全 文 ：书青藏高原东缘典型草甸与沼泽化
草甸中种子雨的差异
文淑均１，张世挺１，李伟１，２，杜国祯１
（１．兰州大学生命科学学院，甘肃 兰州７３００００；２．中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌７１２１００）
摘要：种子雨是一种潜在群落，在多样性维持中起着重要作用。本研究以青藏高原东缘的典型草甸和沼泽化草甸
为研究对象，研究了不同群落种子雨物种组成与季节动态，及其与地上植被间的关系。结果表明，１）典型草甸与沼
泽化草甸植被中的物种丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ指数以及植株个体数虽无显著差异，但无度量多维度标定（ＮＭＤＳ）排序结
果表明，２种群落物种组成有明显分离；２）典型草甸中种子雨密度显著高于沼泽化草甸；３）典型草甸与沼泽化草甸
中种子雨密度的季节动态均呈双峰模式；４）典型草甸与沼泽化草甸中种子雨物种组成的相似性高于植被的相似
性，该结果得到了ＮＭＤＳ排序结果的证实。
关键词：典型草甸；沼泽化草甸；种子雨；青藏高原
中图分类号：Ｓ８１２．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２０２５６０８
不同的研究已证明了种子／繁殖体可利用性（ｓｅｅｄ／ｐｒｏｐａｇｕｌｅａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ）在群落结构中的作用［１５］，而对种子
可利用性界定的最好方式就是对种子雨（ｓｅｅｄｒａｉｎ）进行量化。种子雨是指在特定时间和特定空间从母株上散落
的一定数量的种子［６］，在植物生活周期（植物成体－种子扩散－种子雨－土壤种子库－幼苗－植物成体）中处于
关键环节［７］。因此对于种子雨的了解，不仅可以有助于对土壤种子库的物种组成和大小的预测，进而可以对植被
的更新演替趋势做出判断。
沼泽化草甸是青藏高原高寒草甸的重要组成部分，不单是优良的放牧草地，也是重要的高寒湿地，作为独特
的自然生态系统，在水源涵养、水量调蓄、气候调节以及生物多样性保护等方面起了重要作用［８］。沼泽化草甸是
沼泽向典型草甸的过渡类型［９］，沼泽湿地退化萎缩已成为黄河源区生态恶化的重要标志之一。目前对不同高寒
草甸的研究多数集中在群落结构［８，１０］、牧草产量及营养动态［１１］、分布范围［１２］、土壤理化性质［１３］、土壤微生物量、
土壤酶季节动态［１４，１５］及不同利用程度下的碳储汇［１６］。除了 Ｍａ等［１７］从土壤种子库角度探讨了沼泽化草甸与典
型草甸的演替关系外，在该区域有关典型草甸与沼泽化草甸种子雨的对比研究较少。因此本研究旨在了解典型
草甸与沼泽化草甸中种子雨物种组成和种子雨密度差异的基础上，分析种子雨季节动态以及种子雨与地表植被
的关系，并分析预测沼泽化草甸的演替趋势。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
本研究在兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站（阿孜点）进行，该站位于青藏高原东缘的甘肃省玛
曲县境内，其地理坐标（Ｎ３３°３９′，Ｅ１０２°０３′），海拔约为３５００ｍ；年均气温为１．２℃。年降水量约为６２０ｍｍ，属
高寒湿润气候；年日照时数约２５８０ｈ，年平均霜日大于２７０ｄ。典型草甸以莎草科嵩草属（犓狅犫狉犲狊犻犪）和禾本科的
羊茅属（犉犲狊狋狌犮犪）、早熟禾属（犘狅犪）、剪股颖属（犃犵狉狅狊狋犻狊）、披碱草属（犈犾狔犿狌狀狊）和菊科风毛菊属（犛犪狌狊狊狌狉犲犪），以及
毛茛科的银莲花属（犃狀犲犿狅狀犲）、毛茛属（犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊）植物为优势的植被类型，并伴生其他杂类草。沼泽化草甸的
指示种有藏嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪）、驴蹄草属（犆犪犾狋犺犪）、垂头菊属（犆狉犲犿犪狀狋犺狅犱犻狌犿），其他优势种包含禾本科披
碱草属（犈犾狔犿狌狀狊）、羊茅属（犉犲狊狋狌犮犪），毛茛科的银莲花属（犃狀犲犿狅狀犲）等，并伴随其他杂草。典型草甸与沼泽化草
２５６－２６３
２０１２年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１１１０１２；改回日期：２０１１１２２２
基金项目：国家科技支撑项目（２００９ＢＡＣ５３Ｂ０３）和国家自然科学基金（３０９７０４６６）资助。
作者简介：文淑均（１９７９），男，湖北松滋人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｎｓｈｕｊｕｎ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｚｄｕ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
甸在整个生长季均有围栏保护，仅用于冬季放牧；两者被河流隔开，典型草甸地势略高于沼泽化草甸。
１．２ 种子收集器的布置
２０１０年６月，在典型草甸与沼泽化草甸中分别选取一块植被与微地形较为均一的样地。为了避免边缘效
应，样地边缘与所处草甸的边缘距离不少于３０ｍ；每块样地中设置４条２８．５ｍ的平行样线，样线依次编号为Ａ，
Ｂ，Ｃ，Ｄ，样线走向大致垂直于河流，其间距为５ｍ；每条样线上均匀放置２０个１５ｃｍ×１５ｃｍ种子收集器（Ａｓｔｒｏ
Ｔｕｒｆ，美国生产），收集器间隔为１．５ｍ，每条样线上收集器依次编号为１～２０。放置收集器之前用剪刀去除相同
面积的地表植物，使收集器尽可能与地表齐平，用不锈钢钉将其固定于地表。此后分别于７月２６日，８月１２日，
８月２５日，９月１０日，９月３０日，１０月１５日，以收集器为单位６次收集各收集器上的种子并将其装入信封带回
实验室风干，在鉴定前保持种子干燥。
１．３ 植被调查
