全 文 ：书干旱预处理对抗旱性不同的２个草地早熟禾
品种耐热性能的影响
彭燕，李州
（四川农业大学动物科技学院，四川 雅安６２５０１４）
摘要：为探讨干旱预处理诱导草地早熟禾耐热性效应和生理机制及不同品种对干旱预处理的差异响应，对抗旱性
不同的２个草地早熟禾品种，“Ｍｉｄｎｉｇｈｔ”（抗）和“Ｂｒｉｌｉａｎｔ”（敏感）分别进行充足浇水（对照）和两轮干旱预处理，然
后置入３５℃／３０℃（昼／夜）高温中胁迫２５ｄ。在胁迫的０，５，１０，１５，２０，２５ｄ分别测定草坪外观质量及相应生理反应
的动态变化。在胁迫期间，预处理“Ｂｒｉｌｉａｎｔ”的草坪质量（ＴＱ）显著（犘＜０．０５）高于未经预处理材料；在胁迫５ｄ后，
经预处理的“Ｂｒｉｌｉａｎｔ”渗透势（ＯＰ）不断下降，而对照材料基本维持不变，在１０和１５ｄ时，预处理Ｂｒｉｌｉａｎｔ的相对含
水量（ＲＷＣ）显著（犘＜０．０５）高于对照；在胁迫的１０～２０ｄ，经预处理“Ｂｒｉｌｉａｎｔ”的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化
氢酶（ＣＡＴ）活性显著（犘＜０．０５）高于未经预处理材料，而电解质渗透率（ＥＬ）值则相反；１５ｄ时，经预处理的棕榈酸
（１６∶０）和硬脂酸（１８∶０）含量显著（犘＜０．０５）低于未经预处理材料，而亚麻酸（１８∶３）含量正好相反，与之相对应，
预处理“Ｂｒｉｌｉａｎｔ”的双键系数（ＤＢＩ）显著（犘＜０．０５）高于对照。“Ｍｉｄｎｉｇｈｔ”两处理的各测定指标变化趋势相近，无
明显差异。结果表明，干旱预处理未能进一步提高抗旱性品种“Ｍｉｄｎｉｇｈｔ”的耐热性，而有效提高了干旱敏感品种
“Ｂｒｉｌｉａｎｔ”的耐热性。“Ｂｒｉｌｉａｎｔ”耐热性的获得与干旱预处理诱导其渗透调节能力的提高，激活抗氧化酶（ＳＯＤ、
ＣＡＴ）活性从而保护膜脂中不饱和脂肪酸（１８∶３）免受活性氧伤害而急剧下降密切相关，从而有效阻止叶片失水，
稳定膜结构，延缓植株衰老。
关键词：草地早熟禾；干旱；预处理；耐热性
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３．４；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０５０２２９１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０５２７　　
　　高温是限制冷季型草坪草正常生长的一个主要环境因子。提高冷季型草坪草的耐热性，改善草坪在夏季高
温季节的外观质量一直是草坪相关领域的研究重点。植物对逆境胁迫具有交叉适应能力，即是指植物在经历了
某种逆境后，对另一些逆境的抵抗能力也会增强。通过适度水分胁迫的预处理诱导植物获得耐热性在禾草［１，２］、
双子叶草本植物［３］及木本植物［４，５］中都有报道。Ｌａｄｊａｌ等［５］指出，干旱预处理提高雪松（犆犲犱狉狌狊犫狉犲狏犻犳狅犾犻犪）的耐
热性与增加了光系统Ⅱ的耐热性有关。Ｂｒｏｗｎ和Ｔｈｏｍａｓ［３］的研究表明，经干旱预处理植物通过降低暗呼吸速
率，增加碳水化合物的积累以提高耐热性。已有研究显示，与未经预处理比较，经干旱预处理的草地早熟禾（犘狅犪
狆狉犪狋犲狀狊犻狊）在随后的高温胁迫中表现为渗透调节能力提高，土层中根系分布加深，气孔导度和蒸腾作用增强，从而
有利于植株吸水及降温［６］。
渗透调节是植物适应逆境的重要机制之一。在干旱、高温等条件下，植物常在细胞内主动积累各种无机和有
机渗透调节物质，以降低渗透势，增强吸水能力，维持细胞膨压，从而提高对环境的适应性［７，８］。如经热预处理的
番茄（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿）比未处理的具有更好的渗透调节能力从而维持了叶片水势［９］；高温条件下，甘蔗
（犛犪犮犮犺犪狉狌犿ｓｐｐ．）叶片渗透势下降，压力势上升，与甜菜碱、游离脯氨酸和可溶性糖的积累密切相关［１０］。植物在
