１００１０４ １．７１±０．５６ａＡ ２．２２±０．１６ａＡ １．９６±０．７３ａＡ ２．０２±０．３４ａＡ
２０１００１１４ ２．３１±０．４３ａＡ ２．５８±０．１４ａＡ ２．３８±０．８１ａＡ ２．２３±０．４１ａＡ
２０１００１２４ ２．２９±０．４３ａＡ ２．７９±０．７３ａＡ ２．８６±０．９４ａＡ ２．２７±０．３９ａＡ
８１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
表４　不同去叶处理（９０犱）地毯草构件生物量变化的差异分析
犜犪犫犾犲４　犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犫狌犻犾犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犮犪狉狆犲狋犵狉犪狊狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲犳狅犾犻犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋（９０犱）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
根鲜重
Ｒｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
营养器官鲜重
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
根干重
Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
营养器官干重
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
Ｄ１０ １３．３９±５．２１ｂＡ ６３．５２±１４．７０ｂＡ ２．３９±０．８２ｃＢ １０．２３±２．７３ｂＡＢ
Ｄ２０ １９．８４±８．７９ａＡ ８０．１５±３０．４０ａＡ ３．４７±１．３８ａＡ １３．３８±３．５７ａＡ
Ｄ３０ １６．１８±６．０６ａｂＡ ７３．９０±２６．０２ｂＡ ２．７４±０．７７ｂＡＢ ９．９４±１．４７ｂＢ
Ｄ６０ １６．４７±４．５６ａｂＡ ５７．８６±２６．６０ｂＡ ３．０５±０．５４ｂＡＢ １０．１２±０．３１ｂＡＢ
平均值 Ｍｅａｎ １６．４７ ６８．８６ ２．９１ １０．９２
标准差犛 ２．６４ １０．０４ ０．４６ １．６５
变异系数犆犞 （％） １６．０４ １４．５８ １５．７７ １５．０８
犉值犉ｖａｌｕｅ ８．５８８ ６．３７５ ２３．６４４ １８．２２２
　注：，表示在０．０５，０．０１水平差异显著（ＬＳＤ）。
　Ｎｏｔｅ：，ａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔｔｈｅ０．０５，０．０１ｌｅｖｅｌ（ＬＳＤ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
　　在根干重方面，除Ｄ３０与Ｄ６０无显著差异外，Ｄ２０和Ｄ１０间差异极显著，Ｄ２０与Ｄ３０及Ｄ６０间差异显著，而
Ｄ１０与Ｄ３０及Ｄ６０差异显著。这说明不同去叶周期对地毯草根的生物量积累影响程度不一样。在地上营养器
官干重方面，Ｄ２０生物量达到最大，Ｄ３０最小，Ｄ２０与Ｄ３０差异极显著，而与Ｄ１０及Ｄ６０差异显著，Ｄ１０、Ｄ３０和
Ｄ６０之间差异不显著。这表明适宜的去叶周期（Ｄ２０）对地毯草地上营养器官生物量的积累起到促进作用，而其
他去叶周期之间对地毯草地上营养器官生物量的积累影响差异不显著。
３　讨论与结论
地毯草是一种具有较强的适应弱光环境能力的喜阳性Ｃ４ 型植物，具有较高的光合能力［１９］，叶片是植物进行
光合作用的主要场所，是植物重要的物质生产器官，是生态系统固定太阳能的起点。叶片的数量、大小等特征都
影响植物对碳的获取，影响到光能利用率，并进一步影响到生存和竞争能力［２０］。地毯草在周期性去叶后，在蘖的
出生、茎节的生长、生物量的积累等方面受到了不同程度的影响。
在地毯草生长前期，不同周期去叶对地毯草蘖的出生、匍匐茎的长度及茎节数影响差异显著。前期土壤提供
充足的养分，种内竞争不明显，地毯草利用有利的环境优势迅速进行蔓延生长。各处理组的蘖出生率、茎节出生
率以及匍匐茎的伸长速率都达到较高水平。地毯草迅速占据周围的空间后，随着生长的进程，土壤里的养分逐渐
被消耗，地毯草的光合作用产物逐渐增多，主要用于自身的克隆生长。在地毯草生长的中后期，种内竞争加剧，匍
匐茎交错生长，叶片变得稠密，相互遮挡。在这期间，不同周期去叶使各个处理组的地毯草分蘖数、匍匐茎长度达
到显著或极显著差异，而在茎节数方面各处理组差异不显著。地毯草的匍匐茎在生长过程的前期进行茎节数的
增加而后优先进行茎节增长和增粗，匍匐茎的形态特征不仅影响克隆分株在空间上的放置格局，而且也是资源获