当年７月底－８月初（处于生长季高峰期，能确保所有物种鉴定）进行植被调查。在每块样地沿对角线随机
放置１０个５０ｃｍ×５０ｃｍ的样方框，登记样方框内所有物种，记录每物种多度、并测量其高度与盖度，盖度估计采
用修正ＢｒａｕｎＢｌａｎｑｕｅｔ等级法。
１．４ 种子鉴定
种子鉴定时先将凋落物等杂物分离，然后选取完整的种子（种子饱满、无动物啃食痕迹），依据兰州大学生态
学研究所建立的种子标本库，鉴定所有种子并计数；对属于同一属而难以区分的种子按属归类，如：禾叶嵩草
（犓狅犫狉犲狊犻犪犵狉犪犿犻狀犻犳狅犾犻犪），线叶嵩草（犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪），四川嵩草（犓．狊犲狋犮犺狑犪狀犲狀狊犻狊）；大拟鼻花马先蒿（犘犲犱犻犮狌
犾犪狉犻狊狉犺犻狀犪狀狋犺狅犻犱犲狊），甘肃马先蒿（犘．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊），四川马先蒿 （犘．狊狕犲狋狊犮犺狌犪狀犻犮犪）；钝裂银莲花（犃狀犲犿狅狀犲狅犫
狋狌狊犻犾狅犫犪），条叶银莲花（犃狋狉狌犾犾犻犳狅犾犻犪）；鹅绒委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪），莓叶委陵菜（犘．犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犲狊）；胡氏剪
股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊犺狌犵狅狀犻犪狀犪），芒剪股颖（犃．狋狉犻狀犻犻）；丝叶毛茛（犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊），云生毛茛（犚．犾狅狀犵犻犮犪狌犾犻狊）
等。
１．５ 数据分析
在数据分析之前，参照Ｋｅｔｔｅｎｒｉｎｇ和Ｇａｌａｔｏｗｉｔｓｃｈ［１８］方法分别将每条样线上编号为１，６，１１，１６；２，７，１２，１７；
３，８，１３，１８；４，９，１４，１９；５，１０，１５，２０收集器中种子，每４个合并。
用Ｓｒｅｎｓｅｎ’ｓｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ分别计算典型草甸和沼泽化草甸中种子雨与植被物种组成的相似性，犛犮
＝２犮／（犪＋犫），式中，犛犮是相似系数，犮是种子雨与植被共同物种数，犪是种子雨中物种数，犫是植被中物种数。
用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（香农指数）分别计算植被和种子雨中的多样性指数，犎＝－∑
狀
犻＝１
狆犻ｌｎ狆犻；式中，犎 指
多样性指数，狆犻指第犻个物种所占比例。
物种丰富度在植被中指单个样方内的物种数，在种子雨中指收集器按４个合并后的物种数；种子雨密度换算
成单位面积内种子数（粒／ｍ２）；植被中个体密度指单个样方中的植物个体数。
用ＰＰＰｌｏｔｓ检验数据的正态性，采用独立样本ｔ检验分别对典型草甸与沼泽化草甸的植被和种子雨中的物
种丰富度、多样性指数和密度进行分析。所有分析均在ＳＰＳＳ１６．０（ＳＰＳＳＩｎｃ．，Ｃｈｉｃａｇｏ，ＵＳＡ）中完成。
典型草甸和沼泽化草甸中种子雨与植被的物种组成相似性用无度量多维度标定排序（ｎｏｎｍｅｔｒｉｃｍｕｌｔｉｄｉ
ｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｃａｌｉｎｇ，ＮＭＤＳ）进行验证。ＮＭＤＳ是一种能在多维度空间展现相似矩阵并能维持原有项目之间关系
等级的非参数排序技术［１９］。最终ＮＭＤＳ轴值表示有相似物种的点在排序空间越近，具体参考 Ｍａ等［１７］。
２ 结果与分析
２．１ 植被概况
在２块样地中累计调查到７６物种，其中共同种有３８种，只在典型草甸与沼泽化草甸中出现的物种分别为
２２和１６种。均值比较结果表明，２块样地中物种丰富度、香农指数及植株个体密度差异均不显著（表１）。
ＮＭＤＳ结果显示，典型草甸与沼泽化草甸物种组成有明显的区别，在排序空间有明显分离（图１）。
７５２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
表１ 典型草甸与沼泽化草甸植被的差异（平均值±标准误）
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狋狔狆犻犮犪犾犪狀犱狊狑犪犿狆犿犲犪犱狅狑（犕犲犪狀±犛犈）
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ
生境 Ｈａｂｉｔａｔ
典型草甸Ｔｙｐｉｃａｌｍｅａｄｏｗ 沼泽化草甸Ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ
狋值
狋ｖａｌｕｅ
犘值
犘ｖａｌｕｅ
丰富度Ｒｉｃｈｎｅｓｓ ３１．７０±０．６５ ２９．７０±１．５１ １．２１９ ０．２４
香农指数Ｓｈａｎｎｏｎｉｎｄｅｘ ２．９７±０．０３ ２．９２±０．０５ ０．８３６ ０．４１
密度Ｄｅｎｓｉｔｙ ２３２．９０±１４．８８ ２３８．００±１６．６３ －０．２２８ ０．８２
２．２ 种子雨概况
图１ 不同草甸中植被和种子雨的犖犕犇犛排序
犉犻犵．１ 犜犺犲犖犕犇犛狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犪狀犱
狊犲犲犱狉犪犻狀犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犲犪犱狅狑狋狔狆犲
Ｓｔ＝典型草甸中种子雨，Ｓｓ＝沼泽化草甸中种子雨，Ｖｔ＝典型草甸植
被，Ｖｓ＝沼泽化草甸植被；同表３。Ｓｔ＝Ｓｅｅｄｒａｉｎｉｎｔｙｐｉｃａｌｍｅａｄｏｗ，Ｓｓ＝
Ｓｅｅｄｒａｉｎｉｎｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ，Ｖｔ＝Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆｔｙｐｉｃａｌｍｅａｄｏｗ，Ｖｓ＝