高温逆境中的抗氧化保护一直是耐热性研究的热点。高温胁迫下，耐热性强的匍匐翦股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）
品种比敏感品种具有更高的ＳＯＤ、ＣＡＴ活性，更低的ＰＯＤ活性，更低的 ＭＤＡ含量［１１］。水杨酸（ＳＡ）提高草地
第２２卷　第５期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２２９－２３８
２０１３年１０月
收稿日期：２０１２１２０６；改回日期：２０１３０２２０
基金项目：四川省国际合作项目（２０１１ＨＨ００１９）资助。
作者简介：彭燕（１９７０），女，四川成都人，教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｐｅｎｇｙａｎｌｅｅ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｐｅｎｇｙａｎｌｅｅ＠１６３．ｃｏｍ
早熟禾耐热性，增强ＳＯＤ和ＣＡＴ活性，清除Ｏ２－和Ｈ２Ｏ２ 活性氧有关［１２］。高温胁迫下，无论是类囊体膜还是细
胞膜，其脂肪酸饱和水平呈增加趋势已被大量实验所证实［１３１６］。然而，膜脂肪酸成分变化与耐热性的关系一直存
在２种观点。一种认为脂肪酸饱和水平提高有利于耐热性诱导［１７１９］，另一种则认为耐热性与膜脂肪酸饱和水平
无关［２０，２１］。
尽管对植物的耐热性机理已做了大量研究，但有关干旱预处理提高植物耐热性的机制研究还少见报道。已
有研究表明，干旱预处理提高草地早熟禾的耐热性，与渗透调节物如Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｎａ＋等无机离子及可溶性糖积累
密切相关［２］。在此基础上，本试验将同时选用热抗性和热敏感２个品种，比较不同品种对干旱预处理诱变其耐热
性是否存在差异响应，并从渗透势变化、抗氧化酶系统反应、膜脂肪酸成分和饱和程度变化等方面深入揭示干旱
预处理诱导草地早熟禾耐热性的生理机制。
１　材料与方法
１．１　供试材料
试验于２０１０年在美国罗格斯大学植物生理与病理实验室进行。供试２个草地早熟禾品种Ｍｉｄｎｉｇｈｔ和Ｂｒｉｌ
ｌｉａｎｔ取自罗格斯大学第Ⅱ园艺农场试验区。用取草塞器切取生长２年的草皮种植于直径为１０ｃｍ，深度为６０
ｃｍ的塑料筒中。筒中装满沙与肥沃土壤按１∶２（体积比）混和并经消毒。材料在玻璃温室（昼／夜温度为２３℃／
１６℃）中培育３０ｄ，每周修剪１次，每２ｄ浇１次透水，每周施１次１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。然后将材料移至昼／夜
温度为２０℃／１５℃，相对湿度为７０％，１２ｈ光照，光和有效辐射（ＰＡＲ）为６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）的生长室中培育。
１．２　干旱预处理与高温胁迫
每个品种分别选取８盆材料（４个重复），其中４盆每天正常浇水，即未经干旱预处理组（对照）；另４盆进行２
轮干旱预处理，第１轮干旱２０ｄ，复水１０ｄ，恢复至对照水平后开始为期１２ｄ的第２轮干旱，然后充分复水２ｄ，
植株完全恢复水分充足状态。１６盆供试材料同期置于同一生长箱中进行高温（昼／夜，３５℃／３０℃）胁迫２５ｄ，其
余条件同前面的生长室。材料在生长箱中随机排列。高温胁迫期间每天浇１次透水，并按顺序变换位置以保证
生长条件一致。
１．３　观测内容与方法
在胁迫的０，５，１０，１５，２０，２５ｄ进行草坪质量，叶片渗透势和相对含水量，抗氧化酶活性和电解质渗透率，脂
肪酸成分和含量的测定。
１．３．１　草坪质量　根据颜色、密度和均匀性，采用“９分制”方法对草叶外观进行评价。
１．３．２　叶片渗透势和相对含水量　将装入０．２ｇ叶片样品的离心管置于液氮中快速冷冻后，放入－２０℃冰箱中