取过程的重要形态学性状之一［２１］，地毯草的这种克隆生长策略是它长期适应环境的结果。在去叶处理５０ｄ后，
Ｄ２０的单枝茎长度和伸长速率明显高于其他处理组。这是由于去叶修剪改变了地毯草叶片间的稠密程度和种内
的竞争程度，不同周期修剪使这种改变程度在各个处理组有差异，进而造成净光合产物产量不一样，地毯草的克
隆生长也就产生了差异。随着去叶次数增加，各处理组地毯草的组内差异也逐渐增大。在单枝分蘖数及蘖的出
生率、单枝匍匐茎长度及茎伸长速率方面，Ｄ２０在去叶处理后３０ｄ，组内差异显著，而Ｄ１０、Ｄ３０、Ｄ６０组内呈显著
差异比Ｄ２０要晚１０～２０ｄ。在单枝茎节数及节出生率方面，Ｄ２０、Ｄ６０、Ｄ１０均在去叶处理后４０ｄ组内达到显著
差异，比Ｄ３０早１０ｄ。去叶周期不同对各处理组组内及组间的茎节数和节出生率影响不大，初步推断其原因是
地毯草遗传因子影响，还需要对此进行深入的研究探讨。
克隆植物在生物量分配格局上的差异，一方面反映了克隆植物在不同生境适应过程中对生长策略所进行的
调整，另一方面也反映出克隆植物在资源有限的条件下，在克隆生长过程中对关于自身生存和发展的各项功能所
９１１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
做出的一种权衡，并反映出生物量分配格局与克隆生长的关系［２２］。不同克隆植物所采取的生物量分配方式不一
样。研究表明，切除匍匐茎使鹅绒委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊狉犻狀犪）生物量投资明显偏向于地上部分［２３］；中国沙棘
（犎犻狆狆狅狆犺犪犲狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊）在高土壤水分条件下，种群的地上部分枝干生物量投资较高而叶片的生物量投资较
低，地下部分生物量主要投资于克隆器官的生长；在低土壤水分条件下，种群的地上部分枝干生物量投资较低而
叶片的生物量投资较高，地下部分生物量则主要投资于根系的生长［２４］；生长在不同光强条件下的过路黄（犔狔狊犻
犿犪犮犺犻犪犮犺狉犻狊狋犻狀犪犲），当光强减弱时，把高比例的生物量分配到叶片，有利于植株积累更多的光合产物，从而适应弱
光的环境［２５］。地毯草在不同周期性去叶后，生物量的分配也发生了变化。从各处理组的根冠比Ｄ１０＜Ｄ３０＜
Ｄ２０＜Ｄ６０可以看出，去叶周期最短的处理组（Ｄ１０）地毯草把更多的生物量投资在根部，通过扩大根系来最大限
度地获取资源。而去叶周期最长的处理组（Ｄ６０），把更多的生物量投资在地上部分。处理组Ｄ２０和Ｄ３０的去叶
周期居中的地毯草，地上与地下的生物量分配相对比较均匀。去叶的周期不同还影响了地毯草光合产物的积累，
造成克隆构件生物量的差异。去叶越频繁，地毯草叶片的面积就越少，吸收的光能和二氧化碳的量少，光合产物
积累少。去叶次数过少，叶片重叠遮挡严重，有效光合面积减少，而呼吸作用和光呼吸消耗多，光合产物积累也
少。适当的去叶周期可以避免以上情况的发生。处理组Ｄ２０地上和地下部分构件生物量明显高于其他处理组，
在根干重方面，Ｄ２０与Ｄ３０及Ｄ６０呈显著差异（犘＜０．０５），与Ｄ１０呈极显著差异（犘＜０．０１）；在地上营养器官干
重方面：Ｄ２０与Ｄ１０及Ｄ６０呈显著差异（犘＜０．０５），与Ｄ３０呈极显著差异（犘＜０．０１）。Ｄ２０根的鲜重与Ｄ１０、Ｄ３０
和Ｄ６０差异显著，而Ｄ２０根的干重与Ｄ１０差异极显著，与Ｄ３０、Ｄ６０差异显著，这主要是由于Ｄ１０去叶次数过多，
前期匍匐茎生长慢，茎上的不定根少，不定根量的增加主要发生在生长后期，鲜嫩的不定根含水量较多，烘干后根
的干重与Ｄ２０的差异比鲜重更显著。
从本试验结果得出，周期为２０ｄ的去叶修剪对地毯草的克隆生长最有利，过长或过短周期去叶都不利于地
毯草的克隆生长。Ｈｉｒｏｔａ等［１７］曾在已经建植２年的假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）人工草地上进行过间隔期
为１～４周的割草试验，并提出每３周１次为最佳刈割周期［６，１７］。这与本研究的结果一致，尽管不同的克隆生物
生长特点不一样，但是在受环境条件胁迫下的克隆生长有一定的相似性。因此，要使地毯草草坪具有较高的使用
和观赏价值，就需要采取适当的修剪周期（２０ｄ），过长或过短周期修剪都对地毯草的生长造成不利的影响。
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犈犳犳犲犮狋狅犳狆犲狉犻狅犱犻犮犱犲犳狅犾犻犪狋犻狅狀狅狀犮犾狅狀犪犾犵狉狅狑狋犺犻狀犃狓狅狀狅狆狌狊犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊