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ；ｓａｍｅｉｎｔｈｅＴａｂｌｅ３．
在沼泽化草甸中，共收集到６７５１粒种子，属于
１４科、３３种，其种子雨密度变化范围为２２８８．８９～
５４７７．７８粒／ｍ２；在典型草甸中，共收集到１５１９２
粒种子，属于１３科、３０种，其种子雨密度变化范围
４９４４．４４～１０９２２．２２粒／ｍ２。具体到各科种子数
量的对比，除菊科、龙胆科、蓼科和败酱科外，典型草
甸中其他各科种子数均大于沼泽化草甸中的种子数
（图２）。均值比较结果表明，不同草甸中收集器内
物种丰富度及种子雨密度差异显著，但香农指数差
异不显著（表２）。
２．３ 种子雨时间动态
在６次收集时间范围内，典型草甸中种子收集
器捕获的物种数由第１次的５．２０种渐上升到第５
次的１５．２５种，然后开始消退，呈单峰模式；而沼泽
化草甸中种子收集器捕获的物种数由第１次的５．０５
种逐渐上升到第５次的１１．８５种（除第３次相较第２次略有下降），然后开始消退，大体呈单峰模式（图３ａ）。典型
草甸与沼泽化草甸中种子雨密度分别由第１次的４４６．１１和５３８．８９粒／ｍ２ 上升到第２次的１２１０和１０２８．９
粒／ｍ２，第３次分别下降为７３３．８９和３９７．７８粒／ｍ２，由第３次开始又逐渐上升，第５次种子雨密度到达顶峰分别
为３２６３．９和９８５粒／ｍ２，然后开始急剧下降；均呈双峰模式（图３ｂ）。
表２ 典型草甸与沼泽化草甸中种子雨的差异（平均值±犛犈）
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳狊犲犲犱狉犪犻狀犫犲狋狑犲犲狀狋狔狆犻犮犪犾犪狀犱狊狑犪犿狆犿犲犪犱狅狑（犕犲犪狀±犛犈）
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ
生境 Ｈａｂｉｔａｔ
典型草甸Ｔｙｐｉｃａｌｍｅａｄｏｗ 沼泽化草甸Ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ
狋值
狋ｖａｌｕｅ
犘值
犘ｖａｌｕｅ
丰富度Ｒｉｃｈｎｅｓｓ ２１．９０±０．５０ １８．８５±０．５７ ４．０４２ ＜０．００１
香农指数Ｓｈａｎｎｏｎｉｎｄｅｘ ２．４１±０．０２ ２．３８±０．０３ ０．８６３ ０．３９４
密度Ｄｅｎｓｉｔｙ ８４４０．００±３３３．００ ３７５０．００±２１７．００ １１．７９６ ＜０．００１
２．４ 种子雨与植被之间的关系
根据Ｓｒｅｎｓｅｎ’ｓ相似系数计算，在沼泽化草甸和典型草甸中，种子雨与植被相似系数分别为０．６６７和０．７００
（表３）；典型草甸植被与沼泽化草甸植被相似系数为０．６８８，但种子雨相似系数却高达０．８０６（表３）。ＮＭＤＳ排序
结果显示，典型草甸与沼泽化草甸中种子雨的分离程度没有植被的分离程度明显，仅仅是在轴２略有分离
（图１）。
８５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
图２ 各科种子数量的对比
犉犻犵．２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊犲犲犱狊狀狌犿犫犲狉犻狀犲犪犮犺犳犪犿犻犾狔
ＳＭ＝沼泽化草甸，ＴＭ＝典型草甸。同图３．ＳＭ＝Ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ，ＴＭ＝Ｔｙｐｉｃａｌｍｅａｄｏｗ．ＳａｍｅｉｎｔｈｅＦｉｇ．３．
图３ 种子雨中物种丰富度（犪）和种子雨密度（犫）的时间动态
犉犻犵．３ 犜犺犲狋犲犿狆狅狉犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊犻狀狊犲犲犱狉犪犻狀（犪）犪狀犱狊犲犲犱狉犪犻狀犱犲狀狊犻狋狔（犫）
３ 讨论
３．１ 典型草甸与沼泽化草甸中植被的差异
典型草甸与沼泽化草甸植被的物种丰富度、Ｓｈａｎ
ｎｏｎ指数以及植株个体密度差异不显著（表１），这与
Ｍａ等［１７］研究结果不一致；其可能原因是沼泽化草甸
选择不一致，因沼泽化草甸是沼泽与典型草甸的过渡
类型，因样地选择不一致可能会因地势增高、地下水位
下降使其土壤相对干燥，因而有大量中生植物出现，所
以导致本研究中沼泽化草甸植被多样性的升高。但
表３ 种子雨与植被的相似系数
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犛狉犲狀狊犲狀’狊狊犻犿犻犾犪狉犻狋狔犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋
犫犲狋狑犲犲狀狊犲犲犱狉犪犻狀犪狀犱狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀
项目Ｉｔｅｍ Ｓｔ Ｓｓ Ｖｔ Ｖｓ
Ｓｔ １
Ｓｓ ０．８０６ １
Ｖｔ ０．７００ ０．７１４ １
Ｖｓ ０．５３５ ０．６６７ ０．６８８ １
ＮＭＤＳ排序显示，典型草甸与沼泽化草甸物种组成差异显著（图１），这与 Ｍａ等［１７］排序结果一致；这种差异主要
体现在沼泽化草甸中指示种，如藏嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪）、驴蹄草 （犆犪犾狋犺犪狊犮犪狆狅狊犪）、条叶垂头菊（犆狉犲犿犪狀狋犺狅犱犻
狌犿犾犻狀犲犪狉犲）。
３．２ 典型草甸与沼泽化草甸种子雨的差异
典型草甸中收集器所收集的物种数及种子数都显著高于沼泽化草甸中的（表２），典型草甸种子雨数量的增
９５２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
加是由多数科属种子数的增加所引起，尤其是禾本科、毛茛科、蔷薇科种子数的增加（图２）。总结排除森林以外
群落水平上种子雨的研究（表４）［１８，２０３８］，发现仅有３处研究中种子雨密度高于本研究中典型草甸［２０２２］，与典型草