冷冻备用。测定时用带圆形小槌塑料棒压取冻叶细胞汁液，低速离心后，取１μＬ上清液用ＶａｐｏｒＰｒｅｓｓｕｒｅＯｓ
ｍｏｍｅｔｅｒ５５２０渗透仪（Ｗｅｓｃｏｒ，Ｉｎｃ．，Ｌｏｇａｎ，ＵＴ）测定溶液质量摩尔浓度Ｃ（ｍｍｏｌ／ｋｇ），渗透势［２２］（ψｓ，ＭＰａ）＝
－Ｃ×２．５８×１０－３。剪取０．１～０．２ｇ叶片样品，迅速称鲜重（ＦＷ），然后将样品浸泡入去离子水中，在４℃环境中
冷藏２４ｈ，吸干叶片表面水分后称饱和重（ＳＷ），最后将样品在８０℃烘箱中干燥７２ｈ后，称干重（ＤＷ），叶片相对
含水量（ＲＷＣ，％）＝（ＦＷ－ＤＷ）／（ＳＷ－ＤＷ）×１００［２３］。
１．３．３　抗氧化酶活性和电解质渗透率的测定　ＳＯＤ和ＣＡＴ活性分别根据Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｅｓ和Ｒｉｅｓ［２４］和Ｃｈａｎｃｅ
和 Ｍａｅｈｌｙ［２５］的方法测定，略有修改。电解质渗透率的测定，取０．１ｇ样品置入装有２０ｍＬ去离子水的离心管
中，震荡摇匀２４ｈ，用电导仪（ＹＳＩＭｏｄｅｌ３２，ＹｅｌｏｗＳｐｒｉｎｇｓ，ＯＨ）测定初始电导率（Ｃｉｎｉｔｉａｌ），然后在１４０℃高压蒸
汽炉内煮沸３０ｍｉｎ，冷却摇匀后测定最大电导率（Ｃｍａｘ），相对电解质渗透率（ＥＬ，％）＝Ｃｉｎｉｔｉａｌ／Ｃｍａｘ×１００。
１．３．４　脂肪酸成分和饱和水平　根据Ｂｒｏｗｓｅ等［２６］描述的方法进行脂肪酸成分测定。取０．２ｇ叶样，用１Ｎ
Ｈ２ＳＯ４ 以甲酯化，并加入２００μＬ的十七烷酸（１７∶０）为内标。用 ＨＰ６８９０气相色谱仪（ＧＣ）和 ＨＰ５９７３质谱仪
（ＭＳ）进行脂肪酸分离和鉴定。样品根据加入的内标进行定量，并据此计算每种脂肪酸占总脂肪酸的含量和比
例。不饱和脂肪酸的双键指数（ＤＢＩ）根据公式：ＤＢＩ＝０×（［１６∶０］＋［１８∶０］）＋１×（［１６∶１］＋［１８∶１］）＋２×
（［１６∶２］＋［１８∶２］）＋３×［１８∶３］计算［２７］。方括号内表示每种脂肪酸占总脂肪酸的百分比。
０３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
１．４　统计分析
在Ｅｘｃｅｌ２００３中进行数据处理和绘图，方差分析（ＡＮＯＶＡ）和最小显著性检验（ＬＳＤ，犘＝０．０５）用ＳＡＳ９．０
（ＳＡＳＩｎｓｔｉｔｕｔｅＩｎｃ．，Ｃａｒｙ，ＮＣ）线性模型程序计算和统计。
２　结果与分析
２．１　干旱预处理对高温胁迫下２个草地早熟禾品种草坪质量的影响
随高温胁迫时间延长，草地早熟禾２个品种不同处理草坪质量持续下降（图１）。耐热性强的品种 Ｍｉｄｎｉｇｈｔ
草坪质量下降缓慢，经预处理和未经预处理材料间草坪质量变化相近，２５ｄ后，草坪质量都在可接受的６．０以上，
两处理间差异不显著（图１Ａ）；对耐热性较弱的Ｂｒｉｌｉａｎｔ而言，未经预处理材料的草坪质量出现了快速和大幅下
降，１５ｄ以后即下降到６．０以下，而经干旱预处理的草坪质量下降缓慢，在２５ｄ后仍然维持在６．０以上，整个处
理期间与 Ｍｉｄｎｉｇｈｔ的草坪质量相当（图１Ｂ）。
图１　干旱预处理对高温胁迫下草地早熟禾不同品种草坪质量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狆狉犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀犻狀犵狅狀狋狌狉犳狇狌犪犾犻狋狔狉犲狊狆狅狀狊犲狊狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊犻狀犓犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊
　图中竖条表示最小显著差异（犘＜０．０５）。ＭＨ：未经干旱预处理的“Ｍｉｄｎｉｇｈｔ”品种；ＭＤＨ：经过干旱预处理的“Ｍｉｄｎｉｇｈｔ”品种；ＢＨ：未经干旱预处
