全 文 ：倪红伟:哈尔滨 ,黑龙江省科学院自然资源研究所 ( Ins ti tne of Nature Resou res , Hei longjiang Academy of Sciences ,
Harbin 150040)。
　臧淑英、高亦珂:哈尔滨 ,东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ( Open Research Labaratory of Froes t
Plant Ecology, No rth east Forest ry University, Harbin 150040)。
　* 黑龙江省自然科学基金、东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室开放研究基金资助项目。
　 1996年 4月收稿。
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 16卷　第 4期 1996年　 10月
Vol. 16　 No. 4 Oct. ,　　 1996
三江平原沼泽化草甸小叶章种群地上生物量
及其生长速率季节动态的研究*
倪红伟　臧淑英　高亦珂
STUDYON SEASONAL DYNAMICS OF ABOVEGROUND
BIOMASS AND GROWTH RATE OFDEYEUXIA ANGUSTIFOLIA
POPULATION IN MARSH MEADOWON SANJIANG PLAIN
Ni Hong- wei　 Zang Shu- ying　 Gao Yi- ke
〔摘　要〕　三江平原沼泽化草甸优势种群—小叶章 (Deyeux ia angust ifolia )
种群地上生物量、 ABI、 AAGR、 ARGR季节动态均呈单峰型。均至 7月末达到极大
值。分别为 358. 05g /m2、 230. 96g /m2、 14. 6830g /d, 0. 0638g /g. d。 BI、 AGR、 RGR
在 7月末之前为正 ,之后为负。 极大值均出现在 6月末— 7月中旬 ,分别为
107. 97g /m
2、 7. 712g /d、 0. 0274g /g. d。且 BI与 AGR、 RGR, ABI与 AAGR、 AR-
GR存在着极显著的线性关系。
关键词　地上生物量 ;生长速率 ;季节动态 ;小叶章种群 ;沼泽化草甸
小叶章 (Deyeux ia angusti folia )是多年生禾草 ,为优良的饲用植物。在我国尤以三江平
原分布最为集中〔 1. 2〕。是三江平原沼泽化草甸的建群种或优势种。
三江平原共有沼泽化草甸 80万公顷 ,主要分布于地表湿润和不同程度季节积水的低平
地或河漫滩 ,有时亦分布于重沼泽的边缘。是三江平原发展畜牧业的主要草场。有关三江平
原沼泽化草甸的研究报道〔 2, 3〕甚少。因此 ,笔者试图分析三江平原沼泽化草甸的优势植物—
小叶章的种群动态 ,揭示其地上生物量及其生长速率的季节动态规律。为三江平原沼泽化草
甸的合理利用与保护提供科学依据。
1. 研究地点的自然概况
本项研究是在黑龙江省三江平原腹地的宝清县七星河乡 (北纬 46°45′,东经 132°05′)进
行的。 有关该地的自然概况 ,笔者曾在文献〔4〕中作过报导。
2. 研究方法
2. 1　野外研究方法
于 1992年、 1993年 ,在实验区内选择典型、均一的小叶章—苔草沼泽化草甸。设置观测
样地 ,面积为 200× 450m2 ,样地分为 3个小区 ,每小区设置 15个样区 ,用以观测、记录小叶
章 —苔草沼泽化草甸优势植物种群的数量动态指标与生态因子指标。 每年 5～ 10月 ,每半
月左右取样 1次 ,样方面积 1× 1m2 , 3～ 5次重复。 生物量测定采用收获法 ,详见文献〔4〕。
2. 2　数据的处理与计算
2. 2. 1　地上生物量的计算
地上生物量是将某日期实测的 3～ 5个样方中的数据 ,计算其平均值 ,做为该日期小叶
章种群地上生物量的值。
2. 2. 2　地上生物量生长量与累积生长量的计算
地上生物量生长量 ( Biomass Increment BI)是表示在一定时期内地上生物量在原有基
础上增加的量。可用下式计算。
BI= Bi+ 1- Bi
式中 Bi、 Bi+ 1是 ti、 ti+ 1时刻种群地上生物量。以下同。
累积生长量 ( Accumulation Biomass Increment ABI)是指地上生物量增长量之和。可用
下式计算:
ABI=∑ BI
2. 2. 3　绝对生长速率 ( AGR)与累积绝对生长速率 ( AAGR)的计算。
绝对生长速率 ( AGR)表示单位面积的草地、单位时间内生物量的净积累〔5〕。
AGR=
Bi+ 1- Bi
ti+ 1- ti
累积绝对生长速率 ( Accumulation Absolute Grow th Rate AAGR)是地上生物量 AGR
之和 ,可用下式计算:
AAGR=∑ AGR
2. 2. 4　相对生长速率 ( RGR)与累积相对生长速率 ( ARGR)的计算:
相对生长速率 ( RGR)表示单位生物量在单位时间内的生物量净积累。它是随生长时间