甸种子雨密度接近的有３处［２０，２３２４］；对比这几处高种子雨密度地区的植被，基本都会出现禾本科、菊科、豆科、蔷
薇科、龙胆属植物中的１种或几种，这些植物都是种子产量较大的物种（表４）。沼泽化草甸种子雨密度与其他湿
地类型对比，仅有１处比本研究高［２５］，有１处与之接近［１８］，这几处种子雨密度高的湿地中一般都有禾本科或苋科
植物中的１种或几种。相较于青藏高原以外的其他高寒地区［２７，２９３２，３４３５，３８］，本地区种子雨密度明显较大；尤其与
加拿大极地地区相比［３８］，高出１４１～４２２倍。可见青藏高原在所有高寒区中种子资源极其丰富，这也是该地区高
物种丰富度的基础。种子雨密度与本地土壤种子库进行对比发现，典型草甸与沼泽化草甸中种子雨的密度均高
于土壤种子库的密度［１７］。其可能原因有，一部分种子在形成种子库之前会被动物取食或者腐烂；其二种子库的
记数采用了萌发法登记幼苗，而本地植物多为多年生植物，多为克隆繁殖方式，种子库中的种子数被低估。
表４ 不同生境中种子雨密度的对比
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊犲犲犱狉犪犻狀犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋
生境／生态系统
Ｈａｂｉｔａｔ／ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
位置
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
种子雨密度
Ｓｅｅｄｒａｉｎｄｅｎｓｉｔｙ（粒Ｓｅｅｄｓ／ｍ２）
来源
Ｓｏｕｒｃｅ
天然高干草草原 Ｎａｔｉｖｅｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ 美国堪萨斯 Ｋａｎｓａｓ（ＵＳＡ） ５５２３３ ［２０］
高杆草草原 Ｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ 美国密西西比 Ｍｉｓｓｏｕｒｉ（ＵＳＡ） １９７２６ ［２１］
轮耕农田Ｆａｌｏｗｆｉｅｌｄｓ 尼日利亚 Ｎｉｇｅｒｉａ １０６５１ ［２２］
典型高寒草甸 Ｔｙｐｉｃａｌａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ 中国Ｃｈｉｎａ ８４４０ 本研究Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ
高寒草甸 Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ 中国Ｃｈｉｎａ ８４３６ ［２３］
弃耕地 Ｏｌｄｆｉｅｌｄ 美国堪萨斯 Ｋａｎｓａｓ（ＵＳＡ） ８２３３ ［２０］
白垩草地Ｃｈａｌｋｇｒａｓｓｌａｎｄ 法国Ｆｒａｎｃｅ ８０７９ ［２４］
淡水潮汐湿地 Ｔｉｄａｌｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｗｅｔｌａｎｄ 美国新泽西州 ＮｅｗＪｅｒｓｅｙ（ＵＳＡ） ５０１７ ［２５］
物种丰富的草地Ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｇｒａｓｓｌａｎｄ 斯堪的那维亚Ｓｃａｎｄｉｎａｖｉａ ３８２０ ［２６］
沼泽化高寒草甸Ｓｗａｍｐａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ 中国Ｃｈｉｎａ ３７５０ 本研究Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ
恢复的草原湿地 Ｒｅｓｔｏｒｅｄｐｒａｉｒｉｅｗｅｔｌａｎｄ 美国爱荷华州Ｉｏｗａ（ＵＳＡ） ３１９７ ［１８］
高寒草地 Ａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄ 新西兰 ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ １６３４ ［２７］
新遗弃的收获泥炭地 Ｎｅｗｌｙａｂａｎｄｏｎｅｄｈａｒｖｅｓｔｅｄｐｅａｔｌａｎｄｓ 芬兰Ｆｉｎｌａｎｄ １４８９ ［２８］
自然草原湿地 Ｎａｔｕｒａｌｐｒａｉｒｉｅｗｅｔｌａｎｄ 美国爱荷华州Ｉｏｗａ（ＵＳＡ） １２８９ ［１８］
高寒草地 Ａｌｐｉｎｅｈｅｒｂｆｉｅｌ 新西兰 ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ １０４８ ［２７］
高寒草甸 Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ 瑞士Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ ９９５ ［２９］
高寒草甸 Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ 芬兰Ｆｉｎｌａｎｄ ９７５ ［３０］
高寒草地 Ａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄ 瑞士Ｓｗｅｄｅｎ ９３０ ［３１］
滑雪场附近被扰动过高寒草甸Ｄｉｓｔｕｒｂｅｄａｌｐｉｎｅａｒｅａｎｅａｒｓｋｉｒｅｓｏｒｔ智利Ｃｈｉｌｅ ５８６ ［３２］
撂荒白垩矿旧址 Ａｂａｎｄｏｎｅｄｃｈａｌｋｑｕａｒｒｙ 英格兰Ｅｎｇｌａｎｄ ４８７ ［３３］
石楠荒原 Ｈｅａｔｈ 芬兰Ｆｉｎｌａｎｄ ３２０ ［３０］
冻原 Ｔｕｎｄｒａ 瑞典Ｓｗｅｄｅｎ ２８４ ［３４］
高寒石楠荒原与草甸 Ａｌｐｉｎｅｈｅａｔｈａｎｄｍｅａｄｏｗ 瑞典Ｓｗｅｄｅｎ １９８ ［３５］
苦咸水湿地Ｂｒａｃｋｉｓｈｗｅｔｌａｎｄ 美国罗德岛州 ＲｈｏｄｅＩｓｌａｎｄ（ＵＳＡ） １９３ ［３６］
农业地 Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｆｉｅｌｄ 美国俄亥俄州 Ｏｈｉｏ（ＵＳＡ） １０１ ［３７］