理的“Ｂｒｉｌｉａｎｔ”品种；ＢＤＨ：经过干旱预处理的“Ｂｒｉｌｉａｎｔ”品种。下同。Ｖｅｒｔｉｃａｌｂａｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｌｅａｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．ＭＨ：ｎｏｎ
ｐｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｇ“Ｍｉｄｎｉｇｈｔ”；ＭＤＨ：ｄｒｏｕｇｈｔｐｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｇ“Ｍｉｄｎｉｇｈｔ”；ＢＨ：ｎｏｎｐｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｇ“Ｂｒｉｌｉａｎｔ”；ＢＤＨ：ｄｒｏｕｇｈｔｐｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｇ“Ｂｒｉｌ
ｌｉａｎｔ”．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
　
２．２　干旱预处理对高温胁迫下２个草地早熟禾品种渗透势及相对含水量的影响
２．２．１　渗透势（ＯＰ）变化　草地早熟禾２个品种经预处理材料的渗透势在高温胁迫初期（０ｄ），其渗透势仍显著
低于未经预处理材料，第５天时，渗透势较初期明显升高，然后，渗透势随高温胁迫持续而下降。而未经干旱预处
理材料的渗透势随高温胁迫呈下降趋势（图２）。经干旱预处理和未经干旱预处理的 Ｍｉｄｎｉｇｈｔ的渗透势在高温
胁迫５ｄ后皆呈下降趋势（图２Ａ）。就Ｂｒｉｌｉａｎｔ而言，则是经干旱预处理材料在高温胁迫５ｄ后渗透势不断下降，
未经干旱预处理材料渗透势则基本维持不变（图２Ｂ）。
２．２．２　相对含水量（ＲＷＣ）变化　高温胁迫时，Ｍｉｄｎｉｇｈｔ两处理相对含水量下降缓慢，胁迫２５ｄ时仍保持７０％
以上的相对含水量，两处理间差异不显著（图３Ａ）。未经预处理的Ｂｒｉｌｉａｎｔ材料相对含水量随高温胁迫持续而不
断下降，前１５ｄ相对含水量下降了１６％，而经预处理的材料，前１５ｄ相对含水量相对稳定，１５ｄ后始出现明显下
降，在１０和１５ｄ时，经预处理的材料相对含水量显著高于未经预处理材料（图３Ｂ）。
２．３　干旱预处理对高温胁迫下２个草地早熟禾品种抗氧化酶活性及细胞膜稳定性的影响
２．３．１　ＳＯＤ和ＣＡＴ活性变化　在高温胁迫前５ｄ，Ｍｉｄｎｉｇｈｔ两处理ＳＯＤ活性呈上升趋势，然后逐渐下降，两
处理间ＳＯＤ活性在整个胁迫期间无明显差异（图４Ａ）。Ｂｒｉｌｉａｎｔ两处理间，ＳＯＤ活性变化呈现不同趋势，经预处
理的材料ＳＯＤ活性在胁迫前期表现为上升，１０ｄ时达到峰值，然后逐渐下降，到２０ｄ时仍高于初始（０ｄ）值；而
未经预处理的材料ＳＯＤ活性从胁迫初期（０ｄ）就开始下降，在胁迫１０～２０ｄ期间，经预处理材料ＳＯＤ活性显著
１３２第２２卷第５期 草业学报２０１３年
高于未经预处理材料（图４Ｂ）。在胁迫期间，Ｍｉｄｎｉｇｈｔ两处理ＣＡＴ活性变化趋势相近，未经预处理材料ＣＡＴ活
性在高温胁迫前１５ｄ逐步升高，然后小幅下降；经过预处理材料在胁迫前１０ｄ略有升高，然后逐渐下降（图４Ｃ）。
经预处理Ｂｒｉｌｉａｎｔ材料ＣＡＴ活性在胁迫前１０ｄ不断上升，然后开始下降，但在胁迫２５ｄ时ＣＡＴ活性仍高于初
始（０ｄ）值，未经预处理材料ＣＡＴ活性在胁迫前５ｄ有一短暂升高，１０ｄ后下降至低于初始（０ｄ）水平，在胁迫
１０～２０ｄ期间，经预处理材料ＣＡＴ活性显著高于未经预处理材料（图４Ｄ）。