的变化 ,单位生物量对生物量变化率的瞬时值〔 5〕。
RGR=
lnBi+ 1 - lnBi
ti+ 1 - ti
累积相对生长速率 ( Accumulation Relativ e Grow th Rate ARGR)是地上生物量 RGR
之和 ,可用下式计算:
490 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 16卷
ARGR=∑ RGR
2. 2. 5　数据处理与作图
本项研究的数据处理、回归分析及做图均是在东北林业大学森林植物生态学开放研究
实验室的 CopaM- 486计算机上完成的。
3. 结果与分析
3. 1　种群地上生物量的季节动态
图 1　小叶章种群地上生物量的季节动态 (沼泽化草甸 , 1992—
1993, 宝清 )
Fig. 1　 The dynamics of aboveg round biomass of Deyeux ia angus-
tifolia population
( mar sh meadow , 1992- 1993, Baoqing )
3. 1. 1　种群地上生物量
的季节动态
三江平原沼泽化草甸优势
植物之一的小叶章种群 ,在生
长季内 ,其地上生物量随着时
间的推移 ,而具有季节性变化。
自返青后 ,随气温与地温的上
升 ,水份的增多而逐渐增加 ,至
7月末达到高峰期 ,而后逐渐下
降 ,至 10月中旬左右 ,由于气
温过低 ,小叶章停止生长 ,地上
部分完全枯死 ,呈立枯状或枯
落归还 ,地上生物量降至最低。
其季节动态表现为单峰型 (图
1)。由图 1可见 ,小叶章种群地
上生物量自返青开始至 5月末
达到 127. 09g /m2 ,而后 ,随温
度 的上升及降雨的增多 ,而逐
渐增加 ,并于 7月末达到单峰
型的极大值 358. 05g /m2 ,为 5
月末的 2. 8倍。生长高峰期过
后 ,随秋季的来临 ,温度的降低 ,小叶章光合能力减弱 ,渐趋衰老 ,枯落量增加 ,营养物质不断
溶失 ,并向地下根系转移过程日益旺盛〔6〕 ,导致生物量日趋减少。 至 10月初 ,地上生物量降
至 240. 65g /m2 ,比 7月末减少 117. 40g /m2 ,约降低了 1 /3。这种单峰型生长曲线与三江平原
地区温带季风气候雨热同季的特点相适应。由此表明 ,小叶章种群地上生物量决定于水、热
等环境因子的综合作用 ,它影响小叶章种群的生长规律。
3. 1. 2　种群地上生物量生长量 ( BI)的季节动态
三江平原沼泽化草甸小叶章种群地上生物量生长量 ( BI)的季节动态如表 1。 由表 1可
见 , 5月末— 7月末 , BI> 0,表示小叶章种群地上生物量不断升高 ,干物质得以逐渐积累。其
中 6月末— 7月中旬 , BI最大 ,为 107. 97g /m2 ,先于地上生物量达到极大值。 7月末过后 , BI
< 0,表明 ,从此开始 ,小叶章种群地上生物量不断降低 ,积累的干物质入不敷出 ,不断释放。
4914期　　倪红伟等: 三江平原沼泽化草甸小叶章种群地上生物量及其生长速率季节动态的研究
其中在 7月末— 8月中旬释放最快 ,为 57. 75g /m2。
小叶章种群地上生物量累积生长量 ( ABI)表示其生物量在原有基础上增加或减少的程
度 ,其季节变化见表 1。由表 1可见 , ABI均为正值。表明 ,以 5月末的小叶章种群地上生物
量 127. 09g /m2为基准 ,其后各时期 (截止于 10月初 )内 ,小叶章种群地上部分干物质在积
累、释放的动态变化过程中 ,积累量大于释放量 ,干物质得以积累。 其中 7月中旬— 7月末
ABI最大 ,共积累干物质 230. 96g /m2。生长季内共积累干物质 113. 56g /m2。这就是小叶章
种群在整个生长季内固定的同化能量 (不含枯落物 )。 ABI的单峰型变化与 3. 1. 1分析的地
上生物量季节变化规律是吻合的。
表 1 小叶章种群地上生物量生长量 ( BI )与累积生长量 (ABI)的季节动态
(沼泽化草甸 , 1992— 1993, 宝清 )
Table 1　 The dynamic of aboveground biomass increment and the accumulation biomass of
Deyeuxia angust ifol ia population (Marsh meadow, 1992- 1993, Baoqing)
May25-
Jun13
Jun13-
Jun28
Jun28-
Jul12
Jul12-
Jul28
Jul28-
Aug14
Aug14-
Aug30
Aug30-
Sep16
Sep16-
Oct01
BI 81. 80 21. 89 107. 97 19. 3 - 57. 75 - 7. 06 - 9. 29 - 43. 3
ABI 81. 80 103. 69 211. 66 230. 96 173. 21 166. 15 156. 86 113. 56
3. 2　种群地上生物量生长速率的季节动态
3. 2. 1　绝对生长速率 ( AGR)的季节动态