滑雪道Ｓｋｉｒｕｎ 瑞士Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ ９６ ［２９］
北极高地 Ｈｉｇｈａｒｃｔｉｃ 加拿大Ｃａｎａｄａ ６３ ［３８］
盐沼湿地Ｓａｌｔｍａｒｓｈｗｅｔｌａｎｄ 美国罗德岛州 ＲｈｏｄｅＩｓｌａｎｄ（ＵＳＡ） ２２ ［３６］
北极高地 Ｈｉｇｈａｒｃｔｉｃ 加拿大Ｃａｎａｄａ ２０ ［３８］
０６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
种子雨的时间动态在不同类型的草地中呈现模式并不一致，有些研究呈单峰模式［２７，２９，３３］，有些呈双峰模
式［２１］；本研究中典型草甸与沼泽化草甸中种子雨密度都呈双峰模式。对比单峰模式与双峰模式的研究发现，在
单峰模式研究地中鉴别出种子所属物种均不超过１５种；而双峰模式研究地鉴别出种子所属物种均高于３０种。
这种双峰模式潜在机理可能是物种花期物候在时间生态位上分化的结果，由于这些研究地物种丰富度高，生长季
相对较短，而植物需要各类资源类似，时间生态位的分化使得物种共存［３９］。
３．３ 种子雨与植被的关系
不同研究结果表明，种子雨与植被有很强的相关性，种子雨物种的组成很大程度依赖于植被的物种组
成［１８，３３］；本研究中也是如此，典型草甸与沼泽化草甸中，种子雨与植被的相似系数分别为０．７００和０．６６７。典型
草甸与沼泽化草甸植被的相似系数为０．６８８，但两者种子雨的相似系数却为０．８０６。这种趋势在ＮＭＤＳ排序中
得到了验证，ＮＭＤＳ排序结果显示典型草甸与沼泽化草甸中植被的物种组成差异显著，在排序空间有明显的分
离；但种子雨的物种组成仅沿轴２略有分离，这也可以为 Ｍａ等［１７］研究中种子库相似性高于植被相似性提供支
持。
４ 结论
典型草甸与沼泽化草甸植被中物种丰富度虽无显著差异，但物种组成上有明显的分离；典型草甸与沼泽化草
甸中种子雨密度差异显著，但种子雨的相似性高于植被的相似性，若沼泽化草甸水分持续丧失演变成典型草甸的
可能性较大；相较其他不同类型草地或高寒地区，该区域种子资源丰富，因而该地区采用的补播措施用来恢复退
化草甸效果需要进一步量化。
参考文献：
［１］ ＺｏｂｅｌＭ，ＯｔｓｕｓＭ，ＬｉｒａＪ，犲狋犪犾．Ｉｓｓｍａｌｓｃａｌｅｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｌｉｍｉｔｅｄｂｙｓｅｅｄａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｒｍｉｃｒｏｓｉｔｅａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ？［Ｊ］．Ｅ
ｃｏｌｏｇｙ，２０００，８１（１２）：３２７４３２８２．
［２］ ＦｏｓｔｅｒＢＬ．Ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓｏｎｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓａｌｏｎｇａｇｒａｓｓｌａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｇｒａｄｉｅｎｔ：ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｐｒｏｐａｇｕｌｅａ
ｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００１，４（６）：５３０５３５．
［３］ ＦｏｓｔｅｒＢＬ，ＴｉｌｍａｎＤ．Ｓｅｅｄｌｉｍｉｔａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｏａｋｓａｖａｎｎａｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌ
ｏｇｙ，２００３，９１（６）：９９９１００７．
［４］ ＦｏｓｔｅｒＢＬ，ＤｉｃｋｓｏｎＴＬ．Ｇｒａｓｓｌａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ：ｔｈｅｉｎｔｅｒｐｌａｙｏｆｒｅｓｏｕｒｃｅａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙａｎｄｐｒｏｐａｇｕｌｅｐｏｏｌｓ［Ｊ］．
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，８５（６）：１５４１１５４７．
［５］ ＦｏｓｔｅｒＢＬ，ＤｉｃｋｓｏｎＴＬ，ＭｕｒｐｈｙＣＡ，犲狋犪犾．Ｐｒｏｐａｇｕｌｅｐｏｏｌｓｍｅｄｉａｔｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｅｃｏｓｙｓｔｅｍｒｅｇｕｌａ
ｔｉｏｎａｌｏｎｇａｇｒａｓｓｌａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，９２（３）：４３５４４９．
［６］ ＨａｒｐｅｒＪＬ．ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎＢｉｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９７７．
［７］ ＷａｎｇＢ，ＳｍｉｔｈＴ．Ｃｌｏｓｉｎｇｔｈｅｓｅｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌｌｏｏｐ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００２，１７（８）：３７９３８６．
［８］ 李英年，赵亮，徐世晓，等．祁连山海北高寒湿地植物群落结构及生态特征［Ｊ］．冰川冻土，２００６，２８（１）：７６８４．
［９］ 吴征镒．中国植被［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８０．