图２　干旱预处理对高温胁迫下草地早熟禾不同品种渗透势的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狆狉犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀犻狀犵狅狀狅狊犿狅狋犻犮狆狅狋犲狀狋犻犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊犻狀犓犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊
　
图３　干旱预处理对高温胁迫下草地早熟禾不同品种相对含水量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狆狉犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀犻狀犵狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狉犲狊狆狅狀狊犲狊狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊犻狀犓犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊
　
２．３．２　电解质渗透率（ＥＬ）变化　电解质渗透率反映了细胞膜的稳定性。在高温胁迫期间，草地早熟禾２个品
种不同处理的ＥＬ都不断上升（图５）。Ｍｉｄｎｉｇｈｔ草地早熟禾经预处理和未经预处理材料的ＥＬ变化幅度相近，前
１０ｄ时，ＥＬ基本维持不变，然后开始升高，两处理间无显著差异（图５Ａ）。经预处理的“Ｂｒｉｌｉａｎｔ”材料，其ＥＬ亦
是在１０ｄ后开始升高，而未经预处理材料的ＥＬ则是从胁迫开始就不断增加，在胁迫的５～２５ｄ期间，未经预处
理材料的ＥＬ显著高于经预处理材料（图５Ｂ）。
２．４　干旱预处理对高温胁迫下２个草地早熟禾品种脂肪酸成分及饱和水平的影响
２．４．１　脂肪酸成分变化　如图６所示，草地早熟禾２个品种各主要脂肪酸成分相同，含量相近。其中，不饱和脂
肪酸中的亚麻酸（１８∶３）含量最多，占总含量的６０％以上，其次是亚油酸（１８∶２）和棕榈酸（１６∶０）分别占总量的
２０％和１５％以上，而棕榈油酸（１６∶１）和硬脂酸（１８∶０）的含量较少，分别为１％左右。随胁迫时间延长，１６∶０
和１８∶２含量呈增加趋势，１８∶３呈下降趋势，含量较少的１６∶１和１８∶０在胁迫期间无明显变化规律。
在高温胁迫开始（０ｄ）时，２个品种不同处理间，除１８∶２外，其余４种脂肪酸含量无显著差异。２个品种经
２３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
预处理材料的１８∶２显著低于未经预处理材料，与之相对应的是前者的１８∶３略高于后者，但差异不显著（图
６Ａ，Ｂ）。５ｄ时，Ｍｉｄｎｉｇｈｔ两处理间，除１６∶１外，其余４种脂肪酸含量差异不显著，经预处理材料的１６∶１显著
高于未经预处理材料；Ｂｒｉｌｉａｎｔ两处理间，不同脂肪酸含量无显著差异（图６Ｃ，Ｄ）。１５ｄ时，Ｍｉｄｎｉｇｈｔ两处理间，
５种脂肪酸含量无明显差异，Ｂｒｉｌｉａｎｔ两处理间，各脂肪酸含量差异显著，经预处理材料的两种饱和脂肪酸（１６∶０
和１８∶０）含量显著低于未经预处理材料，而不饱和脂肪酸１８∶３含量显著高于未经预处理材料（图６Ｅ，Ｆ）。２５ｄ
时，Ｍｉｄｎｉｇｈｔ两处理间，５种脂肪酸含量差异不显著，Ｂｒｉｌｉａｎｔ两处理间，各脂肪酸含量仍存在较大差异，经预处
理材料的１６∶０、１６∶１和１８∶３含量显著低于未经预处理材料，而１８∶２显著高于未经预处理材料（图６Ｇ，Ｈ）。
在高温胁迫的第１０和２０天，２个品种不同处理间各脂肪酸含量差异不显著（图省略）。