ＬＩＪｉｅｙｉｎｇ１，４，ＸＩＥＡｎｘｉａ４，ＢＡＩＣｈａｎｇｊｕｎ２，ＬＩＡＯＬｉ４，ＨＵＡＮＧＸｉａｏｈｕｉ４，ＷＡＮＧＺｈｉｙｏｎｇ３，４
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｏａｓｔａｌＷｅｔｌａｎｄＢｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｙａｎｇｃｈｅｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ
２２４０５１，Ｃｈｉｎａ；２．ＴｒｏｐｉｃａｌＰａｓｔｕｒｅＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒＣＡＴＡＳ，ＨａｉｎａｎＤａｎｚｈｏｕ５７１７３７，Ｃｈｉｎａ；
３．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＣｒｏｐＧｅｒｍｐｌａｓｍ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ（ＨａｉｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ），ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｈａｉｎａｎ，Ｈａｉｋｏｕ５７１７３７，Ｃｈｉｎａ；
４．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＨａｉｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＤａｎｚｈｏｕＨａｉｎａｎ５７１７３７，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈｏｆｃａｒｐｅｔｇｒａｓｓ（犃狓狅狀狅狆狌狊犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊）ｕｎｄｅｒｐｅｒｉｏｄｉｃｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎｓｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｉｎ
ｔｈｉｓｒａｎｄｏｍｉｚｅｄｂｌｏｃｋｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，ｏｒｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｐｅｒｉｏｄｉｃｄｅ
ｆｏｌｉａｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｇｒｏｗｔｈｏｆｃａｒｐｅｔｇｒａｓｓｗｈｅｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｅｒｅｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｐｒｕｎｅｄ．Ｔｏｏｈｉｇｈｏｒｌｏｗ
ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙｏｆｌｅａｆｃｕｔｔｉｎｇ（Ｄ１０ｏｒＤ６０）ｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅｎｏｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｏｆｃａｒｐｅｔｇｒａｓｓａｎｄｌｅｄｔｏｌｏｗｅｒｑｕａｌｉｔｙ
ｔｕｒｆ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｍｏｄｅｒａｔｅｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎｃｏｕｌｄｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈｏｆｃａｒｐｅｔｇｒａｓｓｅｓａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｉｒｏｒｎａ
ｍｅｎｔａｌｖａｌｕｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃狓狅狀狅狆狌狊犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊；ｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈ；ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ；ｐｅｒｉｏｄｉｃｉｔｙ
１２１第２０卷第３期 草业学报２０１１年