［１０］ 王启基，周兴民，沈振西，等．高寒藏嵩草沼泽化草甸植物群落结构及其利用［Ａ］．高寒草甸生态系统（４）［Ｃ］．北京：科学
出版社，１９９５：９１１００．
［１１］ 吴海艳，马玉寿，董全民，等．黄河源区藏嵩草沼泽化草甸地上生物量及营养季节动态研究［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（１）：
８１２．
［１２］ 李春秀，孙海松．青海省西藏嵩草沼泽化草甸资源及保护［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（９）：７７８３．
［１３］ ＷｕＧＬ，ＬｉｕＺＨ，ＺｈａｎｇＬ，犲狋犪犾．Ｌｏｎｇｔｅｒｍｆｅｎｃｉｎｇｉｍｐｒｏｖｅｄｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｉｎａｎａｌｐｉｎｅ
ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗｏｆｗｅｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０１０，３３２（１）：３３１３３７．
［１４］ 杨成德，陈秀蓉，龙瑞军，等．东祁连山高寒草地土壤微生物量及土壤酶季节动态特征［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（６）：１３５
１４２．
［１５］ 王国荣，陈秀蓉，张俊忠，等．东祁连山高寒灌丛草地土壤微生物生理功能群的动态分布研究［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（２）：
３１３８．
１６２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
［１６］ 张凡，祁彪，温飞，等．不同利用程度高寒干旱草地碳储量的变化特征分析［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（４）：１１１８．
［１７］ ＭａＭＪ，ＺｈｏｕＸＨ，ＤｕＧＺ．ＳｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｄｙｎａｍｉｃｓｉｎａｌｐｉｎｅｗｅｔｌａｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｎｔｈｅＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，
２０１１，３４６（１）：１９２８．
［１８］ ＫｅｔｔｅｎｒｉｎｇＫ，ＧａｌａｔｏｗｉｔｓｃｈＳ．Ｓｅｅｄｒａｉｎｏｆｒｅｓｔｏｒｅｄａｎｄｎａｔｕｒａｌｐｒａｉｒｉｅｗｅｔｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｗｅｔｌａｎｄｓ，２０１１，３１（２）：２８３２９４．
［１９］ ＬｅｇｅｎｄｒｅＰ，ＬｅｇｅｎｄｒｅＬ．ＮｕｍｅｒｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：Ｅｌｓｅｖｉｅｒ，１９９８．
［２０］ ＳｃｈｏｔｔＧ，ＨａｍｂｕｒｇＳ．Ｔｈｅｓｅｅｄｒａｉｎａｎｄｓｅｅｄｂａｎｋｏｆａｎａｄｊａｃｅｎｔｎａｔｉｖｅｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅａｎｄｏｌｄｆｉｅｌｄ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌ
ｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９７，７５（１）：１７．
［２１］ ＲａｂｉｎｏｗｉｔｚＤ，ＲａｐｐＪＫ．ＳｅｅｄｒａｉｎｉｎａｎｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９８０，１７（３）：７９３
８０２．
［２２］ ＥｋｅｌｅｍｅＦ，ＯｋｅｚｉｅＡＩ，ＩｓｉｃｈｅｉＡＯ，犲狋犪犾．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｆａｌｏｗｔｙｐｅａｎｄｌａｎｄｕｓｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎｗｅｅｄｓｅｅｄｒａｉｎｉｎａｆｏｒｅｓｔ／ｓａ
ｖａｎｎａｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｚｏｎｅ［Ｊ］．ＷｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，４８（５）：６０４６１２．
［２３］ 邓自发，谢晓玲，王启基，等．高寒小嵩草草甸种子库和种子雨动态分析［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００３，９（１）：７１０．
［２４］ ＣｈａｂｒｅｒｉｅＯ，ＡｌａｒｄＤ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｒｅｅｓｅｅｄｔｒａｐｔｙｐｅｓｉｎａｃｈａｌｋｇｒａｓｓｌａｎｄ：ｔｏｗａｒｄａｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｐｒｏｔｏｃｏｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥ
ｃｏｌｏｇｙ，２００５，１７６（１）：１０１１１２．
［２５］ ＬｅｃｋＭＡ，ＳｉｍｐｓｏｎＲＬ．Ｔｉｄａｌｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｗｅｔｌａｎｄｚｏｎａｔｉｏｎ：ｓｅｅｄａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｄｙｎａｍｉｃｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，１９９４，４７（１）：