图４　干旱预处理对高温胁迫下草地早熟禾不同品种抗氧化酶活性的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狆狉犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀犻狀犵狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犲狀狕狔犿犲狊狉犲狊狆狅狀狊犲狊狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊犻狀犓犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊
　
图５　干旱预处理对高温胁迫下草地早熟禾不同品种电解质渗透率的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狆狉犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀犻狀犵狅狀犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲狉犲狊狆狅狀狊犲狊狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊犻狀犓犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊　
３３２第２２卷第５期 草业学报２０１３年
图６　干旱预处理对高温胁迫下草地早熟禾不同品种脂肪酸成分的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狆狉犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀犻狀犵狅狀犳犪狋狋狔犪犮犻犱犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狊狉犲狊狆狅狀狊犲狊狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊犻狀犓犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊
　棕榈酸（１６∶０）；棕榈油酸（１６∶１）；硬脂酸（１８∶０）；亚油酸（１８∶２）；亚麻酸（１８∶３）。Ｐａｌｍｉｔｉｃａｃｉｄ（１６∶０）；Ｐａｌｍｔｏｌｅｉｃａｃｉｄ（１６∶１）；Ｏｃｔａｄｅ
ｃａｎｏｉｃａｃｉｄ（１８∶０）；Ｌｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄ（１８∶２）；Ｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ（１８∶３）．　
４３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
２．４．２　脂肪酸饱和水平变化　反映脂肪酸饱和程度的双键系数（ＤＢＩ）变化如图７所示。胁迫期间，２个品种不
同处理叶片脂肪酸ＤＢＩ不断下降，表明脂肪酸饱和程度随高温胁迫而增加。Ｍｉｄｎｉｇｈｔ两处理间ＤＢＩ下降速度相
同，无显著差异（图７Ａ）。在胁迫的１０～１５ｄ，经预处理的Ｂｒｉｌｉａｎｔ叶片的ＤＢＩ下降速度低于未经预处理材料，
且在胁迫的１５ｄ时前者的ＤＢＩ显著高于后者（图７Ｂ）。
图７　干旱预处理对高温胁迫下草地早熟禾不同品种脂肪酸饱和水平的影响
犉犻犵．７　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狆狉犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀犻狀犵狅狀犳犪狋狋狔犪犮犻犱狊犪狋狌狉犪狋犻狅狀犾犲狏犲犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊犻狀犓犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊
　
３　讨论
高温胁迫导致草地早熟禾植株衰老，草坪外观质量下降。在此研究中，与未经预处理相比，干旱预处理未能