三江平原沼泽化草甸小叶章种群地上生物量绝对生长速率 ( AGR)的季节动态见表 2。
由表 2可见 , 5月末— 7月末 , AGR> 0,表明小叶章种群地上生物量处于增长阶段 ,生物量
不同程度的增加。 7月末— 10月初 , AGR < 0,表明小叶章种群处于衰退阶段 ,生物量不同程
度的降低。其中 , AGR最大为 6月末— 7月中旬的 7. 7121 g /d ,最小为 7月末— 8月中旬的
- 3. 3971 g /d。前者表明该时期内 ,生物量的增长速度最快 ,后者则表明其下降速度最快。这
与 BI的变化规律相一致。
累积绝对生长速率 ( AAGR)表示 AGR在原基准上增加或减少的程度。其季节动态见
表 2。由表 2可见 ,季节变化呈单峰型 ,极大值出现在 7月中旬— 7月末 ,为 14. 6830。且 AA-
GR均大于 5月末— 6月中旬基准期的 4. 3053。 说明 ,在整个生长季 ( 5月末— 10月初 )内 ,
AGR在涨落过程中 ,始终高于基准期的值。 即表明干物质的积累程度大于消耗、释放的程
度。季末生物量高于基准期 ,生物量得以积累。这与生物量的变化规律相一致。也 从侧面支
持了 3. 1. 2中 BI、 ABI所得到的结果。
3. 2. 2　相对生长速率 ( RGR)的季节动态
三江平原沼泽化草甸小叶章种群地上生物量相对生长速率 ( RGR)的季节动态见表 2。
由表 2可见 , 5月末— 7月末 , RGR> 0,表明小叶章种群地上生物量 ,在生长初期的净积累
效率较高 ,最高达 0. 0274 g /g· d。而生长后期 7月末— 10月初 , RGR< 0。其净积累效率为
负值 ,说明此期间生物量不仅不增加 ,反而降低。最大减少速度出现在 9月中旬— 10月初 ,
为 0. 0110 g /g· d。
累积相对生长速率 ( ARGR)表示 RGR在原基准上增加或减少的程度。 其季节变化见
492 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 16卷
表 2。由表 2可见其变化形式呈单峰型。在基准期 5月末— 6月中旬的 0. 0262基础上 , AR-
GR逐渐上升 ,而后又下降。但均大于 0. 0262。极大值出现在 7月中旬— 7月末 ,为 0. 0638。
表明累积生物量净积累效率相对于基准期为高。反映在生物量上 ,则是基准期为最低 ,而后
的各个生长期均较其为高。 这与生物量的变化规律相一致。
表 2 小叶章种群地上生物量生长速率与累积生长速率的季节动态
(沼泽化草甸 , 1992— 1993, 宝清 )
Table 2　 The dynamics of growth rate of aboveground biomass and the accumulation of
Deyeuxia angust if ol ia population (Marsh meadow, 1992- 1993, Baoqing)
May25-
Jun13
Jun13-
Jun28
Jun28-
Jul12
Jul12-
Jul28
Jul28-
Aug14
Aug14-
Aug30
Aug30-
Sep16
Sep16-
Oct01
AGR 4. 3053 1. 4593 7. 7121 1. 2063 - 3. 3971 - 0. 4413 - 0. 5465 - 2. 8867
RGR 0. 0262 0. 0067 0. 0274 0. 0035 - 0. 0103 - 0. 0015 - 0. 0019 - 0. 0110
AAGR — 5. 7646 13. 4767 14. 6830 11. 2859 10. 8446 10. 2981 7. 4114
ARGR — 0. 0329 0. 0603 0. 0638 0. 0535 0. 0520 0. 0501 0. 0391
3. 3　种群地上生物量生长量与生长速率的关系
3. 3. 1　 BI与 AGR、 RGR的关系
上述的分析结果表明 , BI与 AGR、 RGR具有相似的季节变化趋势。这种趋势反映出它
们之间存在着某种必然的联系。 为此 ,笔者试图寻求它们之间的这种相关关系 ,其结果如图
2。由图 2可见 , BI与 AGR、 RGR具有显著的线性关系。相关系数分别为 0. 9915、 0. 9873,均
达到 1‰的极显著水平。
图 2　小叶章种群 BI与 AGR、 RGR相互关系的拟合直线 (沼泽化草甸 1992— 1993宝清 )
○: BI— AGR　　　●: BI— RGR　　　* * * : 1‰极显著水平
Fig. 2　 The reg ressions among BI, AGR and RGR o f Deyeux ia angustif olia population
( mar sh meadows, 1992- 1993, Baoqing )
○: BI— AGR　　　●: BI— RGR　　　* * * : Significant test a t 1‰
4934期　　倪红伟等: 三江平原沼泽化草甸小叶章种群地上生物量及其生长速率季节动态的研究