６１７５．
［２６］ ＪａｋｏｂｓｓｏｎＡ，ＥｒｉｋｓｓｏｎＯ，ＢｒｕｕｎＨＨ．Ｌｏｃａｌｓｅｅｄｒａｉｎａｎｄｓｅｅｄｂａｎｋｉｎａｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｇｒａｓｓｌａｎｄ：ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｎｔａｂｕｎｄａｎｃｅ
ａｎｄｓｅｅｄｓｉｚｅ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００６，８４（１２）：１８７０１８８１．
［２７］ ＳｐｅｎｃｅＪＲ．Ｓｅｅｄｒａｉｎｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｈｅｒｂｆｉｅｌｄ，ｓｎｏｗｂａｎｋ，ａｎｄｆｅｌｆｉｅｌｄｉｎｔｈｅａｌｐｉｎｅｚｏｎｅ，ＣｒａｉｇｉｅｂｕｒｎＲａｎｇｅ，ＳｏｕｔｈＩｓｌａｎｄ，
ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９０，２８（４）：４３９４５０．
［２８］ ＳａｌｏｎｅｎＶ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓｅｅｄｒａｉｎａｎｄｔｈｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｗｏａｒｅａｓａｂａｎｄｏｎｅｄａｆｔｅｒｐｅａｔｈａｒｖｅｓ
ｔｉｎｇ［Ｊ］．Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，１９８７，１０（３）：１７１１７４．
［２９］ ＵｒｂａｎｓｋａＫ Ｍ，ＦａｔｔｏｒｉｎｉＭ．ＳｅｅｄｒａｉｎｉｎｈｉｇｈａｌｔｉｔｕｄｅｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｐｌｏｔｓｉｎＳｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ［Ｊ］．ＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｙ，２０００，
８（１）：７４７９．
［３０］ ＷｅｌｉｎｇＰ，ＬａｉｎｅＫ，ＢａｋｋｅｒＪＰ．ＲｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｂｙｓｅｅｄｓｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗａｎｄｈｅａｔｈｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｓｕｂａｒｃｔｉｃＦｉｎｌａｎｄ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，１３（２）：２１７２２６．
［３１］ ＵｒｂａｎｓｋａＫＭ，ＦａｔｔｏｒｉｎｉＭ．ＳｅｅｄｒａｉｎｉｎｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄａｄｊａｃｅｎｔｓｋｉｒｕｎｉｎｔｈｅＳｗｉｓｓＡｌｐｓ：ａｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｒｅｐｏｒｔ［Ｊ］．
ＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，６（２）：１５９１６５．
［３２］ ＣｈａｃóｎＰ，ＣａｖｉｅｒｅｓＬＡ．ＲｅｃｏｖｅｒｙｏｆａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｓａｆｔｅｒａｓｅｖｅｒｅｈｕｍａｎｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｉｎｔｈｅＡｎｄｅｓｏｆｃｅｎｔｒａｌＣｈｉｌｅ［Ｊ］．Ａｒｃｔｉｃ，
Ａｎｔａｒｃｔｉｃ，ａｎｄＡｌｐｉｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，４０（４）：６１７６２３．
［３３］ ＪｅｆｆｅｒｓｏｎＲＧ，ＵｓｈｅｒＭＢ．ＳｅｅｄｒａｉｎｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｄｉｓｕｓｅｄｃｈａｌｋｑｕａｒｒｉｅｓｉｎｔｈｅＹｏｒｋｓｈｉｒｅＷｏｌｄｓ，Ｅｎｇｌａｎｄ，ｗｉｔｈｓｐｅｃｉａｌｒｅｆｅｒ
ｅｎｃｅｔｏｎａｔｕｒｅｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，１９８９，４７（２）：１２３１３６．
［３４］ ＭｏｌａｕＵ，ＬａｒｓｓｏｎＥＬ．ＳｅｅｄｒａｉｎａｎｄｓｅｅｄｂａｎｋａｌｏｎｇａｎａｌｐｉｎｅａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｉｎＳｗｅｄｉｓｈＬａｐｌａｎｄ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌ
ｏｆＢｏｔａｎｙ，２０００，７８（６）：７２８７４７．
［３５］ ＬａｒｓｓｏｎＥＬ．Ｔｗｏｗａｙｓｏｆｔｒａｐｐｉｎｇｓｅｅｄｓｉｎａｌｐｉｎｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，Ｌａｐｌａｎｄ，Ｓｗｅｄｅｎ［Ｊ］．ＮｏｒｄｉｃＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００３，
２３（３）：３３３３４３．