进一步改善抗旱品种 Ｍｉｄｎｉｇｈｔ的草坪质量，而有效提高了抗旱敏感品种Ｂｒｉｌｉａｎｔ的草坪质量，表明草地早熟禾
２个品种对干旱预处理诱导其耐热性的响应存在差异。
植物在逆境条件下渗透势的降低值反映了其渗透调节能力的大小。Ｊｉａｎｇ和 Ｈｕａｎｇ［６］研究表明，干旱预处
理提高了草地早熟禾对高温胁迫的耐受性与其显著升高的渗透调节能力有关。本研究中，在经历高温胁迫时，
Ｍｉｄｎｉｇｈｔ两处理都显示出较强的渗透调节能力，两处理渗透势都随着热胁迫时间的延长而下降，且处理间无显
著差异。而Ｂｒｉｌｉａｎｔ两处理间存在明显差异，经预处理材料表现出较强的渗透调节能力，未经预处理材料渗透调
节能力较弱。与之相对应，渗透调节能力强的处理在胁迫时保水性更强，相对含水量较高，说明草地早熟禾两品
种都能通过渗透调节以提高吸水能力抵御胁迫，但干旱预处理未能提高抗旱性品种 Ｍｉｄｎｉｇｈｔ的渗透调节能力，
却提高了抗旱敏感品种Ｂｒｉｌｉａｎｔ的渗透调节能力。因而，此研究进一步证实了较高的渗透调节能力与草地早熟
禾耐热性的提高密切相关，且干旱预处理对提高耐旱性不同的草地早熟禾品种的耐热性效应不同。在研究棉花
（犌狅狊狊狔狆犻狌犿ｓｐｐ．）、雪松、番茄等耐热性时，亦发现渗透调节能力大小与耐热性强弱呈正相关［２８３０］。植物渗透势
的变化与体内各种有机、无机渗透调节物质的积累有关，哪些物质参与了草地早熟禾响应高温胁迫时的渗透调节
还有待进一步深入研究。
抗氧化保护系统对不同逆境胁迫的响应已得到多方面的研究［３１，３２］。同时，较高的抗氧化化酶活性与耐热性
关系也有较多相关研究报道［３３３６］。我们的研究结果显示，高温胁迫时，Ｍｉｄｎｉｇｈｔ两处理的ＳＯＤ和ＣＡＴ活性在
胁迫前都有短暂的上升，然后开始缓慢下降，不同处理间差异不显著。在热胁迫期间，经预处理的Ｂｒｉｌｉａｎｔ材料，
其ＳＯＤ和ＣＡＴ活性在胁迫前期亦呈上升趋势，然后略有下降，但高于初始水平，而未经预处理材料的ＳＯＤ活
性一直下降，ＣＡＴ略微上升后持续下降，经干旱预处理的Ｂｒｉｌｉａｎｔ表现出了显著较高的ＳＯＤ和ＣＡＴ活性。ＥＬ
值变化情况亦显示，抗氧化酶活性高的处理，其ＥＬ值较小。这些结果表明，高温对耐热性较差品种的ＳＯＤ和
ＣＡＴ活性有明显抑制作用，但干旱预处理对高温胁迫中的２种酶活性则有激活作用，且此效应只存在于干旱敏
感型品种Ｂｒｉｌｉａｎｔ中。维持较高的抗氧化酶活性有助于缓解过氧化伤害，保护细胞膜的完整性。
细胞膜是高温伤害植物的主要部位，维持细胞膜的完整性对提高植物耐热性至关重要。构成细胞膜磷脂双
５３２第２２卷第５期 草业学报２０１３年
分子层中的脂肪酸成分和饱和水平与膜稳定性密切相关。已有研究表明，耐热性与饱和脂肪酸含量或脂肪酸饱
和水平呈正相关［１７１９］。本研究显示，在高温胁迫期间，草地早熟禾２个品种不同处理膜脂肪酸成分变化趋势相
同，含量最大的不饱和脂肪酸１８∶３不断下降，而１８∶２和１６∶０不断增加，即脂肪酸饱和水平呈增加趋势。这
与热胁迫在其他植物上引起的脂肪酸成分变化趋势一致［１３１６］。膜脂肪酸饱和程度的增加会影响膜脂的流动性，
导致膜的僵硬，从而影响其生理功能。高温胁迫期间，Ｍｉｄｎｉｇｈｔ不同处理各脂肪酸含量无明显差异，而经预处理
的Ｂｒｉｌｉａｎｔ材料的脂肪酸成分发生了较大变化，１５ｄ时经预处理材料的饱和脂肪酸（１６∶０和１８∶０）含量显著低
于未经预处理材料，而不饱和脂肪酸１８∶３含量显著高于未经预处理材料，因而伴随着前者的ＤＢＩ显著高于后
者。这与 Ｄｉｅｐｅｎｂｒｏｃｋ等［３７］在马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）上的研究结果一致。Ｇｏｍｂｏｓ等［２０］在绿藻（犆狔犪
狀狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿狊狔狀犲犮犺狅犮狔狊狋犻狊）上的研究结果亦显示，不饱和膜脂在高温胁迫时发挥了稳定光合作用的功能。然而，