3. 3. 2　 ABI与 AAGR、 ARGR的关系
ABI— AAGR、 ABI— ARGR与 BI— AGR、 BI— RGR一样 ,亦存在着显著的线性关系。
其结果如图 3。 相关系数分别为 0. 9929、 0. 9853,均达到 1‰极显著水平。
图 3　小叶章种群 ABI与 AAGR、 ARGR关系的拟合直线 (沼泽化草甸 , 1992— 1993, 宝清 )
○: ABI— AAGR　　　●: ABI— ARGR　　　* * * : 1‰极显著水平
Fig. 3　 The reg ressions among ABI, AAGR and ARGR of Deyeux ia angustifolia popula tion
( Marsh meadow s, 1992- 1993, Baoqing )
○: ABI— AAGR　　　●: ABI— ARGR　　　* * * : Significant test at 1‰
4. 结　　论
4. 1　小叶章种群地上生物量的季节动态呈单峰型。极大值出现在 7月末 ,为 358. 05 g /
m
2。
4. 2　小叶章种群在 7月末之前 , BI> 0,之后 BI< 0。最大 BI出现在 6月末— 7月中旬 ,
为 107. 97 g /m2。ABI季节动态呈单峰型 ,极大值出现在 7月中旬— 7月末 ,为 230. 96 g /m2。
全生长季地上生物量共积累 113. 56 g /m2。
4. 3　小叶章种群 AGR和 RGR,在 7月末之前均大于 0,而后均小于 0。表现为生长初
期净积累和净积累速率较高 ,最大值均出现在 6月末— 7月中旬 ,分别为 7. 7121 g /d、
0. 0274 g /m
2。
4. 4　小叶章种群 AAGR和 ARGR季节变化均呈单峰型。极大值均出现在 7月中旬—
7月末 ,分别为 14. 6830g /d和 0. 0638g /g· d。
4. 5　小叶章种群 BI与 AGR、 RGR, ABI与 AAGR、 ARGR之间存在着明显的线性关
系 ,均达到了 1‰极显著水平。
ABSTRACT
Deyex ia angust isfolia i s a dominant species in marsh meadow on Sanjiang plain. i t s
494 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 16卷
seasonal dynamics o f aboveg round biomass, ABI, AAGR, ARGR are all as single peak
type, reach thei r maximum values a t the end o f July, and are 385. 05 g /m
2 , 230. 96g /m
2 ,
14. 6830g /d and 0. 0638g /g. d. respectiv ely , BI, AGR and RGR are po sitiv e befo re the end
o f July, and negetiv e af ter that. Thei r maximum values a re all appeared betw een the end
o f June to the middle o f July are 107. 97g /m
2
, 7. 7121g /d and 0. 0274g /g. d respectiv ely.
Meanwhi le BI wi th AGR and RGR, ABI wi th AAGR and ARGR have very significant lin-
ear relationships.
Key words　 Aboveg round biomass; Grow th rate; Seasonal dynamics; Deyeux ia an-
gusti folia population; M arsh meadow.
参　　考　　文　　献
〔1〕马克平 , 1995:小叶章草地生态系统结构与功能研究 ,Ⅰ 植物群落与环境的基本特征 . 植物学通报 12(生态学专辑 )
1— 8。
〔2〕周瑞昌 ,王宏韬 ,倪红伟 ,马克平 , 1992:三江平原湿草地的研究 ,国土与自然资源研究 1: 43— 47。
〔3〕马克平 ,张悦 ,周瑞昌 , 1991:三江平原小叶章草地地上生物量季节性模式的研究 . 中国草地 2: 4— 8. 13。
〔4〕倪红伟 , 1996:三江平原典型草甸小叶章种群地上器官生物量及其分层结构的研究 . 植物研究 16( 3): 1— 7。
〔5〕胡自治等 , 1988:甘肃天祝高山线叶嵩草草地的第一性物质生产和能量效率 . 中国草业科学 5: 7— 13。
〔6〕马克平 ,周瑞昌 ,张悦 , 1993:三江平原小叶章草地地上生物量组成结构与季节动态的研究 . 中国草地 2: 27— 31。
4954期　　倪红伟等: 三江平原沼泽化草甸小叶章种群地上生物量及其生长速率季节动态的研究