［３６］ ＣｒａｉｎＣＭ，ＡｌｂｅｒｔｓｏｎＬＫ，ＢｅｒｔｎｅｓｓＭＤ．Ｓｅｃｏｎｄａｒｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｅｓｔｕａｒｉｎｅｍａｒｓｈｅｓａｃｒｏｓｓｌａｎｄｓｃａｐｅｓｃａｌｅｓａｌｉｎｉ
ｔｙｇｒａｄｉｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，８９（１０）：２８８９２８９９．
［３７］ ＷｅｂｓｔｅｒＴＭ，ＣａｒｄｉｎａＪ，ＷｈｉｔｅＡＤ．Ｗｅｅｄｓｅｅｄｒａｉｎ，ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓ，ａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｉｎｎｏｔｉｌａｇｅｃｒｏｐｒｏｔａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｗｅｅｄ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，５１（４）：５６９５７５．
［３８］ ＧｒｕｌｋｅＮＥ，ＢｌｉｓｓＬＣ．ＡｎｏｔｅｏｎｗｉｎｔｅｒｓｅｅｄｒａｉｎｉｎｔｈｅＨｉｇｈＡｒｃｔｉｃ［Ｊ］．Ａｒｃｔｉｃ，ＡｒｃｔｉｃａｎｄＡｌｐｉｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８３，１５（２）：
２６１２６５．
［３９］ 杜国祯．草本植物群落中种间时间生态位分化、群落结构组建和多样性维持重要机制［Ｄ］．兰州：兰州大学，１９９２．
２６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊狅犳狊犲犲犱狉犪犻狀犫犲狋狑犲犲狀狋狔狆犻犮犪犾犪狀犱狊狑犪犿狆犿犲犪犱狅狑狊狅狀狋犺犲犲犪狊狋犲狉狀犜犻犫犲狋犪狀犘犾犪狋犲犪狌
ＷＥＮＳｈｕｊｕｎ１，ＺＨＡＮＧＳｈｉｔｉｎｇ１，ＬＩＷｅｉ１，２，ＤＵＧｕｏｚｈｅｎ１
（１．ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｏｉｌａｎｄ
ＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＷａｔｅｒ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｅｅｄｒａｉｎ，ａｓａｐｏｔｅｎｔｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｐｌａｙｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｏｆｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｉｎｂｏｔｈ
ｔｙｐｉｃａｌａｎｄｓｗａｍｐｅｄｍｅａｄｏｗｏｆｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ，ｗｅｓｔｕｄｉｅｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｒａｉｎａｎｄ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｉｒｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ，１）Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ，Ｓｈａｎｎｏｎｉｎｄｅｘａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｄｅｎｓｉｔｙｆｏｒｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｙｐｉｃａｌ
ａｎｄｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗｓ，ｂｕｔＮＭＤＳ（ｎｏｎｍｅｔｒｉｃｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｃａｌｉｎｇ）ｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓａｃｌｅａｒｓｅｐａｒａ
ｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍ；２）Ｓｅｅｄｒａｉｎｄｅｎｓｉｔｙｉｎｔｙｐｉｃａｌｍｅａｄｏｗｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔｏｆｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ；３）Ｔｈｅｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｅｅｄｒａｉｎｄｅｎｓｉｔｙｂｏｔｈｉｎｔｙｐｉｃａｌａｎｄｍｅａｄｏｗｅｘｈｉｂｉｔｅｄｂｉ
ｍｏｄａｌｐａｔｔｅｒｎｓ；４）Ｔｈｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｏｆｓｅｅｄｒａｉｎｂｅｔｗｅｅｎｔｙｐｉｃａｌａｎｄｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｃｈｗａｓｃｏｎｆｉｒｍｅｄｂｙｔｈｅＮＭＤＳｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｙｐｉｃａｌｍｅａｄｏｗ；ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ；ｓｅｅｄｒａｉｎ；ｔｈｅＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ
３６２第２１卷第２期 草业学报２０１２年