此研究与Ｋｕｎｓｔ等［３８］，Ｓｏｍｅｒｖｉｌｅ和Ｂｒｏｗｓｅ［３９］，马海艳等［２９］的研究结果相反，他们认为，较高的饱和脂肪酸含量
有利于增强膜稳定性而提高植物耐热性。结合前面的抗氧化酶活性和ＥＬ变化分析，这一结果可能与干旱预处
理激活抗氧化酶活性，有效阻止膜脂过氧化反应，从而维持较高的不饱和脂肪酸含量有关。
４　结论
干旱预处理未能进一步提高草地早熟禾干旱抗性品种 Ｍｉｄｎｉｇｈｔ的耐热性，而有效提高了干旱敏感品种
Ｂｒｉｌｉａｎｔ的耐热性。在胁迫期间，与未经预处理的Ｂｒｉｌｉａｎｔ相比，经预处理的材料表现为叶片衰老延缓，更高的
草坪质量。Ｂｒｉｌｉａｎｔ耐热性的获得与干旱预处理诱导渗透调节能力的提高，维持更高的相对含水量，激活抗氧化
酶活性（ＳＯＤ、ＣＡＴ）从而有效阻止活性氧离子与膜脂中不饱和脂肪酸的氧化反应，维持更高的不饱和脂肪酸含
量从而保持膜的完整性，减缓热伤害对细胞膜通透性的影响密切相关。
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ｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８９，９１：４０１４０８．
［３９］　ＳｏｍｅｒｖｉｌｅＣ，ＢｒｏｗｓｅＪ．Ｐｌａｎｔｌｉｐｉｄｓ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｍｅｍｂｒａｎｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９１，２５２：８０８７．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狆狉犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀犻狀犵狅狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊狋狅
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ＰＥＮＧＹａｎ，ＬＩＺｈｏｕ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）
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“Ｍｉｄｎｉｇｈｔ”ｈａｄａｈｉｇｈｅｒｄｏｕｂｌｅｂｏｎｄｉｎｄｅｘ（ＤＢＩ）ｔｈａｎｎｏｎｐｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｅｄ“Ｂｒｉｌｉａｎｔ”．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐａ
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ｐｒｏｖｉｎｇｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇｍｅｍｂｒａｎｅｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｄｅｌａｙｉｎｇｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｋｅｎｔｕｃｋｙｂｌｕｅｇｒａｓｓ；ｄｒｏｕｇｈｔ；ｐｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｇ；ｈｅａｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ
８３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５